Chrysis ignita

Especies de avispa

Chrysis ignita
Estado de conservación
Preocupación menor  ( IUCN 3.1 )
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Clase:	Insecta
Pedido:	Himenópteros
Familia:	Chrysididae
Género:	Chrysis
Especies:	C. ignita
Nombre binomial
Chrysis ignita Linneo , 1758

Chrysis ignita , también conocida como avispa de cola de rubí , es una especie de avispa cucú . Las avispas cucú son cleptoparásitos : ponen sus huevos en los nidos de otras especies de avispas y sus crías consumen los huevos o las larvas de la avispa huésped para su sustento. Estas avispas tienen una serie de adaptaciones que han evolucionado para equiparlas para su ciclo de vida. Chrysis ignita parasita a las abejas albañiles en particular. Las avispas de cola de rubí tienen cuerpos metálicos blindados y pueden enrollarse en bolas para protegerse del daño cuando se infiltran en los nidos de abejas y avispas anfitrionas. A diferencia de la mayoría de los himenópteros , las avispas cucú no pueden picar. Chrysis ignita se encuentra en todo el continente europeo.

Taxonomía y filogenia

Chrysis ignita es una avispa crisidida con un exoesqueleto metálico colorido típico; el aguijón se reduce de tamaño y se utiliza como ovipositor. ^{[1] [2]}

Descripción e identificación

Los crisídidos se diferencian de otras avispas de Aculeate (himenópteros punzantes) en su reducción del número de segmentos corporales externos, la presencia de 11 artículos de antenas y las venas de las alas que encierran 5 células. Chrysis ignita es la más común de un grupo de avispas de cola de rubí muy similares. ^[3] La cabeza y el tórax varían de un verde brillante a azul, a veces con capas de un brillo dorado. El abdomen, de un profundo color rubí, es su rasgo más distintivo. La escultura del exoesqueleto aparece texturizada, como una pelota de golf, con hoyuelos, proyecciones, crestas y agujeros que van desde micrométricos a milimétricos en tamaño. ^[1]

Distribución y hábitat

Chrysis ignita se puede encontrar en Inglaterra, Gales, Escocia e Irlanda, excluidas las islas Orkney y Shetland. También se han documentado avistamientos en la Isla de Man, la Isla de Wight, las islas de Scilly y las Islas del Canal. ^[4] Otros expertos registran que Chrysis ignita se puede encontrar en todo el Paleártico, abarcando Europa, Gran Bretaña, Alemania, Canarias, Italia, Argelia, URSS y Japón. ^{[5] [4]} Sus hábitats se superponen con las avispas anfitrionas que parasitan, por lo que se pueden encontrar cerca de paredes, canteras, acantilados desnudos y alrededor de madera muerta en lugares soleados. ^[6]Dado que los Chrysidids son avispas solitarias cuyas vidas están vinculadas y dependen de sus anfitriones, viven en microhábitats estrictos. Estos microhábitats se pueden clasificar además como lugares de descanso y de actividad parasitaria. Los entornos en los que se encuentran facilitan su identificación y suelen caracterizarse por flores, suelos áridos y arenosos, madera vieja expuesta a la luz solar, guijarros y plantas infestadas de pulgones. ^[1]

Historia de vida

Infiltración y depósito de huevos.

Los crisídidos son parasitoides, lo que significa que su actividad parasitaria, en la mayoría de los casos, mata a sus huéspedes. Algunas especies también son cleptoparásitos, lo que significa que también utilizan los suministros de alimentos de la especie huésped como recursos para mantenerse. Chrysis ignita es un parásito y un cleptoparásito. La avispa hembra posee un ovipositor largo y telescópico, que se desarrolló a partir de la reducción del aparato picador de himenópteros. Utiliza este apéndice para depositar sus huevos dentro del nido de la avispa huésped. La avispa hembra de cola de rubí se esconderá cerca, esperando un anfitrión ideal. Ella buscará avispas que están en proceso de cavar madrigueras o arrastrar presas o traer comida a sus nidos. Luego observará el nido hasta que el anfitrión se vaya o montará a la presa para entrar. ^[1]

Parasitismo

Hay dos estrategias básicas para parasitar al huésped. En la primera estrategia, la avispa se come el huevo del huésped o la larva joven del huésped tan pronto como nace y pasa a comer los recursos alimenticios en el nido (cleptoparasitismo). En la segunda estrategia, el Chrysidid espera a que la larva huésped alcance su etapa prepupal y la mata después de limpiar el nido de fuentes de alimento. ^[7] Cada estrategia tiene sus ventajas. La segunda estrategia parasitoide se utiliza generalmente cuando la especie de avispa huésped es una recolectora de néctar y polen. Estas avispas hospedadoras abastecen sus nidos con fuentes de alimentos que contienen nutrientes que la avispa Chrysidid no puede sintetizar por sí misma. ^[1] Además, si la avispa madre anfitriona es capaz de acumular suficientes recursos alimenticios tanto para sus parientes como para la larva anfitriona, la avispa parasitoide puede pasar desapercibida al no matar ni comerse a sus hermanos adoptados.

Morfología

Cabeza

Además de la coloración audaz, la cabeza de Chrysidid tiende a tener ojos grandes, abultados y bien desarrollados. La cabeza es generalmente plana o poco convexa en la parte trasera, sin protuberancias o surcos distintivos. Un método para identificar la avispa de cola de rubí es buscar una hendidura amplia en la parte posterior de la cabeza hasta la articulación del cuello; en estas avispas, la hendidura termina lateralmente en una proyección en forma de gancho. ^[5] Además, en todas las avispas Chrysidid, la sutura occipital, o el surco en la parte posterior de la cabeza de la avispa, se reduce en comparación con otras familias de avispas. La mayoría de las caras laterales de la cabeza de avispa de cola de rubí está ocupada por grandes ojos compuestos. Consulte la categoría de anatomía de insectos para obtener vocabulario.

Cara

Los rostros crisididos, o la parte frontal de la cabeza, los distinguen de otros himenópteros. Las antenas están unidas en la parte baja de la cara, en el margen dorsal del clípeo. ^[5] Generalmente, el clípeo es corto y ancho, truncado en el ápice. El margen dorsal se extiende alrededor y encierra parcialmente las cuencas de las antenas. Los crisídidos tienen mandíbulas simples, generalmente con uno o dos dientes subapicales.

Abdomen

El número de segmentos Chrysidid visibles varía entre subfamilias. Chrysis ignita tiene tres abdómenes segmentados en ambos sexos, lo que dificulta la determinación del sexo. La morfología de la anatomía abdominal se traduce en una función defensiva de la avispa. Los segmentos visibles están muy esclerotizados y débilmente intermusclados. ^[5] Los segmentos abdominales I a IV poseen espiráculos, a través de los cuales la avispa respira. El aguijón crisídico es esencialmente no funcional, ya que se ha reducido a un ovipositor en las mujeres y un tubo genital en los hombres.

Coloración

Chrysis ignita generalmente es de color y adquiere su brillo metálico e iridiscente a través de la interferencia de la luz y, por lo tanto, varía con el ángulo de visión. La coloración es más evidente en el cuerpo de la avispa y se reduce a manchas y rayas en las patas, mandíbulas, antenas y tergitos abdominales. ^{[5] La} identificación de avispas Chrysis basada en el color puede ser difícil debido a la naturaleza efímera de su coloración. Los productos químicos utilizados para matar, conservar o rehidratar muestras pueden alterar los colores de la avispa. ^[5] También se ha planteado la hipótesis de que puede haber una relación ambiental entre el color del adulto y los parámetros físicos de su entorno de desarrollo, como la temperatura y la humedad. ^[1]

Adaptaciones funcionales

Armadura corporal y estrategias

Chrysis ignita y su familia de avispas Chrysidid han desarrollado defensas eficaces para su peligroso ciclo de vida. Si bien la vida de una avispa cuco puede parecer fácil, debe dejar a sus crías para ser criada por una especie de avispa huésped. La avispa de cola de rubí tiene que infiltrarse en un nido lleno de avispas madres defensivas, a menudo armadas con poderosos aguijones y mandíbulas. Por lo tanto, han desarrollado chalecos antibalas funcionales y defensivos para protegerse. Los segmentos abdominales de su exoesqueleto están muy esclerotizados en la superficie externa y cóncavos en la superficie ventral. ^[1]Esto permite a la avispa meter su antena y patas vulnerables cuando se encrespa en una esfera defensiva. Esta adaptación evita que la avispa de cola de rubí sea picada o mutilada cuando se escabulle por el nido de un potencial huésped. La defensa es tan efectiva que incluso cuando la madre está atrapada en el nido del anfitrión, simplemente se levantará y se volverá impenetrable incluso para las picaduras y mandíbulas más fuertes. ^[1] Si los atrapan, lo que sucede con bastante frecuencia, simplemente se pliegan y rizan. La avispa anfitriona no tiene más remedio que agarrar a la avispa de cola de rubí con sus mandíbulas y llevarla afuera para desalojarla. ^[8] La avispa de cola de rubí, ilesa, simplemente regresa al nido nuevamente en la próxima oportunidad.

Oviscapto

La avispa de cola de rubí posee un ovipositor, que se desarrolló a partir del habitual aparato de picadura de la mayoría de los himenópteros. Se ha informado que las avispas de cola de rubí parasitan una variedad de huéspedes y, por lo tanto, su ovipositor ha evolucionado hasta convertirse en una herramienta múltiple para infiltrarse en los nidos de diferentes avispas. Por ejemplo, al parasitar el nido de barro de una avispa excavadora, la avispa hembra de cola de rubí mojará primero una punta del barro seco antes de intentar cortarlo con su ovipositor. ^[8]Después de varias repeticiones, tendrá éxito y podrá depositar su huevo cerca o en la célula larvaria o capullo de la avispa huésped. En el caso de la avispa de papel parasitaria o la abeja albañil, el fuerte ovipositor dentado de la avispa de cola de rubí se usa de una manera similar para cortar el sustrato del nido y llegar a la cría huésped. Después de que se deposita el huevo, la avispa de cola de rubí cubrirá el agujero con el material original del nido para dejar rastros mínimos de su infiltración. Es esencial que tanto ella como su óvulo permanezcan sin ser detectados para asegurar el éxito de su descendencia.

Anfitriones conocidos

Se ha observado que Chrysis ignita parasita una amplia variedad de avispas. Su huésped más común es de la familia Eumenidae , o avispas alfareras, una avispa cosmopolita que construye sus nidos con barro. Su segundo huésped más preferido son Megachilidae , o abejas albañiles y cortadoras de hojas. Los nidos de Megachilidae generalmente se construyen en cavidades naturales o artificiales, a veces incrustados en madera, arcilla o adheridos a la superficie de una planta. Aunque no con tanta frecuencia, Chrysis ignita también parasita Sphecidae (avispas excavadoras, cuyos nidos son madrigueras en el suelo), Colletidae (abejas de poliéster, que construyen nidos a partir de la secreción de saliva similar al celofán) y, muy raramente, una especie de Vespidae .^[4] Lo que tienen en común todos estos huéspedes, excepto una especie de Vespidae, es que son avispas solitarias. Uno puede imaginar que sería difícil para una avispa cuco infiltrarse en el nido de una avispa eusocial, lleno de decenas de avispas obreras que custodiaban el nido y se ocupaban de los suministros de alimentos y las celdas de cría de larvas.

Métodos de estudio de campo

Al igual que con otras especies, el estudio puede continuar utilizando una trampa Malaise , la trampa más básica de Moericke, o simplemente cazando a la vista. Alternativamente, se pueden criar nidos de avispas hospedadoras; algunos serán parasitados por Chrysis ignita . ^[1]

Interés de investigación

Núcleos accesorios

Los núcleos accesorios (AN) son orgánulos de misteriosa función que se encuentran en los ovocitos. Los ovocitos son células altamente especializadas, que no solo contienen componentes celulares y moleculares que permiten la fertilización y el desarrollo del embrión, sino que también contienen fuentes de alimento para el organismo en desarrollo. Los AN se encuentran en los ovocitos de varias especies de avispas y también en nematodos, otros insectos y células embrionarias de mamíferos. ^[9] Bilinski y sus colegas, al estudiar AN en Chrysis ignita , arrojaron luz sobre la posible función de tales núcleos accesorios. Creen que los AN han evolucionado independientemente del resto de la avispa, por lo que pueden usarse para identificar genéticamente especies de Chrysidid estrechamente relacionadas. ^[9]La investigación adicional puede darnos una idea de la complejidad de la AN y su papel en la compartimentación de los ovocitos, así como su importancia para el desarrollo embrionario temprano. ^[9]

Homólogos de los cuerpos de Cajal

Los AN se forman al desprenderse de la envoltura nuclear del ovocito. Contienen estructuras homólogas a los cuerpos de Cajal, que son inclusiones densas que contienen proteínas y snRNP. Bilinski y sus colegas han demostrado que estos cuerpos contienen proteínas y factores de supervivencia esenciales para el desarrollo de himenópteros, como la supervivencia de la proteína de la neurona motora (SMN). Conjeturan que esta característica puede ser característica de todos los himenópteros, pero se requieren más investigaciones para confirmarlo. ^[10]

Filogenia mitocondrial

El grupo de especies ignita del género Chrysis incluye más de 100 especies de avispas cucú. ^[11] Todos viven el mismo ciclo de vida parasitario y son morfológicamente indistinguibles. La falta de características morfológicas robustas ha dificultado la construcción de la filogenia de estas especies de avispas cucú. ^[11] Para resolver este problema, los investigadores de Estonia han recopilado y analizado las secuencias mitocondriales de 41 grupos taxonómicos y 6 grupos externos. Mediante el uso de dos métodos de alineación de secuencias bayesianas simultáneas, pudieron reconstruir la filogenia ignita. ^[11] Su análisis filogenético fue respaldado por análisis de máxima parsimonia y máxima verosimilitud y formó clados bien apoyados y definidos. ^[11]Sus resultados sugieren que varios taxones que actualmente están agrupados bajo subespecies pueden de hecho ser especies separadas. Este enfoque filogenético será útil para un estudio adicional no solo de Chrysis ignita , sino de otros Chrysidids.

Dientes anales y filogenia

La gran diversidad de la familia de las avispas cucú, Chrysididae, incluye miles de especies que se han adaptado individualmente a su entorno y han desarrollado herramientas especialmente adecuadas para su supervivencia y actividad parasitaria. Esta diversidad morfológica dificulta la clasificación de la especie. Otro gran avance se produjo mediante el uso de alineación de secuenciación mitocondrial y de ARNr. Un grupo en Alemania ha identificado los dientes anales como una diferenciación adaptativa temprana, que tiene potencial para usarse en la reconstrucción filogenética. ^[12]

Mimetismo químico

Las interacciones huésped-parásito son ejemplos principales de carreras armamentistas evolutivas. El anfitrión desarrolla métodos para detectar el parásito y el parásito contrarresta mediante la evolución de métodos de evasión. Se ha informado en algunas especies especializadas de Chrysis que la avispa cuco se camufla químicamente cuando se infiltra en el nido de su huésped. Las observaciones de campo indican que la avispa cuco solo es atacada cuando la avispa anfitriona la reconoce visualmente. ^[13] Si la avispa cuco puede llegar al nido en la oscuridad, la investigación ha demostrado que puede disfrazarse químicamente secretando hidrocarburos saturados e insaturados para que coincida con el perfil de olor de la avispa huésped. En estas situaciones, incluso cuando la avispa anfitriona se encuentra con la avispa cucú de frente en la oscuridad, la avispa cucú permanece sin ser detectada. ^[13]

Referencias

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Chrysis ignita .

1. Agnoli GL & Rosa P., sitio web Chrysis.net, versión provisional 20 de septiembre de 2013, URL: http://www.chrysis.net/
2. Carpenter, James M. "¿Qué sabemos acerca de las relaciones de crisidoides (himenópteros)?" Zoologica Scripta 28.1-2 (1999): 215-31.
3. "¿Qué es ese insecto? Avispa de cola de rubí | Semana nacional de los insectos". Real Sociedad Entomológica. Np, nd Web. 16 de octubre de 2014.
4. Agnoli GL y Rosa P., 2014: Chrysis ignita Linnaeus, 1758. En: Chrysis.net Database of the Italian Chrysididae, versión provisional 10 de octubre de 2014 vv. URL: http://www.chrysis.net/database/
5. Kimsey, LS y Bohart, R. 1991 (1990). Las avispas crisididas del mundo. Oxford University Press, Nueva York.
6. "Chrysis Ignita (Linnaeus, 1758)". BWARS. Sociedad de grabación de abejas, avispas y hormigas, nd Web.
7. Tormos, J., KV Krombein, JD Asís y SF Gayubo. "Un estudio sistemático de las larvas de Chrysidini (Hymenoptera: Chrysididae)". Annals of the Entomological Society of America 94.6 (2001): 809-34.
8. Malyshev SJ, 1911 - Zur biologie der Odynerus Arten und ihre Parasiten. (Chrysis ignita p. 36-39, fig.16). Horae Societatis Entomologicae Rossicae, XL: 1-54. [en ruso con resumen en alemán]
9. Jaglarz, Mariusz K., Malgorzata Kloc y Szczepan M. Bilinski. "Núcleos accesorios en la ovogénesis de insectos: en busca de la función de orgánulos enigmáticos". Revista Internacional de Biología del Desarrollo 52.2-3 (2008): 179-85.
10. Jaglarz, Mariusz K., Szczepan M. Bilinski y M. Kloc. "Ensamblaje y Desglose de Cuerpos de Cajal en Núcleos Accesorios de Himenópteros". Diferenciación 73.2-3 (2005): 99-108.
11. Pronto, Villu y Urmas Saarma. "Filogenia mitocondrial del grupo de especies Chrysis Ignita (Hymenoptera: Chrysididae) basado en alineación bayesiana simultánea y reconstrucción de filogenia". Filogenia molecular y evolución 60.1 (2011): 13-20.
12. Niehuis, Oliver y Johann-Wolfgang Wägele. "El análisis filogenético de los genes mitocondriales LSU RRNA y COI sugiere una diferenciación adaptativa temprana de los dientes anales en avispas cuco crisidinas (Hymenoptera: Chrysididae)". Filogenética molecular y evolución 30.3 (2004): 615-22.
13. Strohm, Erhard, Johannes Kroiss, Gudrun Herzner, Claudia Laurien-Kehnen, Wilhelm Boland, Peter Schreier y Thomas Schmitt. "¿Un cuco con ropa de lobo? Mimetismo químico en una avispa de cuco especializada del lobo abeja europeo (Hymenoptera, Chrysididae y Crabronidae)". Fronteras en zoología 5.1 (2008): 2.