Conidiobolus coronatus es unhongo saprotrófico , [1] descrito por primera vez por Costantin en 1897 como Boudierella coronata . [2] Aunque este hongo también ha sido conocido con el nombre de Entomophthora coronata , el nombre correcto es Conidiobolus coronatus . [3] C. coronatus puede infectar a seres humanos y animales, y la primera infección humana por C. coronatus se informó en Jamaica en 1965. [4]
Conidiobolus coronatus | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Hongos |
División: | Entomoftoromycota |
Clase: | Entomoftoromicetos |
Pedido: | Entomoftorales |
Familia: | Ancylistaceae |
Género: | Conidiobolus |
Especies: | C. coronatus |
Nombre binomial | |
Conidiobolus coronatus (Costantin) Batko (1964) | |
Sinónimos | |
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Taxonomía
Originalmente, C. coronatus se consideraba parte del género Boudierella , [2] sin embargo, más tarde Saccardo y Sydow lo transfirieron al género Conidiobolus . [2] El hongo también fue tratado en el género Entomophthora , [5] y el nombre Entomophthora coronata sigue siendo un sinónimo ampliamente utilizado. [3] Otro sinónimo atribuido a C. coronatus es Conidiobolus villosus por GW Martin en 1925 debido a la presencia característica de vellosidades. [6]
Crecimiento y morfología
Conidiobolus coronatus produce colonias de rápido crecimiento que parecen difusas y planas. [4] [6] [7] En sus primeras etapas, las colonias son glabras y adherentes. [6] En términos de color, las colonias jóvenes de C. coronatus aparecen de color gris cremoso, [4] sin embargo, a medida que envejece, la colonia adopta un color bronceado a marrón claro. [6] Cuando se cultivan en un medio específico (agar Sabouraud-glucosa con extracto de levadura al 0,2% o agar dextrosa de patata (PDA) a 21 ° C), las colonias de C. coronatus pueden alcanzar aproximadamente 4 a 5 cm de diámetro en 3 días, lo que demuestra su crecimiento rápido. [7] Cuando el hongo crece a temperaturas más altas de aproximadamente 37 ° C, se pueden ver surcos y pliegues. [6]
Conidiobolus coronatus se reproduce asexualmente y produce hifas de paredes delgadas que se presentan solas o en grupos, [8] con muy pocos tabiques. [4] [8] A veces, las hifas mostrarán un halo eosinofílico alrededor de sus bordes, [8] este halo se ha denominado fenómeno de Splendore-Hoeppli. [9] Las hifas de C. coronatus se pueden visualizar fácilmente cuando se realiza la tinción con hematoxilina y eosina, sin embargo, no se pueden visualizar mediante PAS o tinción con plata. [9] Las hifas tienen esporangios no ramificados, [4] y algunos de estos esporangios redondos exhiben extensiones cortas, apropiadamente llamadas esporas secundarias. [4] Los esporangios redondos unicelulares, así como las esporas secundarias, son expulsados de los esporangióforos cortos y pueden viajar hasta 30 mm al ser expulsados. [8] Si el medio en el que caen los esporangios y las esporas es denso en nutrientes, germinarán y formarán uno o más tubos hifales, y el hongo continuará su desarrollo y crecimiento. [8] Conidiobolus tiene tres posibles vías de desarrollo: (i) el hongo puede permanecer en modo reproductivo y formar una o más esporas secundarias, (ii) el hongo puede formar un tubo germinativo vegetativo o (iii) puede no germinar en absoluto. [3] Si los esporangios germinan a través del desarrollo de un tubo germinativo vegetativo, el tubo germinal se convertirá en un micelio y continuará produciendo muchos esporangios y esporangiosporas. [3] Si el hongo germina mediante la formación de esporas secundarias, estas esporas secundarias generalmente serán un poco más pequeñas que las esporas parentales. [3] Las esporas secundarias también pueden llegar a producir muchas microesporas más pequeñas. [3] En cultivos jóvenes, las esporas de C. coronatus tienen una apariencia suave, sin embargo, a medida que maduran, las esporas se cubren gradualmente con proyecciones de pelo corto llamadas vellosidades. [1] [3] La presencia de vellosidades es característica de C. coronatus . [6] El crecimiento del hongo in vivo muestra un patrón histológico similar al observado en otras infecciones por Zygomycota. [6]
Fisiología
El crecimiento de los hongos se ve afectado por la presencia de nutrientes óptimos necesarios para el crecimiento, por la presencia de minerales, por la temperatura, por el pH y por la presión osmótica. [3] [7] La presencia de nutrientes orgánicos en el medio en el que se encuentra C. coronatus favorece la formación de tubos germinativos vegetativos, y la glucosa induce el crecimiento germinativo vegetativo de manera mucho más eficaz que la asparagina. [3] En términos de nutrientes necesarios para el crecimiento y la supervivencia, la glucosa y la trehalosa son buenas fuentes de carbono para C. coronatus , otras fuentes adecuadas de carbono son fructosa , manosa , maltosa , glicerol , oleato , estearato , palmitato y casaminoácidos . mientras que la galactosa , el almidón y el glucógeno son fuentes pobres de carbono para C. coronatus . [7] Al observar el nitrógeno , las fuentes complejas de nitrógeno parecen ser las más adecuadas para el crecimiento óptimo de C. coronatus , sin embargo, L-asparagina , sales de amonio, ácido L-aspártico, glicina , L-alanina , L-serina , N-acetil- El hongo puede utilizar adecuadamente la D-glucosamina y la urea como fuentes de nitrógeno en diversos grados. [7] Este hongo no puede utilizar el nitrato como fuente de nitrógeno. [7] Ciertos minerales pueden estimular el crecimiento de hongos, para C. coronatus estos minerales son magnesio y zinc . [7] En términos de los efectos de la temperatura sobre el crecimiento de hongos, la temperatura a la que el crecimiento de C. coronatus se encuentra en una etapa óptima en agar es 27 ° C, [7] y la temperatura mínima a la que puede crecer en agar es 6 ° C. [7] Aunque no se observa crecimiento por debajo de 6 ° C, se ha demostrado una buena supervivencia de C. coronatus a temperaturas de 1 ° C. [7] Finalmente, la temperatura máxima de crecimiento de C. coronatus en agar es 33 ° C, esta temperatura máxima de crecimiento aumenta a 40 ° C cuando el hongo se cultiva en cultivo líquido. [7] En términos de los efectos del pH en C. coronatus , el rango de crecimiento óptimo de pH para este hongo es de 5,5 a 7, sin embargo, el crecimiento subóptimo puede ocurrir en cualquier lugar dentro del rango de pH de 3,5 a 8. [7 ] En términos de fisiología dependiente del pH, hay una producción más frecuente de tubos germinativos en medios ligeramente ácidos o neutros (rango de pH 5 a pH 7) con el mayor porcentaje de germinación a pH 5. [3] Además, el porcentaje de esporas que producen esporas secundarias es mucho mayor en medios ácidos que en medios neutros y básicos. [3] Además de la presencia de nutrientes orgánicos y minerales, la temperatura y el pH, la presión osmótica también tiene un efecto sobre el crecimiento y la dispersión de C. coronatus . Es más probable que las esporas de este hongo germinen a presiones osmóticas más bajas, y cualquier medio con presiones osmóticas superiores a 10 atm inhibirá casi por completo la germinación de este hongo. [3]
Conidiobolus coronatus produce esporangios descargados a la fuerza, que muestran orientación fototrópica. [5] [6] La orientación fototrópica tiene como objetivo el crecimiento y la dispersión de esporas hacia la fuente de luz más intensa, aumentando así la eficiencia de la dispersión. [3] Esta orientación hacia la fuente de luz más intensa también puede verse como un mecanismo de supervivencia del hongo, ya que aumenta la posibilidad de que los esporangios se dispersen en la dirección menos obstruida ya la mayor distancia. [3] La descarga forzada se ve afectada por el tamaño de la espora, con esporas secundarias más pequeñas que se descargan a distancias mayores y, por lo tanto, tienen una mayor probabilidad de ser transportadas por el aire y aterrizar en un medio que es nutricionalmente favorable para el crecimiento de hongos. [7] La zona de crecimiento de C. coronatus muestra una reorganización mediada por la luz, observándose debilidad y adelgazamiento de la pared celular en el área de crecimiento futuro. [3] Tanto las esporas primarias como secundarias de C. coronatus muestran una orientación fototrópica, sin embargo, es imprecisa y se vuelve cada vez más imprecisa cuanto mayor es el ángulo de incidencia de las luces. [3] Tras una observación adicional de la orientación fototrópica imprecisa, se puede ver que los esporangios parecen apuntar su dispersión por encima de la fuente de luz, lo que puede ser un mecanismo de compensación para asegurar que el hongo tenga la capacidad de dispersarse lo más posible. distancia, manteniendo su orientación de dispersión hacia la luz. [3] Aunque el hongo muestra una orientación fototrópica, aunque imprecisa, se muestra que la formación y descarga de esporas secundarias también ocurre en la oscuridad, sin embargo, parece que siempre requiere altos niveles de humedad. [3] [7]
La dispersión secundaria a través de la formación de esporas secundarias es un mecanismo de supervivencia que exhibe C. coronatus . [3] Este mecanismo consiste en que la primera espora produce una espora secundaria si aterriza en un medio nutricionalmente desfavorable, esta espora secundaria luego se descarga en un lugar diferente del medio, o en un medio completamente diferente, con la esperanza de una mayor disponibilidad de nutrientes. . [3] Estas esporas replicativas secundarias son globosas y alargadas en fisiología. [7] Una vez que se ha descargado la espora, se desencadenan todos los eventos posteriores del desarrollo, incluida la germinación. [3] La germinación esporangial, ya sea a través de la formación de esporas secundarias o la formación del tubo germinativo vegetativo, parece depender cada vez más del tiempo transcurrido desde la descarga, más que de los factores ambientales externos; sin embargo, estos factores externos todavía juegan un papel. [3] Las esporas formadas por C. coronatus durante la reproducción asexual son globosas, vellosas y multiplicativas en algunos aislados, y tienen al menos siete núcleos por espora. [5] Esta presencia de vellosidades y esporas multiplicativas es lo que diferencia a C. coronatus del género Entomophthora . [5] Aunque C. coronatus se clasifica bajo Zygomycota, no produce zigosporas y por lo tanto no experimenta reproducción sexual. [5]
Se ha demostrado que C. coronatus produce enzimas lipolíticas, quitinolíticas y proteolíticas, [7] especialmente proteinasas extracelulares, a saber, serina proteasas que son óptimamente activas a pH 10 y 40 ° C. [10] [11] Las serina proteasas son un grupo diverso de enzimas bacterianas, fúngicas y animales cuyo elemento común es un sitio activo compuesto de serina, histidina y ácido aspártico. [10] Las serina proteasas producidas por C. coronatus están involucradas en la descarga forzada de esporangios y esporangiosporas, además también se ha sugerido que estas proteasas pueden tener una función en la patogénesis de la enfermedad humana causada por C. coronatus . [10] Las serina proteasas secretadas por este hongo muestran una gran actividad y termoestabilidad, lo que las hace aptas para la comercialización en las industrias del cuero y detergentes, [10] [11] así como para la recuperación de plata de películas fotográficas desechadas. [11] El genoma de C. coronatus tiene 39,9 Mb de longitud con un total de 10 572 genes que codifican proteínas postulados. [12]
Hábitat y ecología
Conidiobolus coronatus es un habitante del suelo en todo el mundo, [9] que posee una distribución tropical y universal. [1] Debido a su naturaleza saprofítica, C. coronatus se encuentra principalmente en hojas muertas y en descomposición. [3]
Enfermedad
Conidiobolus coronatus es el agente fúngico causante de la cigomicosis rino-facial crónica . [8] [13] La cigomicosis rinofacial crónica es una inflamación indolora de la región rinofacial que puede causar una desfiguración facial grave. [8] [13] Se ha informado de cigomicosis rinofacial causada por C. coronatus en humanos, caballos, delfines, chimpancés y otros animales. [8] [10] Además de los casos de cigomicosis rino-facial, C. coronatus también es patógena para los mosquitos Culex quinquefasciatus y Aedes taeniorhyncus , para la hormiga parasol Acromyrmex octospinosus de Guadalupe , para los gusanos de la raíz Phorbia brassicae , así como para los pulgones y las termitas. . [7] La gran mayoría de los casos humanos de cigomicosis rino-facial causada por C. coronatus se han producido en África central y occidental, y se han notificado algunos casos en Colombia, Brasil y el Caribe. Se han notificado casos veterinarios en los Estados Unidos y Australia, así como en otras partes del mundo. [8]
Centrándose en la infección humana, C. coronatus infecta principalmente a adultos sanos, especialmente a hombres. [1] El patrón de una infección por C. coronatus es similar a las infecciones causadas por otros miembros de Zygomycota. [8] El patrón de infección de cigomicosis rinofacial puede manifestarse cuando las esporas de C. coronatus ingresan a las cavidades nasales por inhalación o por traumatismo de las cavidades nasales. [13] La infección comienza en la nariz e invade el tejido subcutáneo, pero rara vez se disemina porque el agente no es angioinvasivo. [1] [8] Después de la invasión del tejido subcutáneo, se desarrollan las masas rinofaciales características. [8] Estas masas son irregulares y desiguales y, con el tiempo, terminan reduciendo el tamaño de los conductos nasales de las personas al presionar el tabique, provocando síntomas como secreción nasal, sinusitis crónica y obstrucción completa de los conductos nasales. [10] La infección crónica de larga duración puede provocar morbilidad. [9] Un posible curso de tratamiento es la extirpación quirúrgica de las masas. [8] Actualmente, no existen estrategias de prevención o riesgos específicos identificados para la infección por C. coronatus , y no se justifica la profilaxis antimicótica. [9] La reducción de la prevalencia y la morbilidad de las enfermedades depende de la detección y el tratamiento tempranos. [9] Demostrado recientemente en pacientes infectados por VIH con resistencia al TAR de primera línea con respuesta antimicótica retardada [14]
Referencias
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