| Quitinozoo | |
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| Micrografía electrónica de barrido de un quitinozoo del Silúrico tardío de los lechos de Burgsvik que muestra la forma del matraz | |
| clasificación cientifica | |
| Dominio: | |
| Filo: | |
| Clase: | Quitinozoos Eisenack 1931 |
| Pedido: | Operculatifera Prosomatifera Eisenack 1972 |
| Grupos | |
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Los quitinozoos (singular: quitinozoos, plural: quitinozoos) son un taxón de microfósiles marinos de paredes orgánicas en forma de matraz producidos por un organismo aún desconocido. [2] Común desde el Ordovícico al Devónico (es decir, el Paleozoico medio), los organismos de escala milimétrica son abundantes en casi todos los tipos de sedimentos marinos en todo el mundo. [3] Esta amplia distribución, y su rápido ritmo de evolución, los convierte en valiosos marcadores bioestratigráficos .
Su forma extraña ha dificultado la clasificación y la reconstrucción ecológica. Desde su descubrimiento en 1931, se han tenido en cuenta las sugerencias de afinidades protistas , vegetales y fúngicas . Los organismos se han entendido mejor ya que las mejoras en microscopía facilitaron el estudio de su estructura fina, y se ha sugerido que representan los huevos o la etapa juvenil de un animal marino. [4] Sin embargo, investigaciones recientes han sugerido que representan la prueba de un grupo de protistas con afinidades inciertas. [5]
La ecología de los quitinozoos también está abierta a la especulación; algunos pueden haber flotado en la columna de agua, mientras que otros pueden haberse adherido a otros organismos. La mayoría de las especies eran particulares sobre sus condiciones de vida y tienden a ser más comunes en paleoambientes específicos. Su abundancia también varió con las estaciones.
Apariencia [ editar ]
Los quitinozoos varían en longitud entre 50 y 2000 micrómetros . [3] Aparecen oscuras a casi opacas cuando se ven con un microscopio óptico. La ornamentación externa a menudo se conserva en la superficie de los fósiles, en forma de pelos, bucles o protuberancias, que a veces son tan grandes como la propia cámara. La variedad y complejidad de los adornos aumentaron con el tiempo, en un contexto de disminución del tamaño del organismo. Las primeras especies del Ordovícico eran grandes y de paredes lisas; [1] a mediados del Ordovícico, era evidente una amplia y creciente variedad de ornamentos y apéndices huecos. Mientras que los apéndices más cortos son generalmente sólidos, las protuberancias más grandes tienden a ser huecas, y algunas de las más grandes muestran una estructura interna esponjosa. [6]Sin embargo, incluso los apéndices huecos no dejan marcas en la pared interna de los organismos: esto puede sugerir que fueron secretados o adheridos desde el exterior. [6] Existe cierto debate sobre el número de capas presentes en las paredes de los organismos: se han informado hasta tres capas, con la pared interna a menudo ornamentada; algunas muestras solo parecen mostrar una de esas capas de pared. De hecho, la multitud de paredes puede reflejar la construcción del organismo, pero podría ser el resultado del proceso de conservación . [6]
Eje longitudinal
del eje
No se han encontrado ejemplos "inmaduros" o juveniles de quitinozoos; esto puede sugerir que no "crecieron", que fueron mudas (poco probable), o que las partes fosilizables del organismo solo se formaron después de que se completó el proceso de desarrollo. [1] Sin embargo, en 2019, un estudio encontró que la variación morfológica de los especímenes de Desmochitina probablemente representaba una serie de crecimiento. [7]
La mayoría de los quitinozoos se encuentran como fósiles aislados, pero en todos los géneros se han reportado cadenas de múltiples pruebas unidas desde la apertura hasta la base . [1] Las cadenas muy largas tienden a tomar la forma de un resorte. Ocasionalmente, se encuentran racimos o cadenas condensadas, empaquetadas en un "capullo" orgánico.
Clasificación [ editar ]
La descripción original de Alfred Eisenack de los quitinozoos los clasificaba en tres familias , que abarcaban siete géneros, [8] basándose en motivos morfológicos . Se identificaron otros géneros, al principio sobre una base anual, a medida que pasaba el tiempo. [9] Desde su publicación en 1931, la clasificación original de Eisenack ha sido muy perfeccionada por estos descubrimientos adicionales, así como por los avances en microscopía. El advenimiento del microscopio electrónico de barridoen la década de 1970 permitió la detección mejorada de la ornamentación de la superficie, que es de gran importancia en la identificación, como se puede apreciar al comparar las imágenes en esta página. Incluso la imagen del microscopio óptico aquí es de una calidad mucho mayor de la que podría haberse logrado a principios de siglo, utilizando muestras mal conservadas y microscopios menos avanzados. [9]Las tres familias originales propuestas por Eisenack representaron la mejor clasificación posible con los datos disponibles, basados en gran parte en la presencia o ausencia de cadenas de organismos y la forma de la cámara. Las órdenes se revisaron posteriormente para ajustarse mejor a la taxonomía de Linne, colocando organismos relacionados más cerca entre sí. Esto fue posible gracias a que los avances científicos permitieron la identificación de rasgos distintivos en organismos de todos los grupos de Eisenack. Las características de la base y el cuello, la presencia de espinas y perforaciones o conexiones se consideran ahora las características de diagnóstico más útiles. [1] [9]
Relaciones [ editar ]
Amoebæ [ editar ]
Alfred eisenack suposición original 's era que el Chitinozoa eran de la rhizopod orden testacea , ya que las pruebas similares a base de quitina fueron producidos por los existentes miembros de este grupo. Sin embargo, la química de estas pruebas difiere de la de los fósiles, y los Testacea modernos son casi exclusivamente de agua dulce, un entorno extremadamente diferente. En un año, había abandonado esta idea inicial. [3]
Fotosíntesis [ editar ]
Los argumentos presentados por Obut (1973) propusieron que los organismos eran "plantas" unicelulares similares a los dinoflagelados, que ahora se agruparían en Alveolata . Sin embargo, como se mencionó anteriormente, las espinas y los apéndices se unen desde el exterior del recipiente: solo los animales tienen la maquinaria celular necesaria para realizar tal hazaña. [6] Además, no se puede encontrar ninguna analogía para la envoltura del capullo en este reino. [10]
Graptolitos jóvenes [ editar ]
Los graptolitos son fósiles coloniales orgánicos amurallados que también ocurrieron desde el Ordovícico hasta el Devónico; sólo se conoce una parte de su ciclo de vida y no está claro cómo se reprodujeron. Se ha sugerido que los Chitinozoa pueden representar las etapas pre-sicula de los graptolitos: el período entre la reproducción sexual de la colonia y la formación de una nueva colonia. [1]Esta hipótesis parece estar respaldada por la coexistencia de fósiles de graptolitos y quitinozoos, cuyas abundancias parecen reflejarse entre sí. Ambos lados del argumento se han apoderado de la composición química similar de los fósiles. Los defensores sugieren que el uso del mismo marco químico es un indicador de que los dos pueden estar relacionados. Sin embargo, este factor significa que las situaciones que favorecen la preservación de uno también tenderán a preservar el otro, y las técnicas de preparación utilizadas para extraer los fósiles también favorecerán o desfavorecerán a los dos grupos por igual. Por lo tanto, la aparente co-ocurrencia de los dos fósiles puede ser simplemente un artefacto de su composición similar. [1] [6]La hipótesis lucha por explicar la abundancia continua de quitinozoos después del Devónico medio, cuando los graptolitos se volvieron cada vez más raros. [6]
Tintínidos [ editar ]
Las formas de quistes de un grupo particular de ciliados , los tintínidos se han sugerido para ser afiliado a quitinozoos . [11]
Huevos [ editar ]
La prueba de los Chitinozoa fue corregida: no había margen para que ninguna parte se moviera o girara. Esto hace que parezca probable que las pruebas fueran contenedores, para proteger todo lo que había adentro, ya sea un organismo en "hibernación" o enquistado, o una nidada de huevos para incubar. [6] Hay varios argumentos detrás de una asociación de los quitinozoos con anélidos o gasterópodos , [10]y no es imposible que los quitinozoos sean un fenómeno convergente establecido por ambos grupos. De hecho, la naturaleza enrollada en espiral de las cadenas de quitinozoos se ha utilizado para sugerir que fueron colocadas por un organismo enrollado en espiral, como los gasterópodos; si esta inferencia fuera cierta, las cadenas desenrolladas podrían atribuirse a los gusanos anélidos (rectos) u otros organismos. [6]
Las excavaciones recientes de Soom Shale , un konservat- lagerstätten del Ordovícico en Sudáfrica , han producido quitinozoos junto con una amplia gama de otros organismos. Se ha sugerido que si cualquier organismo que creó los Chitinozoa fuera fosilizable, estaría presente en la biota de Soom , de la cual los gasterópodos y graptolitos son notables en su ausencia. La mayoría de los organismos presentes en la lutita pueden descartarse por diversas razones, [4] pero los gusanos poliquetos , los conodontos de Promissum y los cefalópodos ortoconospermanecen como posibles candidatos. Sin embargo, la evidencia adicional que conecta a los quitinozoos con cualquiera de estos grupos es circunstancial en el mejor de los casos. [4]
Protista [ editar ]
En 2020, se describieron restos excepcionalmente conservados de quitinozoos, que muestran los restos de pruebas más pequeñas dentro de otras más grandes, lo que sugiere una reproducción asexual . [5]
Ecología [ editar ]
No está claro de inmediato qué modo de vida ocupaban estos fósiles de formas improbables, y la respuesta solo se hace evidente después de seguir varias líneas de razonamiento.
La restricción de los fósiles a los sedimentos marinos puede tomarse como una prueba sólida de que los organismos habitaban en los mares Paleozoicos, que presenta tres modos de vida principales:
- Infaunal - viviendo dentro del sedimento - los "excavadores"
- Bentónicos - morando en el fondo del mar, quizás anclados en un lugar - los "asistentes"
- Pelágicos - flotando libremente en la columna de agua - los "vagabundos"
Se puede descartar rápidamente un modo de vida infantil, ya que los fósiles a veces se encuentran alineados con la corriente de depósito; como nada los sujetaba al fondo, debían haber caído de la columna de agua. [6]
El adorno de los quitinozoos puede arrojar luz sobre la cuestión. Si bien en algunos casos parece probable un papel defensivo, al hacer que la embarcación sea más grande y, por lo tanto, menos digerible por los posibles depredadores, no es imposible que las protuberancias hayan anclado a los organismos al fondo del mar. Sin embargo, su construcción de baja densidad hace que esto sea poco probable: [6] quizás más plausible es que actuaron para unirse a otros organismos. [6] Las espinas más largas también hacen que los organismos sean más flotantes, al disminuir su número de Rayleigh.(es decir, aumentando la importancia relativa de la viscosidad del agua) - por lo tanto, es posible que al menos los quitinozoos de espinas largas fueran "flotadores" planctónicos. Por otro lado, las paredes de algunos quitinozoos probablemente eran demasiado gruesas y densas para permitirles flotar. [6]
Si bien se sabe poco sobre sus interacciones con otros organismos, los pequeños agujeros en las pruebas de algunos quitinozoos son evidencia de que fueron hospedadores de algunos parásitos. [6] [12] [13] Aunque algunas formas se han reinterpretado como "marcas de viruela" causadas por la desintegración del mineral diagenético pirita , [14] la agrupación de agujeros cilíndricos alrededor de la cámara, donde se encontraba la carne del organismo probablemente esté concentrado - es evidencia de una causa biológica. [6]
Se han encontrado corales en Gotland con marcas de crecimiento diario en asociación con abundantes quitinozoos, lo que permite la detección de variaciones estacionales en la abundancia de quitinozoos. Se observa un pico de abundancia durante los últimos meses de otoño, con los máximos para diferentes especies ocurriendo en diferentes fechas. [6] Este patrón también se observa en el zooplancton tropical actual. [15]La diversidad de hábitos de vida también se refleja en la profundidad del agua y la distancia a la costa. Las diferentes especies se encuentran en mayor abundancia a diferentes profundidades. Si bien las aguas más profundas a unos 40 km de la costa son generalmente el entorno óptimo, algunas especies parecen preferir aguas muy poco profundas. En general, los quitinozoos son menos abundantes en aguas turbulentas o ambientes de arrecifes, lo que implica una aversión a tales regímenes cuando están vivos, si no es un efecto de concentración sedimentaria. [3] Los quitinozoos también se vuelven más raros en aguas menos profundas, aunque lo contrario no es necesariamente cierto. [16] No pueden sobrevivir a la entrada de agua dulce. [17]
Aplicación estratigráfica [ editar ]
Desde que Alfred Eisenack reconoció y nombró por primera vez al grupo [18] en 1930, los quitinozoos han demostrado ser increíblemente útiles como marcadores estratigráficos en bioestratigrafía durante los períodos Ordovícico , Silúrico y Devónico . Su utilidad se debe a la rapidez de su evolución morfológica, su abundancia - las muestras más productivas con casi mil pruebas por gramo [3] - y la fácil identificación (debido en gran parte a la gran variación de formas) y la corta vida (<10 millones de años) de la mayoría de las especies. También están ampliamente distribuidos y aparecen en una variedad de escenarios de depósitos marinos., facilitando la correlación; mejor aún, a menudo se pueden reconocer incluso en rocas fuertemente metamorfoseadas. Sin embargo, la convergencia de la forma morfológica a ambientes similares a veces conduce a la identificación errónea de una especie en varias áreas separadas por grandes diferencias en el espacio y el tiempo, pero que comparten un ambiente deposicional similar; claramente, esto puede causar problemas importantes si se interpreta que los organismos son de la misma especie. Aparte de los acritarcos , los quitinozoos fueron el único medio confiable de correlacionar las unidades paleozoicas hasta finales de la década de 1960, cuando el estudio detallado de los conodontos y graptolitos desató por completo su potencial estratigráfico. [1]
Referencias [ editar ]
- ↑ a b c d e f g h Jenkins, WAM (1970). "Chitinozoa". Actas de la Reunión Anual. Asociación Americana de Palinólogos Estratigráficos . 1 : 1-21. doi : 10.2307 / 3687298 . JSTOR 3687298 .
- ^ Gary Lee Mullins (2000). "Un linaje morfológico quitinozoo y su importancia en la estratigrafía del Silúrico Inferior" . Paleontología . 43 (2): 359–373. doi : 10.1111 / 1475-4983.00131 .
- ↑ a b c d e Jansonius, J .; Jenkins, WAM (1978). "Chitinozoa". Introducción a la micropaleontología marina . Elsevier, Nueva York. págs. 341–357. ISBN 0-444-00267-7.
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- ^ Liang, Yan; Bernardo, Joseph; Goldman, Daniel; Nõlvak, Jaak; Tang, Peng; Wang, Wenhui; Sugerencias, Olle (14 de agosto de 2019). "La variación morfológica sugiere que los quitinozoos pueden ser fósiles de microorganismos individuales en lugar de huevos de metazoos" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 286 (1908): 20191270. doi : 10.1098 / rspb.2019.1270 . ISSN 0962-8452 . PMC 6710598 . PMID 31362642 .
- ^ uno de los cuales, Mirachitina , ya no se reconoce como quitinozoo
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- ^ Sutherland, SJE; Monografías de la Sociedad Paleontográfica (1994). Ludlow quitinozoos del área tipo y regiones adyacentes . Sociedad Paleontográfica. págs. 1-124.
- ^ Después de "su apariencia quitinoide"
Enlaces externos [ editar ]
- Commission Internationale de Microflore du Paléozoique (CIMP) [ enlace muerto permanente ] , comisión internacional de palinología paleozoica.
