Chitones / k aɪ t ən z / son marinos moluscos de tamaño variable en la clase Polyplacophora / ˌ p ɒ l i p l ə k ɒ f ər ə / , [3] anteriormente conocido como Amphineura . [4] Se reconocen alrededor de 940 [5] [6] especies existentes y 430 [7] fósiles .
Chitona | |
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Un quitón vivo rayado, Tonicella lineata fotografiado in situ : El extremo anterior del animal está a la derecha. | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Moluscos |
Clase: | Polyplacophora Blainville , 1816 |
Subgrupos | |
A veces también se les conoce como cunas marinas o "conchas de cota de malla", o más formalmente como loricates , polyplacophorans y ocasionalmente como polyplacophores .
Los quitones tienen un caparazón compuesto por ocho placas o válvulas de caparazón separadas . [3] Estas placas se superponen ligeramente en los bordes frontal y posterior y, sin embargo, se articulan bien entre sí. Debido a esto, el caparazón proporciona protección al mismo tiempo que permite que el quitón se flexione hacia arriba cuando sea necesario para la locomoción sobre superficies irregulares, e incluso permite que el animal se enrolle en una bola cuando se desprende de las rocas. [8] Las placas del caparazón están rodeadas por una falda conocida como faja .
Habitat
Los quitones viven en todo el mundo, desde aguas frías hasta los trópicos. Viven en superficies duras, como sobre o debajo de rocas, o en grietas de rocas.
Algunas especies viven bastante alto en la zona intermareal y están expuestas al aire y la luz durante largos períodos. La mayoría de las especies habitan en zonas intermareales o submareales, y no se extienden más allá de la zona fótica , pero algunas especies viven en aguas profundas, tan profundas como 6.000 m (20.000 pies) [ cita requerida ] .
Los quitones son exclusivamente y totalmente marinos. Esto contrasta con los bivalvos , que pudieron adaptarse al agua salobre y el agua dulce, y los gasterópodos, que pudieron realizar transiciones exitosas a ambientes de agua dulce y terrestres.
Morfología
Cáscara
Todos los quitones llevan una capa dorsal protectora que está dividida en ocho válvulas articuladas de aragonito incrustadas en la dura cintura muscular que rodea el cuerpo del quitón. En comparación con las conchas de una o dos piezas de otros moluscos, esta disposición permite que los quitones se enrollen en una bola protectora cuando se desprendan y se adhieran firmemente a superficies irregulares. En algunas especies, las válvulas están reducidas o cubiertas por el tejido de la cintura . [9] [10] Las válvulas son de varios colores, estampados, lisos o esculpidos.
La placa más anterior tiene forma de media luna y se conoce como placa cefálica (a veces llamada "placa de cabeza", a pesar de la ausencia de una cabeza completa). La placa más posterior se conoce como placa anal (a veces llamada "placa de la cola", aunque los quitones no tienen cola).
La capa interna de cada una de las seis placas intermedias se produce anteriormente como una pestaña de articulación, llamada articulamentum. Esta capa interior también se puede realizar lateralmente en forma de placas de inserción con muescas. Éstos funcionan como una unión de las placas de la válvula al cuerpo blando. Se puede unir una serie similar de placas de inserción al borde anterior convexo de la placa cefálica o al borde posterior convexo de la placa anal. [11]
La escultura de las válvulas es una de las características taxonómicas, junto con la granulación o spinulación del cinturón. [11]
Después de que muere un quitón, las válvulas individuales que forman el caparazón de ocho partes se separan porque la faja ya no las mantiene juntas, y luego las placas a veces se lavan en la playa. Las placas de concha individuales de un quitón a veces se conocen como "conchas de mariposa" debido a su forma.
Adorno de faja
La faja puede estar adornada con escamas o espículas que, al igual que las placas de la concha, están mineralizadas con aragonita, aunque en las espículas opera un proceso de mineralización diferente al de los dientes o conchas (lo que implica una innovación evolutiva independiente). [10] Este proceso parece bastante simple en comparación con otros tejidos de concha; en algunos taxones, la estructura cristalina de los minerales depositados se asemeja mucho a la naturaleza desordenada de los cristales que se forman de forma inorgánica, aunque es visible más orden en otros taxones. [10]
El componente proteico de las escamas y escleritos es minúsculo en comparación con otras estructuras biomineralizadas, mientras que la proporción total de matriz es "más alta" que en las conchas de moluscos. Esto implica que los polisacáridos constituyen la mayor parte de la matriz. [10] Las espinas de la cintura a menudo tienen estrías paralelas a su longitud. [10]
La forma amplia del adorno de la faja sugiere que tiene un papel secundario; los quitones pueden sobrevivir perfectamente bien sin ellos. El camuflaje o la defensa son dos funciones probables. [10]
Las espículas son secretadas por células que no expresan "engrailed", pero estas células están rodeadas por células que expresan engrailed. [12] Estas células vecinas secretan una película orgánica en el exterior de la espícula en desarrollo, cuyo aragonito es depositado por la célula central; la subsecuente división de esta célula central permite que se secreten espinas más grandes en ciertos taxones. [13] La pelicula orgánica se encuentra en la mayoría de los polyplacophora (pero no en los quitones "basales", como Hanleya ) [13] pero es inusual en aplacophora. [14] En el desarrollo, las células secretoras de esclerito surgen de las células pretrocales y postrocales: las células 1a, 1d, 2a, 2c, 3c y 3d. [14] Las placas de la cáscara surgen principalmente del 2d micrómetro, aunque las células 2a, 2b, 2c y, a veces, 3c también participan en su secreción. [14]
Anatomia interna
La faja suele estar adornada con espículas, cerdas, mechones peludos, picos o escamas con forma de serpiente. La mayor parte del cuerpo es una pata de caracol , pero desde el lado dorsal no se ven la cabeza u otras partes blandas más allá de la cintura. La cavidad del manto consta de un canal estrecho a cada lado, que se encuentra entre el cuerpo y la faja. El agua ingresa a la cavidad a través de las aberturas a ambos lados de la boca, luego fluye a lo largo del canal hasta una segunda abertura, que exhala, cerca del ano . [15] Varias branquias cuelgan hacia la cavidad del manto a lo largo de parte o la totalidad del surco lateral del palio, cada una de las cuales consta de un eje central con varios filamentos aplanados a través de los cuales se puede absorber oxígeno. [dieciséis]
El corazón de tres cámaras se encuentra hacia la parte trasera del animal. Cada una de las dos aurículas recolecta sangre de las branquias de un lado, mientras que el ventrículo muscular bombea sangre a través de la aorta y recorre el cuerpo.
El sistema excretor consta de dos nefridias , que se conectan a la cavidad pericárdica alrededor del corazón y eliminan las excretas a través de un poro que se abre cerca de la parte posterior de la cavidad del manto. La gónada única está ubicada frente al corazón y libera gametos a través de un par de poros justo en frente de los que se usan para la excreción. [dieciséis]
La boca está ubicada en la parte inferior del animal y contiene una estructura en forma de lengua llamada rádula , que tiene numerosas filas de 17 dientes cada una. Los dientes están recubiertos con magnetita , un mineral de óxido férrico / ferroso duro. La rádula se utiliza para raspar las algas microscópicas del sustrato. La cavidad bucal en sí está revestida de quitina y está asociada con un par de glándulas salivales . Dos sacos se abren desde la parte posterior de la boca, uno que contiene la rádula y el otro que contiene un órgano subradular sensorial protrusible que se presiona contra el sustrato para saborear la comida. [dieciséis]
Los cilios tiran del alimento a través de la boca en una corriente de moco y a través del esófago , donde es parcialmente digerido por enzimas de un par de glándulas faríngeas grandes. El esófago, a su vez, se abre en un estómago , donde las enzimas de una glándula digestiva completan la descomposición de los alimentos. Los nutrientes se absorben a través del revestimiento del estómago y la primera parte del intestino . El intestino está dividido en dos por un esfínter , y la última parte está muy enrollada y funciona para compactar la materia de desecho en gránulos fecales . El ano se abre justo detrás del pie. [dieciséis]
Los quitones carecen de una cabeza claramente delimitada; su sistema nervioso se asemeja a una escalera dispersa. [2] No hay verdaderos ganglios presentes, como en otros moluscos, aunque se forma un anillo de tejido neural denso alrededor del esófago. Desde este anillo, los nervios se ramifican hacia adelante para inervar la boca y la subrádula, mientras que dos pares de cordones nerviosos principales recorren el cuerpo. Un par, los cordones del pedal, inervan el pie, mientras que los cordones palioviscerales inervan el manto y los órganos internos restantes. [dieciséis]
Algunas especies tienen una serie de tentáculos delante de la cabeza. [17]
Sentidos
Los órganos sensoriales primarios de los quitones son el órgano subradular y una gran cantidad de órganos únicos llamados estetas . Los estetas consisten en células sensibles a la luz justo debajo de la superficie del caparazón, aunque no son capaces de tener una visión real. En algunos casos, sin embargo, se modifican para formar ocelos , con un grupo de células fotorreceptoras individuales que se encuentran debajo de una pequeña lente basada en aragonito . [18] Cada lente puede formar imágenes claras y está compuesta de granos relativamente grandes y altamente alineados cristalográficamente para minimizar la dispersión de la luz. [19] Un quitón individual puede tener miles de tales ocelos. [16] Estos ojos basados en aragonito [20] los hacen capaces de una visión verdadera; [21] aunque la investigación continúa en cuanto al alcance de su agudeza visual. Se sabe que pueden diferenciar entre la sombra de un depredador y los cambios de luz provocados por las nubes. Una compensación evolutiva ha llevado a un compromiso entre los ojos y el caparazón; a medida que aumenta el tamaño y la complejidad de los ojos, disminuye el rendimiento mecánico de sus caparazones y viceversa. [22]
Existe un registro fósil relativamente bueno de conchas de quitón, pero los ocelos solo están presentes en aquellos que datan de hace 10 millones de años o menos; esto haría que los ocelos, cuya función precisa no está clara, sean probablemente los ojos más recientes en evolucionar. [2]
Aunque los quitones carecen de osfradia , estatocistos y otros órganos sensoriales comunes a otros moluscos, tienen numerosas terminaciones nerviosas táctiles, especialmente en la cintura y dentro de la cavidad del manto.
El orden Lepidopleurida también tiene un órgano sensorial pigmentado llamado órgano de Schwabe, pero su función aún se desconoce. [23]
Sin embargo, los quitones carecen de un ganglio cerebral. [24]
Capacidad de búsqueda
Al igual que en muchas especies de agua salada lapas , varias especies de túnica se sabe que presentan mensajeras comportamientos, viajando a la alimentación y luego regresar a la exacta posición en el que previamente habitadas. [25] El método que utilizan para realizar tales comportamientos se ha investigado hasta cierto punto, pero sigue siendo desconocido. Una teoría dice que los quitones recuerdan el perfil topográfico de la región, por lo que pueden guiarse de regreso a su cicatriz de origen mediante un conocimiento físico de las rocas y la información visual de sus numerosas manchas oculares primitivas. [26] El caracol marino Nerita textilis (como todos los gasterópodos ) deposita un rastro de moco a medida que se mueve, que un órgano quimiorreceptivo puede detectar y guiar al caracol de regreso a su lugar de origen. [27] No está claro si el chiton homing funciona de la misma manera, pero pueden dejar señales químicas a lo largo de la superficie de la roca y en la cicatriz del hogar que sus sentidos olfativos pueden detectar y localizar. Además, también se pueden detectar senderos más antiguos, lo que proporciona un estímulo adicional para que el quitón encuentre su hogar. [26]
Los dientes radulares de los quitones están hechos de magnetita , y los cristales de hierro dentro de estos pueden estar involucrados en la magnetocepción , [28] la capacidad de detectar la polaridad y la inclinación del campo magnético de la Tierra . El trabajo experimental ha sugerido que los quitones pueden detectar y responder al magnetismo. [29]
Usos culinarios
Los quitones se comen en varias partes del mundo. Esto incluye islas en el Caribe, como Trinidad , Tobago , Las Bahamas , St. Maarten, Aruba, Bonaire, Anguila y Barbados , así como en Bermuda. También se comen en ciertas partes de Filipinas , donde se le llama kibet si está crudo y quitón si está frito. En Filipinas existe un patrimonio inmaterial sobre el procesamiento tradicional del kibet en quitón . Los nativos americanos de las costas del Pacífico de América del Norte comen quitones. Son un alimento común en la costa del Pacífico de América del Sur y en las Galápagos . El pie del quitón se prepara de manera similar al abulón . Algunos isleños que viven en Corea del Sur también comen quitón, ligeramente hervido y mezclado con verduras y salsa picante.
Hábitos de vida
Un quitón avanza lentamente sobre un pie musculoso. Tiene un poder de adhesión considerable y puede adherirse a las rocas con mucha fuerza, como una lapa .
Los quitones son generalmente herbívoros, aunque algunos son omnívoros y otros carnívoros. [30] [31] Se alimentan de algas , briozoos , diatomeas , percebes y, a veces, bacterias raspando el sustrato rocoso con sus rádulas bien desarrolladas .
Algunas especies de quitones son depredadoras , como la pequeña especie del Pacífico occidental Placiphorella velata . Estos quitones depredadores tienen cinturas anteriores agrandadas. Capturan otros invertebrados pequeños , como camarones y posiblemente incluso peces pequeños, sosteniendo el extremo delantero agrandado, parecido a una capucha, de la faja fuera de la superficie, y luego reprimiendo a las presas desprevenidas que buscan refugio. [32]
Reproducción y ciclo de vida
Los quitones tienen sexos separados y la fertilización suele ser externa . El macho libera esperma en el agua, mientras que la hembra libera huevos individualmente o en una cadena larga. En la mayoría de los casos, la fertilización tiene lugar en el agua circundante o en la cavidad del manto de la hembra. Algunas especies crían los huevos dentro de la cavidad del manto, y la especie Callistochiton viviparus incluso los retiene dentro del ovario y da a luz a crías vivas, un ejemplo de ovoviviparidad .
El huevo tiene un pelaje espinoso resistente y, por lo general, eclosiona para liberar una larva de trocóforo que nada libremente , típica de muchos otros grupos de moluscos. En unos pocos casos, el trocóforo permanece dentro del huevo (y luego se le llama lecitotrófico, que se nutre de la yema), que eclosiona para producir un adulto en miniatura. A diferencia de la mayoría de los otros moluscos, no existe una etapa intermedia, o velo , entre el trocóforo y el adulto. En cambio, se forma una glándula de concha segmentada en un lado de la larva y se forma un pie en el lado opuesto. Cuando la larva está lista para convertirse en adulta, el cuerpo se alarga y la glándula del caparazón segrega las placas del caparazón. A diferencia del adulto completamente desarrollado, la larva tiene un par de ojos simples, aunque estos pueden permanecer durante algún tiempo en el adulto inmaduro. [dieciséis]
Depredadores
Los animales que se alimentan de quitones incluyen humanos, gaviotas , estrellas de mar , cangrejos , langostas y peces . [ cita requerida ]
Orígenes evolutivos
Los quitones tienen un registro fósil relativamente bueno, que se remonta a 400 millones de años [2] hasta el Devónico. Antes de esto, algunos organismos se han interpretado (tentativamente) como polyplacophora de grupo de tallo, lo que potencialmente extiende el registro de polyplacophora hasta el Ordovícico . [33]
Kimberella y Wiwaxia del Precámbrico y Cámbrico pueden estar relacionados con la polyplacophora ancestral. Matthevia es un poliplacóforo del Cámbrico tardío conservado como válvulas puntiagudas individuales, y a veces se considera un quitón, [1] aunque en el mejor de los casos puede ser un miembro del grupo de tallo. [34] Con base en esto y los fósiles coexistentes, una hipótesis plausible sobre el origen de la poliplacófora es que se formaron cuando nació un monoplacóforo aberrante con múltiples centros de calcificación, en lugar del habitual. La selección actuó rápidamente sobre los caparazones cónicos resultantes para formarlos y superponerlos en una armadura protectora; sus conos originales son homólogos a las puntas de las placas de los quitones modernos. [1]
Los quitones evolucionaron a partir de multiplacophora durante el Paleozoico, y su plan corporal moderno relativamente conservado fue fijado por el Mesozoico. [34]
Historia de la investigación científica
Los quitones fueron estudiados por primera vez por Carl Linnaeus en su décima edición de 1758 de Systema Naturae . Desde su descripción de las primeras cuatro especies, los quitones se han clasificado de diversas formas. Fueron llamados ciclobranquios ("brazo redondo") a principios del siglo XIX, y luego se agruparon con los aplacóforos en el subfilo Amphineura en 1876. La clase Polyplacophora fue nombrada por de Blainville en 1816.
Etimología
El nombre en inglés "chiton" se origina en la palabra latina chitōn , que significa "molusco", y a su vez se deriva de la palabra griega khitōn , que significa túnica (que también es la fuente de la palabra chitin ). La palabra griega khitōn se remonta a la palabra semítica central * kittan , que proviene de las palabras acadias kitû o kita'um , que significa lino o lino, y originalmente la palabra sumeria gada o gida . [ cita requerida ]
El nombre de origen griego Polyplacophora proviene de las palabras poly- (muchos), plako- (tableta) y -phoros (cojinete), una referencia a las ocho placas de concha del quitón.
Taxonomía
La mayoría de los esquemas de clasificación que se utilizan hoy en día se basan, al menos en parte, en el Manual de conchología de Pilsbry (1892–1894), ampliado y revisado por Kaas y Van Belle (1985–1990).
Desde que Linneo (1758) describió por primera vez los quitones, se han realizado extensos estudios taxonómicos a nivel de especie. Sin embargo, la clasificación taxonómica en los niveles más altos del grupo ha permanecido algo inestable.
La clasificación más reciente (Sirenko 2006) se basa no solo en la morfología del caparazón, como es habitual, sino también en otras características importantes, como estetas , faja, rádula, branquias, glándulas, proyecciones de cáscara de huevo y espermatozoides. Incluye todos los géneros de quitones vivos y extintos.
Se ha recuperado una resolución adicional dentro del Chitonida mediante análisis molecular. [35]
Este sistema ahora es generalmente aceptado.
- Clase Polyplacophora de Blainville, 1816
- Subclase Paleoloricata Bergenhayn, 1955
- Orden Chelodida Bergenhayn, 1943
- Familia Chelodidae Bergenhayn, 1943
- Chelodes Davidson y King, 1874
- Euchelodes Marek, 1962
- Flor de Calceochiton , 1968
- Familia Chelodidae Bergenhayn, 1943
- Orden Septemchitonida Bergenhayn, 1955
- Familia Gotlandochitonidae Bergenhayn, 1955
- Gotlandochiton Bergenhayn, 1955
- Familia Helminthochitonidae Van Belle, 1975
- Kindbladochiton Van Belle, 1975
- Diadelochiton Hoare, 2000
- Helminthochiton Salter en Griffith & M'Coy, 1846
- Echinochiton Pojeta, Eernisse, Hoare y Henderson, 2003
- Familia Septemchitonidae Bergenhayn, 1955
- Septemchiton Bergenhayn, 1955
- Paleochiton A. G. Smith, 1964
- Thairoplax Cherns, 1998
- Familia Gotlandochitonidae Bergenhayn, 1955
- Orden Chelodida Bergenhayn, 1943
- Subclase Loricata Shumacher, 1817
- Orden Lepidopleurida Thiele, 1910
- Suborden Cymatochitonina Sirenko & Starobogatov, 1977
- Familia Acutichitonidae Hoare, Mapes & Atwater, 1983
- Acutichiton Hoare, Sturgeon & Hoare, 1972
- Elachychiton Hoare, Sturgeon & Hoare, 1972
- Harpidochiton Hoare & Cook, 2000
- Arcochiton Hoare, Sturgeon & Hoare, 1972
- Kraterochiton Hoare, 2000
- Soleachiton Hoare, Sturgeon & Hoare, 1972
- Asketochiton Hoare y Sabattini, 2000
- Familia Cymatochitonidae Sirenko y Starobogatov, 1977
- Cymatochiton Dall , 1882
- Compsochiton Hoare & Cook, 2000
- Familia Gryphochitonidae Pilsbry , 1900
- Grifochiton gris, 1847
- Familia Lekiskochitonidae Smith & Hoare, 1987
- Lekiskochiton Hoare y Smith, 1984
- Familia Permochitonidae Sirenko y Starobogatov, 1977
- Permochiton Iredale y Hull, 1926
- Familia Acutichitonidae Hoare, Mapes & Atwater, 1983
- Suborden Lepidopleurina Thiele, 1910
- Familia Abyssochitonidae (sinónimo: Ferreiraellidae) Dell 'Angelo & Palazzi, 1991
- Glaphurochiton Raymond, 1910
- ? Pyknochiton Hoare, 2000
- ? Hadrochiton Hoare, 2000
- Ferreiraella Sirenko, 1988
- Familia Glyptochitonidae Starobogatov y Sirenko, 1975
- Glyptochiton Konninck, 1883
- Familia Leptochitonidae Dall , 1889
- Colapterochiton Hoare & Mapes, 1985
- Coryssochiton DeBrock, Hoare & Mapes, 1984
- Proleptochiton Sirenko y Starobogatov, 1977
- Schematochiton Hoare, 2002
- Pterochiton ( Carpintero MS) Dall , 1882
- Gris leptochiton , 1847
- Parachiton Thiele, 1909
- Terenochiton Iredale , 1914
- Trachypleura Jaeckel, 1900
- Pseudoischnochiton Ashby, 1930
- Lepidopleurus Risso , 1826
- Hanleyella Sirenko, 1973
- Familia Camptochitonidae Sirenko, 1997
- Camptochiton DeBrock, Hoare & Mapes, 1984
- Pedanochiton DeBrock, Hoare & Mapes, 1984
- Euleptochiton Hoare y Mapes, 1985
- Pileochiton DeBrock, Hoare & Mapes, 1984
- Chauliochiton Hoare y Smith, 1984
- Stegochiton Hoare y Smith, 1984
- Familia Nierstraszellidae Sirenko, 1992
- Nierstraszella Sirenko, 1992
- Familia Mesochitonidae Dell 'Angelo & Palazzi, 1989
- Mesochiton Van Belle, 1975
- Pterygochiton Rochebrune, 1883
- Familia Protochitonidae Ashby, 1925
- Protochiton Ashby, 1925
- Deshayesiella ( Carpintero MS) Dall , 1879
- Oldroydia Dall , 1894
- Familia Hanleyidae Bergenhayn, 1955
- Hanleya Gray, 1857
- Hemiarthrum Dall , 1876
- Familia Abyssochitonidae (sinónimo: Ferreiraellidae) Dell 'Angelo & Palazzi, 1991
- Suborden Cymatochitonina Sirenko & Starobogatov, 1977
- Orden Chitonida Thiele, 1910
- Suborden Chitonina Thiele, 1910
- Superfamilia Chitonoidea Rafinesque , 1815
- Familia Ochmazochitonidae Hoare & Smith, 1984
- Ochmazochiton Hoare y Smith, 1984
- Familia Ischnochitonidae Dall , 1889
- Ischnochiton Gray, 1847
- Stenochiton H. Adams y Angas, 1864
- Stenoplax ( Carpintero MS ) Dall , 1879
- Lepidozona Pilsbry , 1892
- Stenosemus Middendorff, 1847
- Subterenochiton Iredale & Hull, 1924
- Thermochiton Saito y Okutani, 1990
- Connexochiton Kaas, 1979
- Tonicina Thiele, 1906
- Familia Callistoplacidae Pilsbry , 1893
- Ischnoplax Dall , 1879
- Callistochiton Carpenter MS, Dall , 1879
- Callistoplax Dall , 1882
- Ceratozona Dall , 1882
- Calloplax Thiele, 1909
- Placa de la familia Chaetopleuridae , 1899
- Chaetopleura Shuttleworth, 1853
- Dinoplax Carpenter MS, Dall , 1882 [36]
- Familia Loricidae Iredale & Hull, 1923
- Lorica H. y A. Adams , 1852
- Loricella Pilsbry , 1893
- Oochiton Ashby, 1929
- Placa de la familia Callochitonidae , 1901
- Callochiton Grey, 1847
- Eudoxochiton Shuttleworth, 1853
- Vermichiton Kaas, 1979
- Familia Chitonidae Rafinesque , 1815
- Subfamilia Chitoninae Rafinesque , 1815
- Chiton Linnaeus , 1758
- Amaurochiton Thiele, 1893
- Radsia Gray, 1847
- Sypharochiton Thiele, 1893
- Nodiplax Beu, 1967
- Rhyssoplax Thiele, 1893
- Teguloaplax Iredale & Hull, 1926
- Mucrosquama Iredale , 1893
- Subfamilia Toniciinae Pilsbry , 1893
- Tonicia Gray, 1847
- Onithochiton Grey, 1847
- Subfamilia Acanthopleurinae Dall , 1889
- Acanthopleura Guilding, 1829
- Liolophura Pilsbry , 1893
- Enoplochiton Grey, 1847
- Squamopleura Nierstrasz, 1905
- Subfamilia Chitoninae Rafinesque , 1815
- Familia Ochmazochitonidae Hoare & Smith, 1984
- Superfamilia Schizochitonoidea Dall , 1889
- Familia Schizochitonidae Dall , 1889
- Incissiochiton Van Belle, 1985
- Schizochiton Grey, 1847
- Familia Schizochitonidae Dall , 1889
- Superfamilia Chitonoidea Rafinesque , 1815
- Suborden Acanthochitonina Bergenhayn, 1930
- Superfamilia Mopalioidea Dall , 1889
- Familia Tonicellidae Simroth, 1894
- Subfamilia Tonicellinae Simroth, 1894
- Lepidochitona Grey, 1821
- Particulazona Kaas, 1993
- Boreochiton Sars, 1878
- Tonicella Carpenter , 1873
- Nuttallina ( Carpintero MS) Dall, 1871
- Spongioradsia Pilsbry , 1894
- Baya de oligochiton , 1922
- Subfamilia Juvenichitoninae Sirenko, 1975
- Juvenichiton Sirenko, 1975
- Micichiton Sirenko, 1975
- Nanichiton Sirenko, 1975
- Subfamilia Tonicellinae Simroth, 1894
- Familia Schizoplacidae Bergenhayn, 1955
- Schizoplax Dall , 1878
- Familia Mopaliidae Dall , 1889
- Subfamilia Heterochitoninae Van Belle, 1978
- Heterochiton Fucini, 1912
- Allochiton Fucini, 1912
- Subfamilia Mopaliinae Dall , 1889
- Casco de Aerilamma , 1924
- Guildingia Pilsbry , 1893
- Frembleya H. Adams, 1866
- Diaphoroplax Iredale , 1914
- Plaxiphora Grey, 1847
- Placiphorina Kaas y Van Belle, 1994
- Plato Nuttallochiton , 1899
- Gris Mopalia , 1847
- Maorichiton Iredale , 1914
- Placiphorella ( Carpintero MS) Dall , 1879
- Katharina Gray, 1847
- Amicula Grey, 1847
- Subfamilia Heterochitoninae Van Belle, 1978
- Familia Tonicellidae Simroth, 1894
- Superfamilia Cryptoplacoidea H. y A. Adams , 1858
- Familia Acanthochitonidae Pilsbry , 1893
- Subfamilia Acanthochitoninae Pilsbry , 1893
- Acanthochitona Gray, 1921
- Craspedochiton Shuttleworth, 1853
- Spongiochiton ( Carpintero MS) Dall , 1882
- Notoplax H. Adams, 1861
- Pseudotonicia Ashby, 1928
- Bassethullia Pilsbry , 1928
- Americhiton Watters, 1990
- Choneplax ( Carpintero MS) Dall , 1882
- Madriguera de Cryptoconchus ( de Blainville MS), 1815
- Subfamilia Cryptochitoninae Pilsbry , 1893
- Cryptochiton Middendorff, 1847
- Subfamilia Acanthochitoninae Pilsbry , 1893
- Familia Hemiarthridae Sirenko, 1997
- Carpintero de Hemiarthrum en Dall , 1876
- Weedingia Kaas, 1988
- Familia Choriplacidae Ashby, 1928
- Choriplax Pilsbry , 1894
- Familia Cryptoplacidae H. y A. Adams , 1858
- Cryptoplax de Blainville , 1818
- Familia Acanthochitonidae Pilsbry , 1893
- Superfamilia Mopalioidea Dall , 1889
- Suborden Chitonina Thiele, 1910
- Orden Lepidopleurida Thiele, 1910
- Incertae sedis
- Familia Scanochitonidae Bergenhayn, 1955
- Scanochiton Bergenhayn, 1955
- Familia Olingechitonidae Starobogatov y Sirenko, 1977
- Olingechiton Bergenhayn, 1943
- Familia Haeggochitonidae Sirenko y Starobogatov, 1977
- Haeggochiton Bergenhayn, 1955
- Familia Ivoechitonidae Sirenko y Starobogatov, 1977
- Ivoechiton Bergenhayn, 1955
- Familia Scanochitonidae Bergenhayn, 1955
- Subclase Paleoloricata Bergenhayn, 1955
Referencias
- ^ a b c Runnegar, B .; Pojeta Jr, J. (octubre de 1974). "Filogenia de los moluscos: el punto de vista paleontológico". Ciencia . 186 (4161): 311–317. Código bibliográfico : 1974Sci ... 186..311R . doi : 10.1126 / science.186.4161.311 . JSTOR 1739764 . PMID 17839855 . S2CID 46429653 .
- ^ a b c d Serbio, JM; Eernisse, DJ (2008). "Trazar la trayectoria de la evolución: utilizando la diversidad ocular de los moluscos para comprender la evolución paralela y convergente" . Evolución: educación y divulgación . 1 (4): 439–447. doi : 10.1007 / s12052-008-0084-1 .
- ^ a b Chisholm, Hugh, ed. (1911). . Encyclopædia Britannica . 6 (11ª ed.). Prensa de la Universidad de Cambridge. págs. 247-251.
- ^ "Polyplacophora" . Sistema Integrado de Información Taxonómica .
- ^ Schwabe, E (2005). "Un catálogo de quitones fósiles y recientes (Mollusca: Polyplacophora) addenda". Novapex . 6 : 89-105.
- ^ Stebbins, TD; Eernisse, DJ (2009). "Quitones (Mollusca: Polyplacophora) conocidos de los programas de seguimiento bentónicos en la ensenada del sur de California". El Festivus . 41 : 53–100.
- ^ Puchalski, S .; Eernisse, DJ; Johnson, CC (2008). "El efecto del sesgo de muestreo en el registro fósil de quitones (Mollusca, Polyplacophora)". Boletín Malacológico Americano . 25 : 87–95. doi : 10.4003 / 0740-2783-25.1.87 . S2CID 59485784 .
- ^ Connors, MJ; Ehrlich, H .; Hog, M .; Godeffroy, C .; Araya, S .; Kallai, I .; Gazit, D .; Boyce, M .; Ortiz, C. (2012). "Estructura tridimensional del ensamblaje de la placa de concha del Chiton Tonicella Marmorea y sus consecuencias biomecánicas". Revista de Biología Estructural . 177 (2): 314–328. doi : 10.1016 / j.jsb.2011.12.019 . PMID 22248452 .
- ^ Vinther, J .; Nielsen, C. (2005). "La Halkieria del Cámbrico Temprano es un molusco". Zoologica Scripta . 34 : 81–89. doi : 10.1111 / j.1463-6409.2005.00177.x .
- ^ a b c d e f Treves, K .; Traub, W .; Weiner, S .; Addadi, L. (2003). "Formación de Aragonito en la Faja de Chiton (Mollusca)". Helvetica Chimica Acta . 86 (4): 1101-1112. doi : 10.1002 / hlca.200390096 .
- ^ a b PJ Hayward y JS Ryland (1996). Manual de fauna marina del noroeste de Europa . Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 485. ISBN 978-0-19-854055-7.
- ^ Jacobs, DK; Wray, CG; Wedeen, CJ; Kostriken, R .; Desalle, R .; Staton, JL; Gates, RD; Lindberg, DR (2000). "Expresión grabada de moluscos, organización en serie y evolución de la concha". Evolución y desarrollo . 2 (6): 340–347. doi : 10.1046 / j.1525-142x.2000.00077.x . PMID 11256378 . S2CID 25274057 .
- ^ a b Haas, W. (1981). "Evolución de partes duras calcáreas en malacología de moluscos primitivos". Malacologia . 21 : 403–418.
- ^ a b c Henry, J .; Okusu, A .; Martindale, M. (2004). "El linaje celular del poliplacóforo, Chaetopleura apiculata: variación en el programa espiral e implicaciones para la evolución de los moluscos" . Biología del desarrollo . 272 (1): 145–160. doi : 10.1016 / j.ydbio.2004.04.027 . PMID 15242797 .
- ^ animalnetwork.com Archivado el 16 de marzo de 2003 en Wayback Machine.
- ^ a b c d e f g Barnes, Robert D. (1982). Zoología de invertebrados . Filadelfia, PA: Holt-Saunders International. págs. 381–389. ISBN 978-0-03-056747-6.
- ^ James H. McLean (1 de abril de 1962). "Comportamiento alimenticio de Chiton Placiphorella" . Revista de estudios moluscos . 35 (1): 23. Archivado desde el original el 19 de julio de 2012.
- ^ Speiser, DI; Eernisse, DJ; Johnsen, SN (2011). "Un quitón usa lentes de aragonito para formar imágenes". Biología actual . 21 (8): 665–670. doi : 10.1016 / j.cub.2011.03.033 . PMID 21497091 . S2CID 10261602 .
- ^ Pequeño.; Connors, MJ; Kolle, M .; Inglaterra, GT; Speiser, DI; Xiao, X .; Aizenberg, J .; Ortiz, C. (2015). "Multifuncionalidad de armadura biomineralizada de quitón con sistema visual integrado" (PDF) . Ciencia . 350 (6263): 952–956. doi : 10.1126 / science.aad1246 . hdl : 1721,1 / 100035 . PMID 26586760 . S2CID 217544572 .
- ^ "Extraños moluscos marinos deportes cientos de ojos hechos de armadura" .
- ^ "Los ojos hechos de roca realmente pueden ver, dice el estudio" . 14 de abril de 2011.
- ^ Los quitones ven con ojos de cerámica, muestra una nueva investigación
- ^ Sigwart, JD; Sumner-Rooney, LH; Schwabe, E .; Heß, M .; Brennan, GP; Schrödl, M. (2014). "Un nuevo órgano sensorial en moluscos" primitivos "(Polyplacophora: Lepidopleurida), y su contexto en el sistema nervioso de los quitones" . Fronteras en Zoología . 11 (1): 7. doi : 10.1186 / 1742-9994-11-7 . PMC 3916795 . PMID 24447393 .
- ^ (Thorne. J. M, 1968; Moroz. L, et al., 1993).
- ^ Chelazzi; et al. (1983). "Un estudio comparativo sobre el patrón de movimiento de dos quitones tropicales simpátricos, Mollusca: Polyplacophora" . Biología Marina . 74 (2): 115-125. doi : 10.1007 / bf00413914 . S2CID 56141764 .; Chelazzi, G; et al. (1990). "El papel del seguimiento de rastro en la orientación de los quitones intermareales: una comparación entre tres Acanthopleura spp". Biología Marina . 105 (3): 445–450. doi : 10.1007 / bf01316316 . S2CID 83889350 .
- ↑ a b (Chelazzi, G. et al., 1987; Thorne, JM, 1968).
- ^ (Chelazzi, G. et al., 1985).
- ^ Kirschvink, JL; Lowenstam, HA (1 de agosto de 1979). "Mineralización y magnetización de dientes de quitón: implicaciones paleomagnéticas, sedimentológicas y biológicas de la magnetita orgánica". Letras de Ciencias de la Tierra y Planetarias . 44 (2): 193-204. doi : 10.1016 / 0012-821X (79) 90168-7 . ISSN 0012-821X .
- ^ Sumner-Rooney, Lauren H .; Murray, James A .; Caín, Shaun D .; Sigwart, Julia D. (2014). "¿Los quitones tienen brújula? Evidencia de sensibilidad magnética en Polyplacophora". Revista de Historia Natural . 48 (45–48): 45–48. doi : 10.1080 / 00222933.2014.959574 . S2CID 84896224 .
- ^ Kangas, Mervi; Shepherd, SA (1984). "Distribución y alimentación de quitones en un hábitat de rocas en West Island, Australia del Sur". Revista de la Sociedad Malacológica de Australia . 6 (3-4): 101-111. doi : 10.1080 / 00852988.1984.10673963 .
- ^ Barnawell, EB (1960). El hábito carnívoro entre los Polyplacophora
- ^ https://www.youtube.com/watch?v=aCLO7sOexYk
- ^ Sigwart, JD; Sutton, MD (octubre de 2007). "Filogenia profunda de los moluscos: síntesis de datos paleontológicos y neontológicos" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 274 (1624): 2413–2419. doi : 10.1098 / rspb.2007.0701 . PMC 2274978 . PMID 17652065 . Para obtener un resumen, consulte "La Mollusca" . Museo de Paleontología de la Universidad de California . Consultado el 2 de octubre de 2008 .
- ^ a b Vendrasco, MJ; Madera, TE; Runnegar, BN (2004). "Fósil paleozoico articulado con 17 placas expande enormemente la disparidad de los primeros quitones". Naturaleza . 429 (6989): 288–291. Código Bibliográfico : 2004Natur.429..288V . doi : 10.1038 / nature02548 . PMID 15152250 . S2CID 4428441 .
- ^ Sigwart, Julia D .; Stoeger, Isabella; Knebelsberger, Thomas; Schwabe, Enrico (2013). "Filogenia de Chiton (Mollusca: Polyplacophora) y la ubicación de la enigmática especie Choriplax grayi (H. Adams & Angas)". Sistemática de invertebrados . 27 (6): 603. doi : 10.1071 / IS13013 . S2CID 86845236 .
- ^ "WoRMS - Registro mundial de especies marinas" . www.marinespecies.org .
Fuentes
- Sirenko BI Nueva perspectiva sobre el sistema de quitones (Mollusca: Polyplacophora). Venus, 65 (1-2): 27–49, 2006
enlaces externos
- Lista extensa de especies, clasificadas por familias