Un craniate es un miembro de Craniata (a veces llamado Craniota ), un clado propuesto de animales cordados con un cráneo de hueso duro o cartílago . Los representantes vivos son los Myxini (peces brujas), Hyperoartia (incluidas las lampreas ) y los mucho más numerosos Gnathostomata (vertebrados con mandíbulas). [3] [4] Anteriormente distinto de los vertebrados al excluir a los mixinos, la investigación molecular y anatómica en el siglo XXI ha llevado a la reincorporación del hagfish, convirtiendo a los cráneos vivos en sinónimo de vertebrados vivos.
Craniata | |
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Un pez bruja del Pacífico , un ejemplo de un cráneo "no vertebrado" | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Olfactores |
Clade : | Craniata Lankester, 1877 [1] |
Grupos incluidos | |
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Sinónimos | |
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El clado se concibió en gran parte sobre la base de que Hyperoartia (lampreas y parientes) estaba más estrechamente relacionado con los Gnathostomata (vertebrados con mandíbulas) que los Myxini (peces brujas). Esto, combinado con una aparente falta de elementos vertebrales dentro de los Myxini, sugirió que los Myxini descendían de un linaje más antiguo que los vertebrados, y que el cráneo se desarrolló antes que la columna vertebral . Por tanto, el clado estaba compuesto por los Myxini y los vertebrados , y cualquier cordado extinto con calaveras.
Sin embargo, estudios recientes que utilizan filogenia molecular han contradicho este punto de vista, con evidencia de que Cyclostomata (Hyperoartia y Myxini) es monofilético ; esto sugiere que los Myxini son vertebrados degenerados y, por lo tanto, los vertebrados y los craniates son cladísticamente equivalentes, al menos para los representantes vivos. La ubicación del Myxini dentro de los vertebrados se ha reforzado aún más mediante un análisis anatómico reciente, con vestigios de una columna vertebral que se han descubierto en el Myxini. [5]
Caracteristicas
En el sentido más simple, craniates son cordados con cabezas bien definidos, de este modo con exclusión de los miembros de la subphyla cordado Tunicata (tunicados) y Cephalochordata (lancelets), pero incluyendo Myxini , que tienen cráneos cartilaginosos y diente-como estructuras compuestas de queratina . Craniata también incluye todas las lampreas y peces sin mandíbulas acorazados , peces acorazados , tiburones, rayas y rayas , y teleostomianos: tiburones espinosos , peces óseos , lisanfibios , temnospondilos y protoreptiles , saurópsidos y mamíferos . La cabeza craneal consta de un cerebro , órganos de los sentidos, incluidos los ojos , y un cráneo. [6] [7]
Además de los distintos cráneos ( cráneo singular), los cráneos poseen muchas características derivadas, que han permitido una mayor complejidad a seguir. El análisis genético molecular de los cráneos revela que, en comparación con los animales menos complejos, desarrollaron conjuntos duplicados de muchas familias de genes que participan en la señalización celular , la transcripción y la morfogénesis (ver homeobox ). [3]
En general, los craneales son mucho más activos que los tunicados y lanceletas y, como resultado, tienen mayores demandas metabólicas, así como varias adaptaciones anatómicas. Los cráneos acuáticos tienen hendiduras branquiales, que están conectadas a músculos y nervios que bombean agua a través de las hendiduras, participando tanto en la alimentación como en el intercambio de gases (a diferencia de las lancetas, cuyas hendiduras faríngeas se utilizan solo para la alimentación en suspensión). Los músculos recubren el tubo digestivo y mueven los alimentos a través del canal, lo que permite que los cráneos superiores, como los mamíferos, desarrollen sistemas digestivos más complejos para un procesamiento óptimo de los alimentos. Los craneales tienen sistemas cardiovasculares que incluyen un corazón con dos o más cámaras, glóbulos rojos y hemoglobina transportadora de oxígeno , así como riñones . [3]
Sistemática y taxonomía
Linneo (1758) [9] usó los términos Craniata y Vertebrata indistintamente para incluir lampreas, peces con mandíbulas y vertebrados terrestres (o tetrápodos ). Los hagfishes se clasificaron como Vermes , posiblemente representando una forma de transición entre 'gusanos' y peces.
Dumeril (1806) [9] agrupó a los pececillos y las lampreas en el taxón Cyclostomi , caracterizados por dientes córneos sobre un aparato en forma de lengua, una notocorda grande en la edad adulta y branquias en forma de bolsa (Marspibranchii). Los ciclostomas se consideraban peces cartilaginosos degenerados o vertebrados primitivos. Cope (1889) [9] acuñó el nombre de Agnatha ("sin mandíbula") para un grupo que incluía los ciclostomas y varios grupos fósiles en los que no se podían observar mandíbulas. Posteriormente, los vertebrados se dividieron en dos grupos hermanos principales: los Agnatha y los Gnathostomata (vertebrados con mandíbulas). Stensiö (1927) [9] sugirió que los dos grupos de agnathans vivos (es decir, los ciclóstomas) surgieron independientemente de diferentes grupos de agnathans fósiles.
Løvtrup (1977) [9] argumentó que las lampreas están más estrechamente relacionadas con los gnatóstomos basándose en una serie de caracteres derivados de forma única, que incluyen:
- Arcualia (cartílagos emparejados dispuestos en serie por encima de la notocorda)
- Músculos extrínsecos del globo ocular
- Músculos radiales en las aletas
- Una aurícula y un ventrículo del corazón muy próximos
- Regulación nerviosa del corazón por el nervio vago.
- Una tiflosola (una válvula en espiral de la pared intestinal)
- Linfocitos verdaderos
- Un lóbulo anterior diferenciado de la glándula pituitaria ( adenohipófisis )
- Tres máculas del oído interno (parches de 'células ciliadas' sensibles a la aceleración que se utilizan en equilibrio) organizadas en dos o tres canales semicirculares verticales
- Órganos neuromast (compuestos de células ciliadas sensibles a la vibración) en los canales laterosensoriales
- Una línea lateral electrorreceptiva (con células ciliadas sensibles al voltaje)
- Nervios electrosensoriales de la línea lateral
- Un cerebelo , es decir, el techo de múltiples capas del rombencéfalo con una estructura única (arquitectura neural característica que incluye entradas directas de la línea lateral y células de Purkinje de gran salida) y función (que integra la percepción sensorial y coordina el control motor)
En otras palabras, las características del ciclotoma (por ejemplo, dientes córneos en una "lengua", bolsas branquiales) son casos de evolución convergente para la alimentación y la ventilación branquial en animales con forma de cuerpo similar a una anguila, o representan características craneales primitivas que posteriormente se pierden o modifican. en gnatóstomos. Sobre esta base, Janvier (1978) [9] propuso utilizar los nombres Vertebrata y Craniata como dos taxones distintos y anidados.
Validez
La validez del taxón "Craniata" fue examinada recientemente por Delarbre et al. (2002) utilizando datos de secuencia de ADNmt , concluyendo que Myxini está más estrechamente relacionado con Hyperoartia que con Gnathostomata, es decir, que los peces sin mandíbula modernos forman un clado llamado Cyclostomata . El argumento es que, si Cyclostomata es realmente monofilético, Vertebrata volvería a su antiguo contenido ( Gnathostomata + Cyclostomata ) y el nombre Craniata, al ser superfluo, se convertiría en un sinónimo menor.
La nueva evidencia elimina el apoyo a la hipótesis de la secuencia evolutiva por la cual (de entre los cordados en forma de tunicado ) primero surgió el cráneo duro tal como lo exhiben los peces brujos, luego la columna vertebral tal como la exhiben las lampreas, y finalmente la mandíbula articulada. que ahora es omnipresente. En 2010, Philippe Janvier declaró:
Aunque fui uno de los primeros partidarios de la parafilia de vertebrados, estoy impresionado por la evidencia proporcionada por Heimberg et al. y dispuesto a admitir que los ciclostomas son, de hecho, monofiléticos. La consecuencia es que pueden decirnos poco, si es que algo, sobre los albores de la evolución de los vertebrados, excepto que las intuiciones de los zoólogos del siglo XIX estaban en lo cierto al suponer que estos extraños vertebrados (en particular, los peces bruja) están fuertemente degenerados y han perdido muchos caracteres durante hora. [10]
Clasificación
Árbol filogenético del filo Chordate. Las líneas muestran relaciones evolutivas probables, incluidos los taxones extintos, que se indican con una daga , †. Algunos son invertebrados. Las posiciones (relaciones) de los clados Lancelet, Tunicate y Craniata son las informadas. [11] [12] [13]
Chordata |
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Ver también
- Haikouella , género extinto
- Haikouichthys , género extinto
Notas
- ^ Nielsen, C. (julio de 2012). "La autoría de taxones de cordados superiores". Zoologica Scripta . 41 (4): 435–436. doi : 10.1111 / j.1463-6409.2012.00536.x . S2CID 83266247 .
- ^ Miyashita, Tetsuto (2019). "Hagfish del Cretácico Mar de Tetis y una reconciliación del conflicto morfológico-molecular en la filogenia temprana de vertebrados" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 116 (6): 2146–2151. doi : 10.1073 / pnas.1814794116 . PMC 6369785 . PMID 30670644 .
- ↑ a b c Campbell y Reece, 2005 p. 676
- ^ Cracraft y Donoghue 2004 p. 390
- ^ Janvier, Philippe (2011). "Anatomía comparada: todos los vertebrados tienen vértebras" . Biología actual . 21 (17): R661 – R663. doi : 10.1016 / j.cub.2011.07.014 . ISSN 0960-9822 . PMID 21920298 . S2CID 17652802 .
- ^ Campbell y Reece 2005 págs. 675-7
- ^ Parker y Haswell, 1921
- ^ Chordates OpenStax , 9 de mayo de 2019.
- ^ a b c d e f Janvier, Philippe. "Craniata - Animales con calaveras" . Proyecto Web Árbol de la Vida (ToL) . Proyecto Web Árbol de la Vida.
- ^ "Los microARN reviven viejas opiniones sobre la divergencia y la evolución de los vertebrados sin mandíbula". Actas de la Academia Nacional de Ciencias (EE. UU.) 107: 19137-19138. [1]
- ^ Putnam, NH; Butts, T .; Ferrier, DEK; Furlong, RF; Hellsten, U .; Kawashima, T .; Robinson-Rechavi, M .; Shoguchi, E .; Terry, A .; Yu, JK; Benito-Gutiérrez, EL; Dubchak, I .; García-Fernández, J .; Gibson-Brown, JJ; Grigoriev, IV; Horton, AC; De Jong, PJ; Jurka, J .; Kapitonov, VV; Kohara, Y .; Kuroki, Y .; Lindquist, E .; Lucas, S .; Osoegawa, K .; Pennacchio, LA; Salamov, AA; Satou, Y .; Sauka-Spengler, T .; Schmutz, J .; Shin-i, T. (19 de junio de 2008). "El genoma del amphioxus y la evolución del cariotipo cordado" . Naturaleza . 453 (7198): 1064–1071. Código Bibliográfico : 2008Natur.453.1064P . doi : 10.1038 / nature06967 . PMID 18563158 .
- ^ Ota, KG; Kuratani, S. (septiembre de 2007). "Embriología ciclostómica e historia evolutiva temprana de los vertebrados" . Biología Integrativa y Comparada . 47 (3): 329–337. doi : 10.1093 / icb / icm022 . PMID 21672842 .
- ^ Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (abril de 2018). "Un marco filogenómico y una escala de tiempo para estudios comparativos de tunicados" . Biología BMC . 16 (1): 39. doi : 10.1186 / s12915-018-0499-2 . PMC 5899321 . PMID 29653534 .
Referencias
- Campbell, Neil A .; Reece, Jane B. (2005). Biología (Séptima ed.). San Francisco CA: Benjamin Cummings .
- Cleveland P. Hickman, J., Roberts, LS, Keen, SL, Larson, A. y Eisenhour, DJ (2007). Animal Diversity (Cuarta ed.). Nueva York: McGraw Hill .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- Cracraft, Joel; Donoghue, Michael J. (2004). Ensamblando el Árbol de la Vida . Nueva York: Oxford University Press EE. UU. ISBN 978-0-19-517234-8.
- Delarbre, Christiane; Gallut, C; Barriel, V; Janvier, P; Gachelin, G; et al. (2002). "ADN mitocondrial completo del Hagfish, Eptatretus burgeri: el análisis comparativo de secuencias de ADN mitocondrial apoya fuertemente la monofilia ciclostómica". Filogenética molecular y evolución . 22 (2): 184-192. doi : 10.1006 / mpev.2001.1045 . PMID 11820840 .
- Parker, TJ; Haswell, WA (1921). Un libro de texto de zoología . Macmillan & Co.