La estrella de mar con corona de espinas , Acanthaster planci , es una estrella de mar grande que se alimenta de pólipos de coral duros o pedregosos ( Scleractinia ). La estrella de mar con corona de espinas recibe su nombre de espinas venenosas que cubren su superficie superior, asemejándose a la corona de espinas bíblica . Es una de las estrellas de mar más grandes del mundo.
Estrella de mar corona de espinas | |
---|---|
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Equinodermos |
Clase: | Asteroidea |
Pedido: | Valvatida |
Familia: | Acanthasteridae |
Género: | Acanthaster |
Especies: | A. planci |
Nombre binomial | |
Acanthaster planci |
A. planci tiene una muy amplia del Indo-Pacífico distribución. Quizás sea más común en Australia, pero puede ocurrir en latitudes tropicales y subtropicales desde el Mar Rojo y la costa este de África a través del Océano Índico y a través del Océano Pacífico hasta la costa oeste de América Central. Ocurre donde se encuentran arrecifes de coral o comunidades de coral duro en esta región.
Descripción
La forma del cuerpo de la estrella de mar con corona de espinas es fundamentalmente la misma que la de una estrella de mar típica , con un disco central y brazos radiantes. Sin embargo, sus rasgos especiales incluyen tener forma de disco, tener múltiples brazos, ser flexible, prensil y tener una gran cantidad de espinas, y tener una gran relación entre la superficie del estómago y la masa corporal. [1] Su capacidad prensil surge de las dos filas de numerosos pies tubulares que se extienden hasta la punta de cada brazo. Al tener múltiples brazos, ha perdido la simetría quíntuple ( pentamerismo ) típica de las estrellas de mar, aunque comienza su ciclo de vida con esta simetría . El animal tiene una verdadera visión formadora de imágenes. [2]
Las estrellas de mar adultas con corona de espinas normalmente varían en tamaño de 25 a 35 cm (10 a 14 pulgadas). [3] Tienen hasta 21 brazos. [2] [4] Aunque el cuerpo de la corona de espinas tiene una apariencia rígida, puede doblarse y torcerse para adaptarse a los contornos de los corales de los que se alimenta. La parte inferior de cada brazo tiene una serie de placas ajustadas que forman una ranura y se extienden en filas hasta la boca. [5] Dependiendo de la dieta o la región geográfica, los individuos pueden ser de color violeta, azul violeta, gris rojizo o marrón con puntas de espina roja, o verdes con puntas de espina amarillas. [6]
Las espinas largas y afiladas a los lados de los brazos de la estrella de mar y la superficie superior (aboral) se asemejan a espinas y crean una forma de corona, lo que le da a la criatura su nombre. Las espinas pueden variar de 4 a 5 cm de largo y son rígidas, muy afiladas y se perforan fácilmente a través de superficies blandas. [7] A pesar de la batería de espinas afiladas en la superficie aboral y espinas desafiladas en la superficie oral, la superficie general del cuerpo de la estrella de mar con corona de espinas es membranosa y suave. Cuando la estrella de mar se retira del agua, la superficie del cuerpo se rompe y el líquido corporal se escapa, por lo que el cuerpo se colapsa y se aplana. Las espinas también se doblan y aplanan. Recuperan su forma cuando se vuelven a sumergir, si todavía están vivos. [8]
Taxonomía
Familia
La familia Acanthasteridae es monogenérica ; su posición dentro de los Asteroides es incierta. Generalmente se reconoce como un taxón claramente aislado . Recientemente, el paleontólogo Daniel Blake concluyó a partir de estudios de morfología comparativa de Acanthaster planci que tiene fuertes similitudes con varios miembros de Oreasteridae. Transfirió Acanthasteridae de Spinulosida a Valvatida y le asignó una posición cercana a Oreasteridae, de la que parece derivar. [9] Atribuyó la morfología de Acanthaster como posiblemente evolucionando en asociación con su locomoción sobre superficies de coral irregulares en entornos de mayor energía. Sin embargo, existe una complicación en el sentido de que Acanthaster no es un género monoespecífico y cualquier consideración del género también debe tener en cuenta otra especie, Acanthaster brevispinus , que vive en un entorno completamente diferente. A. brevispinus vive en sustratos blandos, quizás enterrados en el sustrato a veces como otras estrellas de mar que habitan en sustratos blandos, a profundidades moderadas donde presumiblemente la superficie es regular y hay poca acción de las olas.
Género y especie
Acanthaster planci tiene una larga trayectoria en la literatura científica con una gran confusión en los nombres genéricos y de especies desde el principio, con una larga lista de sinónimos complejos . [10] Georg Eberhard Rhumphius lo describió por primera vez en 1705, llamándolo Stella marina quindecium radiotorum . Posteriormente, Carl Linnaeus lo describió como Asterias planci basado en una ilustración de Plancus y Gualtieri (1743), cuando introdujo su sistema de nomenclatura binomial . No se conocen especímenes de tipo; el espécimen descrito por Plancus y Gualtieri (1743) ya no existe.
Los nombres genéricos posteriores utilizados para las estrellas de mar con corona de espinas incluyeron Stellonia , Echinaster y Echinites , antes de decidirse por Acanthaster ( Gervais 1841). Los nombres de las especies incluían echintes , solaris , mauritensis , ellisii y ellisii pseudoplanci (con subespecies). La mayoría de estos nombres surgieron de la confusión en la literatura histórica, pero Acanthaster ellisii llegó a usarse para la distintiva estrella de mar en el Pacífico oriental del Golfo de California .
El Acanthaster del Pacífico oriental es muy distintivo (ver imagen a la derecha) con su cuerpo bastante "regordete", una relación de disco grande a diámetro total y espinas cortas y romas. Da la impresión de vivir en un hábitat donde tener fuertes defensas contra los depredadores tiene poco valor, aunque vive en arrecifes de coral y se alimenta de corales. Da la impresión de vivir en un hábitat donde tener fuertes defensas contra los depredadores tiene poco valor, aunque vive en arrecifes de coral y se alimenta de corales [ aclaración necesaria ] . [ investigación original ]
Estudios genéticos
Nishida y Lucas examinaron la variación en 14 loci de aloenzimas de diez muestras de población de A. planci utilizando electroforesis en gel de almidón. Las muestras procedían de localidades de todo el Pacífico: archipiélago de Ryukyu (cuatro ubicaciones), Micronesia (dos ubicaciones) y muestras de una ubicación de la Gran Barrera de Coral, Fiji, Hawái y el Golfo de California. Se incluyó una muestra de 10 especímenes de A. brevispinus de la región de la Gran Barrera de Coral para fines de comparación. Hubo una diferenciación genética considerable entre las poblaciones de A. brevispinus y A. planci (D = 0,20 +/− 0,02) (D es la distancia genética ). Sin embargo, las diferencias genéticas entre las poblaciones geográficas de A. planci fueron pequeñas (D = 0.03 +/− 0.00; Fsr = 0.07 + 0.02) (Fsr es la varianza genética estandarizada para cada locus polimórfico ) a pesar de las grandes distancias que los separan. Se observó una correlación positiva entre el grado de diferenciación genética y la distancia geográfica, lo que sugiere que la homogeneidad genética entre las poblaciones de A. planci se debe al flujo de genes por la dispersión de las larvas planctónicas. El efecto de la distancia sobre la diferenciación genética refleja muy probablemente los niveles decrecientes de dispersión larvaria exitosa a largas distancias. En vista del nivel de homogeneidad macrogeográfica, se observaron diferencias significativas en la frecuencia de alelos entre poblaciones adyacentes separadas por aproximadamente 10 km. La población hawaiana fue la más diferenciada de otras poblaciones. Estos datos no apoyan el tratamiento del Acanthaster del Pacífico oriental, morfológicamente distintivo, como una especie separada, A. ellisii . La falta de alelos únicos en las poblaciones del Pacífico central (Hawái) y del Pacífico oriental (Golfo de California) sugiere que se derivaron de los del Pacífico occidental.
En la entrada de esta última especie se presentan más detalles de la relación genética entre A. planci y Acanthaster brevispinus . Estas son especies claramente hermanas y se sugiere que A. planci , la especie especializada que se alimenta de corales surgió de A. brevispinus , el habitante menos especializado de fondos blandos. [11]
En un estudio geográfico muy completo, Benzie examinó la variación de los loci de aloenzimas en 20 poblaciones de A. planci , a lo largo de los océanos Pacífico e Índico. [12] El resultado más sorprendente fue una discontinuidad muy marcada entre las poblaciones de los océanos Índico y Pacífico. Aquellos, sin embargo, en el norte de Australia Occidental tenían una fuerte afinidad con el Pacífico. Con la excepción de la fuerte conexión de las poblaciones del sur de Japón con las poblaciones de la Gran Barrera de Coral, los patrones de variación dentro de las regiones fueron consistentes con el aislamiento por distancia. Nuevamente, es evidente el patrón de niveles decrecientes de dispersión larvaria exitosa a largas distancias. Benzie sugiere que la divergencia entre las poblaciones del Océano Índico y el Océano Pacífico comenzó hace al menos 1,6 millones de años y es probable que refleje respuestas a los cambios en el clima y el nivel del mar.
Un estudio geográfico integral más reciente de A. planci realizado por Vogler et al ., Utilizando análisis de ADN (un gen mitocondrial ), sugiere que en realidad es un complejo de especies que consta de cuatro especies o clados . [13] Las cuatro especies / clados crípticos se definen geográficamente: norte del Océano Índico, sur del Océano Índico, Mar Rojo y Océano Pacífico. Estos datos moleculares sugieren que las especies / clados divergieron hace 1,95 y 3,65 millones de años. (La divergencia de A. planci y A. brevispinus no se incluye en esta escala de tiempo). Los autores sugieren que las diferencias entre las cuatro especies putativas en comportamiento, dieta o hábitat pueden ser importantes para el diseño de estrategias apropiadas de conservación de arrecifes. [14]
Sin embargo, existen problemas con esta propuesta de especiación críptica ( especies crípticas ). La base de estos datos de un gen mitocondrial. Sin embargo, los datos de ADNmt son solo una fuente de información sobre el estado de los taxones y se discute el uso de un gen de ADNmt como único criterio para la identificación de especies. [15] [16] También deben tenerse en cuenta los datos de las aloenzimas. Tres localidades muestreadas por Vogler et al. son de particular interés: se encontró que Palau Sebibu, UEA y Omán tienen dos clados / especies hermanas en simpatía . Estos son importantes para investigar la naturaleza de la coexistencia y las barreras a la introgresión de material genético. A. planci como taxón es generalista, se encuentra entre los grandes depredadores de coral más omnipresentes en los arrecifes de coral, se alimenta de prácticamente todas las especies de coral duro, se reproduce durante el verano sin un patrón de desove y, a menudo, participa en desoves masivos de múltiples especies, [ 17] y liberando grandes cantidades de gametos que desencadenan el desove en otros individuos. Es muy difícil concebir dos especies / clados de A. planci en simpatía sin competencia de hábitat e introgresión de material genético, especialmente este último.
El genoma de Acanthaster planci está disponible en Echinobase , una base de conocimientos para la comunidad de investigación de Echinoderm.
Biología
Toxinas
Espinas rotas y en regeneración
Mano derecha hinchada después de haber sido perforada
Espumar en agua que contiene A. planci
Estrella de mar manipulada para evitar dañarla (las espinas de la parte inferior son desafiladas)
Las estrellas de mar se caracterizan por tener saponinas conocidas como asterosaponinas en sus tejidos. Contienen una mezcla de estas saponinas y se han realizado al menos 15 estudios químicos que buscan caracterizar estas saponinas. [1] Las saponinas tienen propiedades similares a las de un detergente, y mantener las estrellas de mar en volúmenes de agua limitados con aireación da como resultado grandes cantidades de espuma en la superficie.
A. planci no tiene ningún mecanismo para inyectar la toxina, pero a medida que las espinas perforan el tejido de un depredador o de una persona desprevenida, el tejido que contiene las saponinas se pierde en la herida. En los seres humanos, esto provoca inmediatamente un dolor agudo y punzante que puede durar varias horas, sangrado persistente debido al efecto hemolítico de las saponinas y náuseas e hinchazón de los tejidos que pueden persistir durante una semana o más. [18] Las espinas, que son quebradizas, también pueden romperse y quedar incrustadas en el tejido, donde deben extirparse quirúrgicamente.
Las saponinas parecen ocurrir a lo largo del ciclo de vida de la estrella de mar corona de espinas. Las saponinas de los huevos son similares a las de los tejidos adultos y presumiblemente se transmiten a las larvas. [19] El comportamiento de boca de los depredadores de estrellas de mar juveniles con rechazo sugiere que los juveniles contienen saponinas.
Comportamiento
Los menores escondidos bajo los escombros de coral
Dos estrellas de mar alimentándose de un coral, dejando cicatrices de alimentación blancas
Alimentándose del coral Acropora ramificado
Estrella de mar 'compitiendo' por el coral vivo restante
La corona de espinas adulta es un depredador coralívoro que generalmente se alimenta de los pólipos de los arrecifes de coral . [20] Se sube a una sección de la colonia de coral vivo utilizando la gran cantidad de pies de tubo que se encuentran en distintos surcos ambulacrales en la superficie oral. [21] Se ajusta estrechamente a la superficie del coral, incluso a las complejas superficies de los corales ramificados. Luego extruye su estómago a través de su boca sobre la superficie hasta prácticamente su propio diámetro. La superficie del estómago secreta enzimas digestivas que permiten que la estrella de mar absorba los nutrientes del tejido coralino licuado. Esto deja una cicatriz blanca de esqueleto de coral que se infesta rápidamente con algas filamentosas. [22] Una estrella de mar individual puede consumir hasta 6 metros cuadrados (65 pies cuadrados) de arrecife de coral vivo por año. [23] En un estudio de las tasas de alimentación en dos arrecifes de coral en la región central de la Gran Barrera de Coral, las grandes estrellas de mar (40 cm y de diámetro mayor) mataron alrededor de 61 cm 2 / día en invierno y 357–478 cm 2 / día en verano. Las estrellas de mar más pequeñas, de 20 a 39 cm, mataron 155 y 234 cm 2 / día en las estaciones equivalentes. El área muerta por la gran estrella de mar es equivalente a unos 10 m 2 (110 pies cuadrados) de estas observaciones. [24] Las diferencias en las tasas de alimentación y locomoción entre el verano y el invierno reflejan el hecho de que la corona de espinas, como todos los invertebrados marinos , es un poiquilotermo cuya temperatura corporal y tasa metabólica se ven directamente afectadas por la temperatura del agua circundante. En los arrecifes de coral tropicales, los especímenes con corona de espinas alcanzan tasas de locomoción promedio de 35 cm / min, [25] lo que explica cómo los brotes pueden dañar grandes áreas de arrecifes en períodos relativamente cortos.
Las estrellas de mar muestran preferencias entre los corales duros de los que se alimentan. Tienden a alimentarse de corales ramificados y corales de mesa, como las especies de Acropora , en lugar de corales más redondeados con una superficie menos expuesta, como las especies de Porites . [26] La evitación de Porites y algunos otros corales también puede deberse a moluscos bivalvos residentes y gusanos poliquetos en la superficie del coral que desalientan a las estrellas de mar. [27] De manera similar, algunos simbiontes , como los cangrejos pequeños, que viven dentro de las estructuras complejas de los corales ramificados, pueden alejar a la estrella de mar mientras busca extender su estómago sobre la superficie del coral. [28]
En áreas de arrecifes de baja densidad de coral duro, lo que refleja la naturaleza de la comunidad del arrecife o debido a que se alimentan de coronas de espinas de alta densidad, la estrella de mar se puede encontrar alimentándose de corales blandos ( Alcyonacea ). [29]
Las estrellas de mar tienen un comportamiento críptico durante sus primeros dos años, emergiendo por la noche para alimentarse. Por lo general, permanecen así como adultos cuando están solitarios. La única evidencia de un individuo oculto puede ser cicatrices de alimentación blancas en los corales adyacentes. Sin embargo, su comportamiento cambia en dos circunstancias:
- Durante la temporada de reproducción, que suele ser desde principios hasta mediados del verano, las estrellas de mar pueden reunirse en lo alto de un arrecife y liberar gametos de forma sincrónica para lograr altos niveles de fertilización de huevos . [30] Este patrón de desove sincronizado no es en absoluto único, pero es muy común entre los invertebrados marinos que no copulan . El desove solitario no brinda oportunidad para la fertilización de huevos y desperdicia gametos y existe evidencia de una feromona de desove que hace que las estrellas de mar se agreguen y liberen gametos sincrónicamente. [31]
- Cuando las estrellas de mar están en densidades altas, pueden moverse día y noche, compitiendo por los corales vivos.
Depredadores
Las espinas alargadas y afiladas que cubren casi toda la superficie superior de la corona de espinas sirven como defensa mecánica contra los grandes depredadores. También tiene una defensa química. Las saponinas presumiblemente sirven como irritantes cuando las espinas perforan a un depredador, de la misma manera que lo hacen cuando perforan la piel de los humanos. Las saponinas tienen un sabor desagradable. Un estudio para probar la tasa de depredación de Acanthaster juvenil por especies de peces apropiadas encontró que las estrellas de mar a menudo se comían, saboreaban y rechazaban. [32] Estas defensas tienden a convertirlo en un objetivo poco atractivo para los depredadores de la comunidad coralina. Sin embargo, a pesar de esto, las poblaciones de Acanthaster se componen típicamente de una proporción de individuos con brazos en regeneración.
Se ha informado que una variedad de alrededor de 11 especies se alimentan ocasionalmente de adultos sanos y ilesos de A. planci . Todos estos son alimentadores generalistas y ninguno de ellos, sin embargo, parece preferir específicamente la estrella de mar como fuente de alimento. [33] Este número, sin embargo, es probablemente menor, ya que algunos de estos presuntos depredadores no han sido presenciados de manera confiable en el campo. Algunos de los testigos son:
- Se ha observado que una especie de pez globo y dos peces ballesta se alimentan de estrellas de mar corona de espinas en el Mar Rojo y, aunque pueden tener algún efecto en la población de A. planci , no existe evidencia de depredación sistemática. [34] En las aguas del Indo-Pacífico, peces globo blanco-manchada , y Titan ballesta también se han encontrado para comer COTS. [35]
- La trompeta de Tritón , un molusco gasterópodo muy grande , es un depredador conocido de Acanthaster en algunas partes del rango de la estrella de mar. Se ha descrito que el tritón despedaza la estrella de mar con su rádula en forma de archivo . [36]
- Se ha descubierto que el pequeño camarón pintado Hymenocera picta , un depredador general de las estrellas de mar, se alimenta de A. planci en algunos lugares. [37] Se observó que un gusano poliqueto , Pherecardia striata , se alimentaba de la estrella de mar junto con el camarón en un arrecife de coral del Pacífico oriental. [38] Aproximadamente el 0,6% de las estrellas de mar en la población del arrecife estaban siendo atacadas tanto por el camarón como por el gusano poliqueto, matando a las estrellas de mar en aproximadamente una semana. Glynn sugirió que esto resultó en un equilibrio entre la mortalidad y el reclutamiento en esta población, lo que llevó a una población relativamente estable de estrellas de mar. [37]
- Dado que P. striata solo puede atacar a un A. planci dañado y causar su muerte, puede considerarse como un 'carroñero impaciente' más que como un depredador. [39] A diferencia de los depredadores, los adultos muertos y mutilados de A. planci atraen a varios carroñeros . Glynn enumera dos gusanos poliquetos, un cangrejo ermitaño , un erizo de mar y siete especies de pequeños peces de arrecife. [38] Aparentemente, son capaces de tolerar las desagradables saponinas para una comida fácil.
- Se observó una gran criatura parecida a un pólipo del género cnidario Pseudocorynactis atacando y luego ingiriendo por completo una estrella de mar con corona de espinas de tamaño similar. [40] Estudios continuos revelaron que este pólipo es capaz de ingerir completamente una muestra de corona de espinas de hasta 34 cm (13 pulgadas) de diámetro. [41]
Ciclo vital
Gametos y embriones
Corte transversal teñido de ovario maduro lleno de óvulos
Corte transversal teñido de testículo (los espermatozoides son azules)
Desove
Primeras divisiones celulares dentro de los huevos fertilizados, ca. 0,3 mm de diámetro
Etapa de gástrula de vida libre, ca. 0,5 mm de largo
Las gónadas aumentan de tamaño a medida que los animales maduran sexualmente y en la madurez llenan los brazos y se extienden hacia la región del disco. Los ovarios y testículos maduros se distinguen fácilmente, siendo los primeros más amarillos y con lóbulos más grandes. En sección son muy diferentes con los ovarios densamente llenos de óvulos llenos de nutrientes (ver óvulo y fotografía) y los testículos densamente llenos de esperma , que consisten en poco más que un núcleo y un flagelo. La fecundidad en las hembras de la estrella de mar corona de espinas está relacionada con el tamaño, y las grandes estrellas de mar dedican proporcionalmente más energía a la producción de óvulos, de manera que: [42]
- La hembra de 200 mm de diámetro produce entre 0,5 y 2,5 millones de huevos, lo que representa entre el 2 y el 8% de su peso húmedo.
- La hembra de 300 mm de diámetro produce entre 6,5 y 14 millones de huevos, lo que representa del 9 al 14% de su peso húmedo.
- La hembra de 400 mm de diámetro produce entre 47 y 53 millones de huevos, lo que representa entre el 20 y el 25% de su peso húmedo.
En los arrecifes de coral de Filipinas, se encontraron hembras con un índice gonadosomático (relación entre la masa de las gónadas y la masa corporal) de hasta el 22%, [43] lo que subraya la alta fecundidad de esta estrella de mar. Babcock y col. (1993) [44] monitorearon los cambios en la fecundidad y fertilidad (tasa de fertilización) durante la temporada de desove de la estrella de mar corona de espinas en el arrecife Davies, en el centro de la Gran Barrera de Coral, de 1990 a 1992. Se observó que las estrellas de mar desovaban (fotografía ) de diciembre a enero (principios a mediados del verano) en esta región y la mayoría de las observaciones se realizan en enero. Sin embargo, tanto el índice gonadosomático como la fertilidad alcanzaron su punto máximo temprano y disminuyeron a niveles bajos a fines de enero, lo que indica que los eventos reproductivos más exitosos tuvieron lugar a principios de la temporada de desove. Sin embargo, en los arrecifes de coral del hemisferio norte, las poblaciones de corona de espinas se reproducen en abril y mayo, [43] y también se observó desove en el Golfo de Tailandia en septiembre. [45] Se pueden lograr altas tasas de fertilización de huevos mediante el comportamiento del desove próximo y sincronizado (ver arriba en Comportamiento).
El desarrollo embrionario comienza aproximadamente 1,5 horas después de la fertilización, con las primeras divisiones celulares ( clivaje ) (fotografía). A las 8–9 horas ha alcanzado la etapa de 64 células.
Existe evidencia molecular e histológica que sugiere la aparición de hermafroditismo en Acanthaster cf. solaris . [46]
Etapas larvales
Larva de bipinnaria
SEM de larva de bipinnaria
Larva de braquiolaria
Braquiolaria tardía con primordio estrella de mar
SEM brazos braquiolarianos
Para el día 1, el embrión ha eclosionado como una etapa de gástrula ciliada (fotografía). Para el día 2, el intestino está completo y la larva ahora se conoce como bipinnaria (fotografías). Tiene bandas ciliadas a lo largo del cuerpo y las usa para nadar y filtrar la alimentación de partículas microscópicas, particularmente flagelados verdes unicelulares ( fitoplancton ). La fotografía SEM es una micrografía electrónica de barrido , que muestra claramente las bandas ciliadas complejas de la larva bipinnaria. Para el día 5 es una larva temprana de braquiolaria. Los brazos de la bipinnaria se han alargado aún más, hay dos proyecciones en forma de muñón en la parte anterior (no es evidente en la fotografía) y las estructuras se están desarrollando dentro de la parte posterior de la larva. En la larva tardía de braquiolaria (día 11) (fotografía) los brazos larvarios son alargados y hay tres brazos distintivos en la parte anterior con pequeñas estructuras en sus superficies internas (fotografías). En esta etapa, la larva ha sido prácticamente transparente, pero la sección posterior ahora es opaca con el desarrollo inicial de una estrella de mar. La braquiolaria tardía mide 1-1,5 mm. Tiende a hundirse hasta el fondo y probar el sustrato con sus brazos braquiolares, incluida la flexión del cuerpo anterior para orientar los brazos braquiolares contra el sustrato.
Esta descripción y evaluación de la tasa óptima de desarrollo se basa en los primeros estudios en el laboratorio en condiciones óptimas intentadas. [47] [48] [49] Sin embargo, como era de esperar, existen grandes diferencias en la tasa de crecimiento y supervivencia en diversas condiciones ambientales (consulte Causas de los brotes poblacionales).
Metamorfosis, desarrollo y crecimiento
Asentamiento de larva de braquiolaria
Estrella de mar juvenil de 5 brazos inmediatamente después de la metamorfosis
Estrellas de mar juveniles tempranas que se alimentan de algas coralinas (=> cicatrices de alimentación blancas)
Juvenil muy joven que se alimenta de corales con un conjunto completo de brazos y madreporitas
Jóvenes juveniles que se alimentan de corales
La braquiolaria tardía busca sustratos con sus brazos y, cuando se les ofrece una opción de sustratos, tienden a asentarse en algas coralinas, de las que luego se alimentan. En el patrón clásico de los equinodermos, la larva simétrica bilateralmente se reemplaza por una etapa pentámicamente simétrica en la metamorfosis, sin que el eje del cuerpo de este último tenga relación con el de la larva. Así, las estrellas de mar recién metamorfoseadas tienen cinco brazos y un diámetro de 0,4 a 1 mm. (Tenga en cuenta el tamaño de las patas tubulares en relación con el tamaño del animal). Se alimentan de las delgadas capas de recubrimiento de algas duras incrustantes (algas coralinas) en la parte inferior de los escombros de coral muerto y otras superficies ocultas. Extienden su estómago sobre la superficie de las algas incrustantes y digieren el tejido, como en la alimentación de las estrellas de mar más grandes con corona de espinas en los corales duros. El tejido vivo de las algas incrustantes es aproximadamente de color rosa a rojo oscuro y la alimentación de estos juveniles tempranos da como resultado cicatrices blancas en la superficie de las algas (fotografía). Durante los meses siguientes, los juveniles crecen y agregan brazos y madreporitas asociadas en el patrón descrito por Yamaguchi [49] hasta que se alcanza el número de adultos 5-7 meses después de la metamorfosis. Dos corales duros con pequeños pólipos, Pocillopora damicornis y Acropora acunimata , fueron incluidos en los acuarios con las algas incrustantes y aproximadamente cuando las estrellas de mar juveniles alcanzaron su número completo de brazos, comenzaron a alimentarse de los corales. [8]
Los juveniles de A. planci que habían alcanzado la etapa de alimentarse de coral se criaron durante algunos años en el mismo gran sistema de agua de mar de circuito cerrado que se utilizó para los juveniles tempranos. Se trasladaron a tanques más grandes y se les suministró coral para que la comida no fuera un factor limitante en la tasa de crecimiento. Las curvas de crecimiento de tamaño versus edad fueron sigmoideas , como se observa en la mayoría de los invertebrados marinos. [50] Hubo un período inicial de crecimiento relativamente lento mientras las estrellas de mar se alimentaban de algas coralinas. A esto siguió una fase de rápido crecimiento que condujo a la madurez sexual al final del segundo año. Las estrellas de mar tenían alrededor de 200 mm de diámetro en esta etapa. Continuaron creciendo rápidamente y estaban en el orden de 300 y tendieron a disminuir después de 4 años. El desarrollo de las gónadas fue mayor en el tercer año y siguientes que a los 2 años y hubo un patrón estacional de gametogénesis y desove, siendo la temperatura del agua la única señal aparente en el acuario interior. La mayoría de los especímenes de A. planci murieron por "senilidad" durante el período de 5 a 7,5 años, es decir, se alimentaron mal y se encogieron.
Observaciones de campo del ciclo de vida
Los datos anteriores se derivan de estudios de laboratorio de A. planci , que se obtienen mucho más fácilmente que los datos equivalentes de campo. Las observaciones de laboratorio, sin embargo, concuerdan con las limitadas observaciones de campo del ciclo de vida.
Como en los estudios de laboratorio en los que se encontró que las larvas de A. planci seleccionaban algas coralinas para el asentamiento, se encontraron juveniles tempranos (<20 mm de diámetro) en algas coralinas submareales ( Porolithon onkodes ) en el frente del arrecife de barlovento de Suva Reef (Fiji). [51] Los juveniles se encontraron en una variedad de hábitats donde estaban muy ocultos: debajo de bloques de coral y escombros en la zona de rocas del frente del arrecife expuesto; sobre bases muertas de especies de Acropora en áreas más protegidas; en espacios estrechos dentro de la cresta del arrecife; y en el talud de proa-arrecife a profundidades de 8 m.
Se encontró que las tasas de crecimiento en el arrecife de Suva eran 2.6, 16.7 y 5.3 mm / mes de aumento de diámetro en las fases de alimentación pre-coral, alimentación temprana y adulta, respectivamente. [51] Esto está de acuerdo con el patrón sigmoidal de tamaño versus edad observado en estudios de laboratorio, es decir, crecimiento inicial lento, una fase de crecimiento muy rápido que comienza con la alimentación del coral y disminuye gradualmente después de que la estrella de mar alcanza la madurez sexual. En los arrecifes de Filipinas, las hembras y los machos maduraron a 13 y 16 cm respectivamente. [43]
Stump [52] identificó bandas en las espinas de la superficie superior de A. planci y las atribuyó a bandas de crecimiento anual. No informó las tasas de crecimiento basadas en estas determinaciones de edad, y los datos de marcado y recaptura, pero informó que las bandas de crecimiento revelaron estrellas de mar de más de 12 años: mucho más antiguas que las que se volvieron 'seniles' y murieron en el laboratorio.
En un pequeño número de estudios de campo, las tasas de mortalidad de los juveniles de A. planci deben ser muy altas, por ejemplo, 6,5% por día para los meses de edad y 0,45% por día para los de 7 meses. La mayor parte de la mortalidad proviene de depredadores, como los cangrejos pequeños, que se encuentran dentro y sobre el sustrato con los juveniles. [53] Sin embargo, es posible que estas tasas no reflejen la mortalidad en el rango de hábitats ocupados por juveniles pequeños.
Ecología
Impacto ecológico en los arrecifes
A. planci es uno de los depredadores más eficientes de los corales escleractinianos (corales pétreos o corales duros). La mayoría de los organismos que se alimentan de corales solo causan pérdida de tejido o lesiones localizadas, pero el A. planci adulto puede matar colonias de coral enteras. [54]
La ansiedad popular ante las noticias de altas densidades de A. planci en la Gran Barrera de Coral se reflejó en muchos informes de periódicos y publicaciones como 'Requiem for the Reef', [55] que también sugirió que hubo un encubrimiento de la extensión de daño. Había una idea popular de que el coral y con él arrecifes enteros estaban siendo destruidos por las estrellas de mar. De hecho, como se describió anteriormente, la estrella de mar se alimenta del coral al digerir la superficie del tejido vivo de los esqueletos de coral. Estos esqueletos persisten, junto con la masa de algas coralinas que es esencial para la integridad del arrecife. El cambio inicial (efecto de primer orden) es la pérdida de la capa de tejido de coral vivo.
A. planci es un componente de la fauna de la mayoría de los arrecifes de coral y los efectos de las poblaciones de A. planci en los arrecifes de coral dependen en gran medida de la densidad de población. A densidades bajas (1 a quizás 30 / hectárea), la velocidad a la que las estrellas de mar se alimentan del coral es menor que la velocidad de crecimiento del coral, es decir, el área de superficie del coral vivo está aumentando. Sin embargo, la estrella de mar puede influir en la estructura de la comunidad coralina. Debido a que las estrellas de mar no se alimentan indiscriminadamente, pueden causar una distribución de especies de coral y tamaños de colonias que difieran de un patrón sin ellos. Esto es evidente por la comparación de los arrecifes de coral donde A. planci no se ha encontrado que los arrecifes más típicos con A. planci . [39]
Algunos ecologistas sugieren que la estrella de mar tiene un papel importante y activo en el mantenimiento de la biodiversidad de los arrecifes de coral , impulsando la sucesión ecológica . Antes de que la superpoblación se convirtiera en un problema importante, la corona de espinas impedía que el coral de rápido crecimiento dominara a las variedades de coral de crecimiento más lento. [56]
A altas densidades ('brotes', 'plagas'), que pueden definirse como cuando las estrellas de mar son demasiado abundantes para el suministro de alimento de coral, la cobertura de coral disminuye. Las estrellas de mar deben ampliar su dieta a partir de sus especies preferidas, el tamaño y la forma de la colonia. Las estrellas de mar a menudo se agregan durante la alimentación, incluso en densidades bajas, pero durante las densidades altas, los parches de coral despejados se vuelven casi continuos o completamente continuos (fotografía). Hay efectos de segundo orden de estas grandes áreas de coral depredado.
- Los esqueletos de coral desnudos son rápidamente colonizados por algas filamentosas (fotografía)
- Grandes rodales de coral cuerno de ciervo, especies de Acropora , pueden colapsar y convertirse en escombros, lo que reduce la complejidad topográfica del arrecife (fotografía)
- A veces, las superficies depredadas son más invadidas por macroalgas, corales blandos y esponjas. Estos tienden a apoderarse de las superficies de los arrecifes durante largos períodos como alternativas a las comunidades de coral duro, ya que, una vez establecidas, limitan el reclutamiento de las larvas de coral duro.
Estéticamente, en todos los casos anteriores, la superficie del arrecife no es tan atractiva como la superficie del coral vivo, pero es cualquier cosa menos muerta.
Existe un efecto de tercer orden que surge potencialmente de la invasión de algas filamentosas. Los animales que dependen directa o indirectamente de los corales duros, por ejemplo, para refugio y alimento, deberían salir perdiendo y los herbívoros y los comederos menos especializados ganarían. Se esperaría que esto fuera más notorio en la fauna de peces y los estudios a largo plazo de las comunidades de peces de los arrecifes de coral confirman esta expectativa. [57] [58]
Brotes de población
Se ha comprobado que grandes poblaciones de estrellas de mar con corona de espinas (a veces conocidas emotivamente como 'plagas') ocurrieron en veintiún lugares de los arrecifes de coral durante las décadas de 1960 a 1980. [59] Estos lugares iban desde el Mar Rojo a través de la región tropical del Indo-Pacífico hasta la Polinesia Francesa. Hubo al menos dos brotes repetidos comprobados en diez de estos lugares.
Los valores de densidad de estrellas de mar de 140 / ha a 1.000 / ha se han considerado en varios informes como poblaciones de brotes, mientras que las densidades de estrellas de mar inferiores a 100 / ha se han considerado bajas; [60] sin embargo, a densidades inferiores a 100 / ha puede haber una alimentación de A. planci que supere el crecimiento del coral y haya una pérdida neta de coral.
A partir de los estudios de muchas ubicaciones de arrecifes a lo largo de la distribución de las estrellas de mar, las grandes abundancias de Acanthaster se pueden clasificar como:
- Brotes primarios donde hay aumentos bruscos de población de al menos dos magnitudes que no pueden explicarse por la presencia de un brote anterior.
- Brotes secundarios que plausiblemente pueden estar relacionados con brotes anteriores a través de la reproducción de una cohorte anterior de estrellas de mar. Estos pueden aparecer como reclutas para los arrecifes corriente abajo de una población de brote existente.
- Situaciones crónicas en las que hay una población persistente de densidad moderada a alta en un arrecife donde el coral es escaso debido a la alimentación persistente de las estrellas de mar. [61]
La Gran Barrera de Coral (GBR) es el sistema de arrecifes de coral más destacado del mundo debido a su gran longitud, cantidad de arrecifes individuales y diversidad de especies. Cuando se observaron por primera vez altas densidades de Acanthaster que estaban causando una gran mortalidad de coral en Green Island , frente a Cairns, en 1960-1965, hubo una alarma considerable. Posteriormente se encontraron poblaciones de alta densidad en varios arrecifes al sur de Green Island, en la región de la Gran Barrera de Coral central [62] [63] [64] Algunas publicaciones populares, con nombres como Requiem for the Reef [65] y Corona de espinas: ¿La muerte de la barrera de coral? , [66] sugiere que todo el arrecife estaba en peligro de muerte, y que influyó y refleja cierta alarma pública sobre la situación y el futuro de la Gran Barrera de Coral.
Se han realizado varios estudios que modelan los brotes poblacionales en el GBR como un medio para comprender el fenómeno. [67] [68]
Los gobiernos de Australia y Queensland financiaron la investigación y establecieron comités asesores durante el período de gran ansiedad sobre la naturaleza de los brotes de estrellas de mar en la GBR. Se consideró que no aceptaban la naturaleza y la magnitud sin precedentes de este problema. [69] Muchos científicos fueron criticados por no poder dar respuestas definitivas pero sin fundamento. Otros fueron más definitivos en sus respuestas. [70] Los científicos fueron criticados por su reticencia y por estar en desacuerdo sobre la naturaleza y las causas de los brotes en la GBR, a veces descritos como las "guerras de las estrellas de mar". [71] [70]
Causas de los brotes poblacionales
Hubo una discusión seria y algunas opiniones fuertemente sostenidas sobre las causas de este fenómeno. Algunas hipótesis se centraron en los cambios en la supervivencia de las estrellas de mar juveniles y adultas: la "hipótesis de eliminación de depredadores":
- recolección excesiva de tritones , un depredador de la estrella de mar [72]
- sobrepesca de depredadores de estrellas de mar [73]
- disminución de las poblaciones de depredadores a través de la destrucción del hábitat [74]
- las temperaturas del mar más cálidas mejoran el desarrollo de las larvas [75]
- impactos antropogénicos, como el aporte de nutrientes alóctonos [76]
Muchos de los informes de peces que se alimentan de Acanthaster son observaciones únicas o presunta depredación de la naturaleza del pez. Por ejemplo, el napoleón puede alimentarse de la estrella de mar en su dieta más habitual. [77] Se ha observado que el pez globo y el pez ballesta alimentan a las estrellas de mar con corona de espinas en el Mar Rojo, pero no hay evidencia de que sean un factor significativo en el control de la población. [78] Sin embargo, un estudio basado en el contenido del estómago de grandes peces carnívoros que son depredadores potenciales de la estrella de mar no encontró evidencia de la estrella de mar en las tripas de los peces. Estos peces carnívoros fueron capturados comercialmente en los arrecifes de coral del Golfo de Omán y examinados en los mercados de pescado locales. [79]
Un problema con el concepto de depredadores de grandes estrellas de mar juveniles y adultas que causan la mortalidad total es que las estrellas de mar tienen buenos poderes regenerativos y no se quedarían quietas mientras las comían. Además, tendrían que consumirse por completo o casi por completo para morir. Entre el 17 y el 60% de las estrellas de mar de diversas poblaciones tenían brazos faltantes o en regeneración. [60] Claramente, las estrellas de mar experimentan varios niveles de depredación subletal. Cuando el daño incluye una sección importante del disco junto con los brazos, el número de brazos que se regeneran en el disco puede ser menor que el número perdido. [61]
Otra hipótesis es la "hipótesis de agregación", según la cual grandes agregaciones de A. planci aparecen como brotes aparentes porque han consumido todo el coral adyacente. Esto parece implicar que aparentemente hay un brote de población densa cuando ya ha habido un brote de población más difuso que ha sido lo suficientemente denso como para atacar de manera integral grandes áreas de coral duro.
Las estrellas de mar hembras con corona de espinas son muy fecundas. Sobre la base de los huevos en los ovarios, las hembras de 200, 300 y 400 mm de diámetro potencialmente desovan aproximadamente 4, 30 y 50 millones de huevos, respectivamente [80] (ver también Gametos y embriones). Lucas adoptó un enfoque diferente, centrándose en la supervivencia de las larvas que surgen de los huevos. [81] El fundamento de este enfoque fue que los pequeños cambios en la supervivencia de las larvas y las etapas de desarrollo darían lugar a cambios muy grandes en la población adulta. Considerando dos situaciones hipotéticas.
Veinte millones de huevos de una hembra que desova, con una tasa de supervivencia de aproximadamente 0,00000001% durante todo el desarrollo, reemplazarían a dos estrellas de mar adultas en una población de baja densidad donde las larvas se reclutan. Sin embargo, si la tasa de supervivencia aumenta al 0.1% (uno en mil) durante el desarrollo a partir de un desove de 20 millones de huevos, esto resultaría en 20,000 estrellas de mar adultas donde las larvas se han reclutado. Dado que las larvas son las etapas de desarrollo más abundantes, es probable que los cambios en la supervivencia sean más importantes durante esta fase de desarrollo.
La temperatura y la salinidad tienen poco efecto sobre la supervivencia de las larvas de corona de espinas. [82] Sin embargo, la abundancia y la especie del componente particular del fitoplancton ( flagelados unicelulares ) del que se alimentan las larvas tiene un efecto profundo sobre la supervivencia y la tasa de crecimiento. La abundancia de células de fitoplancton es especialmente importante. [83] Como autótrofos, la abundancia de fitoplancton está fuertemente influenciada por la concentración de nutrientes inorgánicos, como los compuestos nitrogenados.
Birkeland había observado una correlación entre la abundancia de corona de espinas en los arrecifes adyacentes a masas de tierra. Estos ocurrieron en islas del continente a diferencia de los atolones de coral unos tres años después de las fuertes lluvias que siguieron a un período de sequía. [84] Sugirió que la escorrentía de tales lluvias intensas puede estimular la floración de fitoplancton de tamaño suficiente para producir suficiente alimento para las larvas de A. planci a través de la entrada de nutrientes.
La combinación de las observaciones de Birkeland con la influencia de los nutrientes inorgánicos en la supervivencia de las larvas de estrellas de mar en estudios experimentales apoyó un mecanismo para los brotes de estrellas de mar:
aumento de la escorrentía terrestre → aumento de nutrientes fitoplancton más denso ↑ → mejor supervivencia de las larvas → aumento de las poblaciones de estrellas de mar
Ha habido más conformaciones de estas conexiones, sin embargo, la investigación de Olson (1987), Kaufmann (2002) y Byrne (2016) sugiere que la escorrentía terrestre tiene poco o ningún impacto en la supervivencia de las larvas. [85] [86] [87] [88] [89] Los datos contradictorios que describen el papel insignificante de la escorrentía agrícola terrestre se han descrito como "un estudio inconveniente". [85]
También hay un efecto de flujo continuo en el sentido de que donde hay grandes poblaciones de estrellas de mar que producen un gran número de larvas, es probable que haya un gran reclutamiento en los arrecifes río abajo a los que se transportan las larvas y luego se asientan. [ cita requerida ]
Control de la población
La población de la corona de espinas ha aumentado desde la década de 1970. [90] Sin embargo, los registros históricos de patrones de distribución y números son difíciles de conseguir, ya que la tecnología SCUBA , necesaria para realizar censos de población, solo se había desarrollado en las últimas décadas.
Para evitar la superpoblación de corona de espinas que causa una destrucción generalizada de los hábitats de los arrecifes de coral, los seres humanos han implementado una variedad de medidas de control. Las extracciones manuales han tenido éxito, [43] pero son relativamente laboriosas. Inyectar bisulfato de sodio en la estrella de mar es la medida más eficaz en la práctica. El bisulfato de sodio es mortal para la corona de espinas, pero no daña los arrecifes ni los ecosistemas oceánicos circundantes. [91] Para controlar áreas de alta infestación, los equipos de buzos han tenido tasas de muerte de hasta 120 por hora por buceador. [91] Se demostró que la práctica de desmembrarlos tiene una tasa de muertes de 12 por hora por buceador y el buzo que realizó esta prueba recibió tres picos. Por lo tanto, es por esta razón y no por los rumores de que podrían regenerarse que no se recomienda el desmembramiento.
Una ruta aún más laboriosa, pero menos riesgosa para el buceador, es enterrarlos bajo rocas o escombros. Esta ruta solo es adecuada para áreas con baja infestación y si hay materiales disponibles para realizar el procedimiento sin dañar los corales.
Un estudio de 2015 de la Universidad James Cook mostró que el vinagre doméstico común también es efectivo, ya que la acidez hace que la estrella de mar se desintegre en unos días. El vinagre también es inofensivo para el medio ambiente y no está restringido por regulaciones con respecto a productos animales como la bilis. [92] En 2019, los buzos usaban una solución de vinagre al 10% para reducir las poblaciones de estrellas de mar en las islas Raja Ampat . [93]
Un nuevo método exitoso de control de la población es la inyección de agar tiosulfato-citrato-sales biliares-sacarosa (TCBS). Solo se necesita una inyección, lo que provoca la muerte de la estrella de mar en 24 horas por una enfermedad contagiosa caracterizada por "piel decolorada y necrótica, ulceraciones, pérdida de la turgencia corporal, acumulación de mucosidad incolora en muchas espinas, especialmente en la punta, y pérdida de las espinas". Ampollas en el tegumento dorsal atravesó la superficie de la piel y provocó grandes llagas abiertas que expusieron los órganos internos ". [94]
Se ha desarrollado un robot autónomo para matar estrellas de mar llamado COTSBot y, en septiembre de 2015, estaba cerca de estar listo para las pruebas en la Gran Barrera de Coral. [95] El COTSbot, que tiene un sistema de visión asistida por una red neuronal , está diseñado para buscar estrellas de mar con corona de espinas y darles una inyección letal de sales biliares . Después de erradicar la mayor parte de las estrellas de mar en un área determinada, los buzos humanos pueden entrar y eliminar a los supervivientes. Las pruebas de campo del robot han comenzado en Moreton Bay en Brisbane para refinar su sistema de navegación, según el investigador de la Universidad de Tecnología de Queensland, Matthew Dunbabin. No hay estrellas de mar con corona de espinas en la bahía de Moreton, pero cuando se haya perfeccionado la navegación, el robot se utilizará en el arrecife. [96] [97] [98]
En la cultura popular
- En la historia de Premendra Mitra, Kanta (কাঁটা), Ghanada salva los arrecifes de coral y atolones del Pacífico de las estrellas de mar Corona de espinas.
- En su novela Thin Air , el autor Richard K. Morgan compara el comportamiento depredador de una corporación a escala del sistema solar con el estilo de alimentación de Acanthaster planci.
- En Pokémon Sol y Luna , los Pokémon Mareanie y Toxapex se basan en el planci de Acanthaster.
- En Octonauts y la Gran Barrera de Coral , los Octonautas defienden el arrecife de coral de un ejército de hambrientas estrellas de mar corona de espinas.
Referencias
- ↑ a b Birkeland y Lucas (1990) , págs. 97–98.
- ↑ a b Petie, R .; Garm, A. y Hall, MR (2016). "Corona de espinas tiene visión de formación de imagen verdadera" . Fronteras en Zoología . 13 (1). 41. doi : 10.1186 / s12983-016-0174-9 . PMC 5013567 . PMID 27605999 .
- ^ Carpintero, RC (1997) Depredadores y herbívoros invertebrados " En: C. Birkeland, Vida y muerte de los arrecifes de coral , Springer. ISBN 978-0-412-03541-8 .
- ^ Caso, MJ (1974). "Morfología externa de Acanthaster planci (Linnaeus)". Revista de la Asociación de Biología Marina de la India . 16 (1): 83–93.
- ^ "Estrella de mar corona de espinas (Acanthaster Planci)". Corona de espinas Videos, fotos y hechos de estrellas de mar. Web. 5 de noviembre de 2014. < http://www.arkive.org/crown-of-thorns-starfish/acanthaster-planci/ Archivado el 6 de noviembre de 2014en la Wayback Machine >.
- ^ Starfish: Biology and Ecology of the Asteroidea, editado por John M. Lawrence, Johns Hopkins University Press, 2013. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/esu/detail.action?docID=3318678
- ^ Starfish: Biology and Ecology of the Asteroidea, editado por John M. Lawrence, Johns Hopkins University Press, 2013. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/esu/detail.action?docID=3318678
- ^ a b Lucas, JS; Jones, MM (1976). "Estrella de mar híbrida corona de espinas ( Acanthaster planci x A. Brevispinus ) criada hasta la madurez en el laboratorio". Naturaleza . 263 (5576): 409–12. Código bibliográfico : 1976Natur.263..409L . doi : 10.1038 / 263409a0 . PMID 972678 . S2CID 4218030 .
- ^ Blake, DJ (1979). "Las afinidades y orígenes de la estrella de mar corona de espinas Acanthaster Gervais ". J. Nat. Hist . 13 (3): 303–314. doi : 10.1080 / 00222937900770241 .
- ^ Birkeland y Lucas (1990) , págs. 13-19.
- ^ Lucas, JS; Nash, WJ; Nishida, M (1985). "Aspectos de la evolución de Acanthaster planci (L) (Echinodermata, Asteroidea).". Actas del quinto congreso internacional de arrecifes de coral, Tahití 27 de mayo - 1 de junio de 1985, vol. 5 .
- ^ Benzie, JAH (1999). "Principales diferencias genéticas entre las poblaciones de estrellas de mar con corona de espinas (Acanthaster planci) en los océanos Índico y Pacífico". Evolución . 53 (6): 1782-1795. doi : 10.2307 / 2640440 . JSTOR 2640440 . PMID 28565442 .
- ^ Vogler, C .; Benzie, J .; Lessios, H .; Barber, P .; Worheide, G. (2008). "¿Una amenaza para los arrecifes de coral multiplicada? Cuatro especies de estrellas de mar corona de espinas" . Cartas de biología . 4 (6): 696–9. doi : 10.1098 / rsbl.2008.0454 . PMC 2614177 . PMID 18832058 .
- ^ "Las estrellas de mar que matan corales resultan ser cuatro especies, no una" . Yahoo! Noticias . AFP. 2008-09-30. Archivado desde el original el 4 de octubre de 2008 . Consultado el 14 de octubre de 2008 .
- ^ Hudson RR; Coyne J. (2002). "Consecuencias matemáticas del concepto de especie genealógica" . Evolución . 56 (8): 1557-1565. doi : 10.1111 / j.0014-3820.2002.tb01467.x . PMID 12353748 . S2CID 8012779 .
- ^ Rubinoff, D. (2006). "Utilidad de los códigos de barras del ADN mitocondrial en la conservación de especies". Conserv. Biol . 20 (4): 1026–1033. doi : 10.1111 / j.1523-1739.2006.00372.x . PMID 16922219 .
- ^ Babcock R, Mundy C, Keesing J, Oliver J (1992). "Eventos de desove predecibles e impredecibles: datos de comportamiento in situ de invertebrados de arrecifes de coral de desove libre". Reproducción y desarrollo de invertebrados . 22 (1-3): 213-228. doi : 10.1080 / 07924259.1992.9672274 .
- ^ Birkeland y Lucas (1990) , págs. 131-132.
- ^ Barnett, D; et al. (1968). "Determinación de contenidos de saponinas esteroides en tejidos de estrellas de mar y estudio de su biosíntesis". Bioquímica y Fisiología Comparativa B . 90 (1): 141-145. doi : 10.1016 / 0305-0491 (88) 90050-8 .
- ^ Cole, Andrew; Pratchett, Morgan; Jones, Geoffrey (2008). "Diversidad e importancia funcional de los peces que se alimentan de coral en los arrecifes de coral tropicales". Pesca y Pesca . 9 (3): 286-307. doi : 10.1111 / j.1467-2979.2008.00290.x .
- ^ Pechenik, J., 2015. Biología de los invertebrados. 7ª ed. Nueva York: McGraw-Hill Education, p. 505.
- ^ Belk, D (1975). "Una observación de la colonización de algas en Acropora aspera muertas por Acanthaster planci ". Hydrobiologia . 46 (1): 29–32. doi : 10.1007 / bf00038724 . S2CID 25260922 .
- ^ Pierre Madl (1998). "Acanthaster planci (una descripción general de la estrella de mar corona de espinas)" . Consultado el 28 de agosto de 2006 .
- ^ Keesing JK, Lucas JS (1992). "Medición de campo de las tasas de alimentación y movimiento de la estrella de mar corona de espinas Acanthaster planci (L.)". Revista de Biología y Ecología Marina Experimental . 156 : 89-104. doi : 10.1016 / 0022-0981 (92) 90018-6 .
- ^ Mueller B; AR Bos; G Graf; GS Gumanao (2011). "Tasa de locomoción de tamaño específico y patrón de movimiento de cuatro estrellas de mar comunes del Indo-Pacífico (Echinodermata; Asteroidea)" . Biología acuática . 12 (2): 157-164. doi : 10.3354 / ab00326 .
- ^ Birkeland y Lucas (1990) , p. 149.
- ^ De Vantier; Reichelt y Bradbury (1986). "¿Protege 'Spirobranchus giganteus Porites huésped de la depredación por Acanthaster planci : la presión del depredador como un mecanismo de coevolución?" . Serie del progreso de la ecología marina . 32 : 307–310. Código Bibliográfico : 1986MEPS ... 32..307D . doi : 10.3354 / meps032307 .
- ^ Pratchett (2001). "Influencia de los simbiontes de coral en las preferencias de alimentación de la estrella de mar con corona de espinas Acanthaster planci en el Pacífico occidental" . Serie del progreso de la ecología marina . 214 : 111-119. Código Bibliográfico : 2001MEPS..214..111P . doi : 10.3354 / meps214111 .
- ^ Chansang, H; et al. (1987). Infestación de Acanthaster planci en el mar de Andaman . 2. Int. Symp. sobre Biología Marina del Indo-Pacífico, Agana (Guam). pp. Resumen.
- ^ Babcock; Mundy y Whitehead (1994). "Modelos de difusión de esperma y confirmación in situ de la fertilización a larga distancia en el asteroide de desove libre Acanthaster planci " . Boletín biológico . 186 (1): 17-28. doi : 10.2307 / 1542033 . JSTOR 1542033 . PMID 29283304 .
- ^ Playa, DH; Hanscomb, Nueva Jersey; Ormond, RFG (1975). "Feromonas de desove en estrella de mar corona de espinas". Naturaleza . 254 (5496): 135-136. Código Bibliográfico : 1975Natur.254..135B . doi : 10.1038 / 254135a0 . PMID 1117997 . S2CID 4278163 .
- ^ Sweatman, HPA (1995). "Un estudio de campo de la depredación de peces en estrellas de mar con corona de espinas juveniles". Arrecifes de coral . 14 (1): 47–53. Código Bibliográfico : 1995CorRe..14 ... 47S . doi : 10.1007 / bf00304071 . S2CID 6434509 .
- ^ Moran, P (1986). "El fenómeno de Acanthaster". Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev . 24 : 379–480.
- ^ Ormond, RFG; Campbell, AC (1974). "Formación y ruptura de agregaciones de Acanthaster planci en el Mar Rojo". Actas del Segundo Simposio Internacional sobre Arrecifes de Coral. Vol. 1 . ProQuest 17931170 .
- ^ COTAS depredadores
- ^ Powell, G. (1979). "Estrellas para reyes". Fronteras del mar . 25 (5): 282-285.
- ^ a b Glynn PW (1982). "Regulación de la población de Acanthaster por un camarón y un gusano" . En Gomez ED, Birkeland CE, Buddemeier RW, Johannes RE, Marsh Jr JA, Tsuda RT (eds.). Actas del Cuarto Simposio Internacional sobre Arrecifes de Coral, 1981. Vol. 2 . Simposio internacional sobre arrecifes de coral, Manila (Filipinas), 18 a 22 de mayo de 1981. págs. 607–612. ProQuest 13786745 .
- ^ a b Glynn, P (1984). "Un gusano anfinomido depredador de la estrella de mar corona de espinas y depredación general de asteroides en los arrecifes de coral del Pacífico oriental y occidental". Boletín de Ciencias Marinas . 35 (1): 54–71.
- ↑ a b Birkeland y Lucas (1990) , págs. necesarias.
- ^ Bos, AR; Gumanao, GS; Salac, FN (2008). "Un depredador recién descubierto de la estrella de mar corona de espinas". Arrecifes de coral . 27 (3): 581. Bibcode : 2008CorRe..27..581B . doi : 10.1007 / s00338-008-0364-9 . S2CID 34920961 .
- ^ Bos AR; B Mueller; GS Gumanao (2011). "Biología de la alimentación y relaciones simbióticas de los hoplitas Corallimorpharian Paracorynactis (Anthozoa: Hexacorallia)" . El Boletín de Zoología Raffles . 59 (2): 245–250.
- ^ Birkeland y Lucas (1990) , p. 63.
- ^ a b c d Bos, Arthur R .; Gumanao, Girley S .; Mueller, Benjamin; Saceda-Cardoza, Marjho ME (2013). "Manejo de brotes de estrella de mar corona de espinas (Acanthaster planci L.): el éxito de la remoción depende de la topografía del arrecife y el tiempo dentro del ciclo de reproducción". Gestión de océanos y costas . 71 : 116-22. doi : 10.1016 / j.ocecoaman.2012.09.011 .
- ^ Babcock, RC; Mundy, CN; Engelhardt, U; Lassig, B. (1993). "Cambios estacionales en fertilidad y fecundidad en Acanthaster planci". Autoridad del Parque Marino de la Gran Barrera de Coral, Townsville, QLD (Australia) .
- ^ Scott, CM; Mehrotra, R .; Urgell, P. (2014). "Observación de desove de Acanthaster planci en el Golfo de Tailandia". Biodiversidad Marina . 45 (4): 621–2. doi : 10.1007 / s12526-014-0300-x . S2CID 33626561 .
- ^ Guerra, Vanessa; Haynes, Gwilym; Byrne, Maria; Yasuda, Nina; Adachi, Souta; Nakamura, Masako; Nakachi, Shu; Hart, Michael W. (14 de diciembre de 2019). "Expresión inespecífica de genes de fertilización en la corona de espinas Acanthaster cf. solaris: evidencia inesperada de hermafroditismo en un depredador de arrecifes de coral" . Ecología molecular . 29 (2): 363–379. doi : 10.1111 / mec.15332 . ISSN 0962-1083 . PMID 31837059 .
- ^ Henderson JA, Lucas JS (1971). "Desarrollo larvario y metamorfosis de Acanthaster planci (Asteroidea)". Naturaleza . 232 (5313): 655–657. Código bibliográfico : 1971Natur.232..655H . doi : 10.1038 / 232655a0 . PMID 16063148 . S2CID 4156996 .
- ^ Lucas JS (1973). "Biología reproductiva y larvaria y Acanthaster planci (L.) en la Gran Barrera de Coral". Micronesica . 9 (2): 197–203.
- ^ a b Yamaguchi, M. (1973). "Historias de vida temprana de los asteroides de los arrecifes de coral, con especial referencia a Acanthaster planci (L.)". En Jones, AO y Endean, R. (eds.). Biología y Geología de los Arrecifes de Coral Vol. 2 . Nueva York: Academic Press. pag. 369.
- ^ Lucas JS (1984). "Crecimiento, maduración y efectos de la dieta en Acanthaster planc i (L.) (Asteroidea) e híbridos criados en laboratorio". Revista de Biología y Ecología Marina Experimental . 79 (2): 129-147. doi : 10.1016 / 0022-0981 (84) 90214-4 .
- ^ a b Zann, L. Brodie, J; Berryman, C; Naqasima, M (1987). Reclutamiento, ecología, crecimiento y comportamiento de juveniles de Acanthaster planci (L.) (Echinodermata: Asteroidea) . 2do Int. Symp. sobre Biología Marina del Indo-Pacífico, Agana (Guam), 23 a 28 de junio de 1986.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Stump, R. (1993). Características del ciclo de vida de las poblaciones de Acanthaster planci (L.), pistas potenciales sobre las causas de los brotes . Autoridad del Parque Marino de la Gran Barrera de Coral, Townsville, Queensland, Australia.
- ^ Keesing JK, Halford AR (1992). "Medición de campo de las tasas de supervivencia de juveniles de Acanthaster planci: técnicas y resultados preliminares" . Serie del progreso de la ecología marina . 85 (1-2): 107-114. Código bibliográfico : 1992MEPS ... 85..107K . doi : 10.3354 / meps085107 .
- ^ Pratchett, M. y Uthicke, S. (2017). Biología, Ecología y Manejo de la Estrella de Mar Corona de Espinas. [en línea] www.mdpi.com. Basilea, Suiza: MDPI AG. Disponible en: https://www.mdpi.com/books/pdfview/book/455 [Consultado el 3 de marzo de 2021].
- ^ James, Peter (1976). Réquiem por el arrecife: la historia de la distorsión oficial sobre la estrella de mar corona de espinas . Brisbane: Foundation Press.
- ^ Larry Zetlin (2004). Depredadores de la Gran Barrera de Coral (Especial de TV). Queensland, Australia: Gulliver Media Australia.
- ^ Wilson, Shaun K; Graham, Nicholas AJ; Pratchett, Morgan S; Jones, Geoffrey P; Polunin, Nicholas VC (2006). "Múltiples perturbaciones y la degradación global de los arrecifes de coral: ¿están los peces de arrecife en riesgo o resilientes?". Biología del cambio global . 12 (11): 2220–2234. Código Bibliográfico : 2006GCBio..12.2220W . doi : 10.1111 / j.1365-2486.2006.01252.x .
- ^ Wilson, SK; Dolman, AM; Cheal, AJ; Emslie, MJ Pratchett; et al. (2009). "Mantenimiento de la diversidad de peces en arrecifes de coral perturbados" . Arrecifes de coral . 28 (1): 3-14. Código Bibliográfico : 2009CorRe..28 .... 3W . doi : 10.1007 / s00338-008-0431-2 .
- ^ Birkeland y Lucas (1990) , págs. 36–40.
- ^ a b Moran, PJ (1986). "El fenómeno de Acanthaster ". Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev . 24 : 379–480.
- ↑ a b Birkeland y Lucas (1990) , p. 38.
- ^ Endean, R. (1974). Actas del Segundo Simposio Internacional sobre Arrecifes de Coral. Vol. 1 . El Comité de la Gran Barrera de Coral, Brisbane (Australia). ISBN 978-0-909377-00-7.
- ^ Endean, R; Stablum, W (1973). "Un estudio de algunos aspectos de la infestación de estrellas de mar con corona de espinas (Acanthaster planci) de los arrecifes de Australia es la Gran Barrera de Coral". Boletín de investigación del atolón . 167 : 1–62. doi : 10.5479 / si.00775630.167.1 .
- ^ Kenchington, R. (1978). "La crisis de la corona de espinas en Australia: un análisis retrospectivo". Conservación ambiental . 5 (1): 11-20. doi : 10.1017 / s0376892900005191 .
- ^ James, Peter (1976). Réquiem por el arrecife . Brisbane: Foundation Press. ISBN 978-0-9597383-0-8.
- ^ Brown, Theo; Willey, Keith (1972). Corona de espinas: ¿La muerte de la Gran Barrera de Coral? . Sydney: Angus y Robertson. ISBN 978-0-207-12390-0.
- ^ Reichelt, RE; Bradbury, RH; Moran, P. J. (1990). "La estrella de mar corona de espinas, Acanthaster planci, en la Gran Barrera de Coral". Modelado matemático e informático . 13 (3): 45–60. doi : 10.1016 / 0895-7177 (90) 90008-b .
- ^ Scandol, J P. (diciembre de 1999). "CotSim - un modelo interactivo de metapoblación de Acanthaster planci para la Gran Barrera de Coral central". Modelos marinos en línea . 1–4 (1–4): 39–81. doi : 10.1016 / S0079-6611 (99) 00003-8 .
- ^ Raymond, Robert (1986). Starfish Wars: Coral Death y la corona de espinas . Melbourne: Macmillan. ISBN 978-0-333-43015-6.
- ^ a b Endean, R; Cameron, AM (1985). "Ecocatástrofe en la gran barrera de coral". Actas del quinto congreso internacional de arrecifes de coral, Tahití 27 de mayo - 1 de junio de 1985, vol. 5: Papeles varios (A) . Museo Antenne-EPHE, Moorea (Polinesia Francesa). págs. 309–314.
- ^ Starfish Wars (el nombre es una obra de Star Wars ), 1986 Melbourne, Robert Raymond
- ^ Vicente, N (diciembre de 1999). "Tesoros naturales sometidos a fuertes presiones". Oceanorama. Institut Océanographique Paul Ricard. Marsella . 30 : 7-12.
- ^ Bradbury, R. (1991). "Comprensión de Acanthaster". Coenosis . 6 (3): 121-126.
- ^ Chansang; et al. (1987). Infestación de Acanthaster planci en el mar de Andaman . 2. Int. Symp. sobre Biología Marina del Indo-Pacífico, Agana (Guam). pp. Sólo resumen.
- ^ Uthicke, S .; Logan, M .; Liddy, M .; Francis, D .; Hardy, N .; Lamare, M. (2015). "El cambio climático como un cofactor inesperado que promueve brotes de estrellas de mar (Acanthaster planci) que comen corales" . Informes científicos . 5 : 8402. Código Bibliográfico : 2015NatSR ... 5E8402U . doi : 10.1038 / srep08402 . PMC 4325318 . PMID 25672480 .
- ^ Brodie, J .; Fabricius, K .; De'Ath, G .; Okaji, K. (2005). "¿El aumento de los aportes de nutrientes es responsable de más brotes de estrellas de mar corona de espinas? Una evaluación de la evidencia". Boletín de contaminación marina . 51 (1–4): 266–78. doi : 10.1016 / j.marpolbul.2004.10.035 . PMID 15757727 .
- ^ Randall, John E .; Jefe, Stephen M .; Sanders, Adrian PL (1978). "Hábitos alimentarios del napoleón gigante, Cheilinus undulatus (Labridae)". Biología ambiental de peces . 3 (2): 235–8. doi : 10.1007 / BF00691948 . S2CID 10744732 .
- ^ Ormond, RFG; Campbell, AC (1974). "Formación y ruptura de agregaciones de Acanthaster planci en el Mar Rojo". Actas del Segundo Simposio Internacional sobre Arrecifes de Coral. Vol. 1 .
- ^ Mendonga, VM; et al. (2010). "Brotes de población persistentes y en expansión de la estrella de mar coralívora Acanthaster planci en el noroeste del Océano Índico: ¿son realmente una consecuencia de la eliminación de depredadores de estrellas de mar insostenibles a través de la sobrepesca en los arrecifes de coral, o una respuesta a un entorno cambiante?". Estudios zoológicos . 49 (1): 108-123.
- ^ Hervidor, B; Lucas, JS (1987). "Relaciones biométricas entre índices de órganos, fecundidad, consumo de oxígeno y tamaño corporal en Acanthaster planci (L.) (Echinodermata; Asteroidea)". Boletín de Ciencias Marinas . 41 : 541–561.
- ^ Henderson, JA; Lucas (1971). "Desarrollo larvario y metamorfosis de Acanthaster planci (Asteroidea)". Naturaleza . 232 (5313): 655–657. Código bibliográfico : 1971Natur.232..655H . doi : 10.1038 / 232655a0 . PMID 16063148 . S2CID 4156996 .
- ^ Lucas, John (1973). "Biología reproductiva y larvaria y Acanthaster planci (L.) en la Gran Barrera de Coral". Micronesica . 9 (2): 197–203.
- ^ Lucas, J (1982). "Estudios cuantitativos de alimentación y nutrición durante el desarrollo larvario del asteroide de arrecife de coral 'Acanthaster planci' (L.)". Revista de Biología y Ecología Marina Experimental . 65 (2): 173-194. doi : 10.1016 / 0022-0981 (82) 90043-0 .
- ^ Birkeland, C. (1982). "Escorrentía terrestre como causa de brotes de Acanthaster planci (Echinodermata: Asteroidea)". Biología Marina. Berlín, Heidelberg . 69 (2): 175-185. doi : 10.1007 / bf00396897 . S2CID 85130293 .
- ^ a b Wolfe, Kennedy; Graba-Landry, Alexia; Dworjanyn, Symon A .; Byrne, Maria (2017). "Superestrellas: evaluación de los umbrales de nutrientes para un mayor éxito larvario de Acanthaster planci, una revisión de la evidencia". Boletín de contaminación marina . 116 (1–2): 307–314. doi : 10.1016 / j.marpolbul.2016.12.079 . PMID 28094041 .
- ^ Brodie, Jon; Fabricius, Katharina; De'Ath, Glenn; Okaji, Ken (2005). "¿El aumento de los aportes de nutrientes es responsable de más brotes de estrellas de mar corona de espinas? Una evaluación de la evidencia". Boletín de contaminación marina . 51 (1–4): 266–78. doi : 10.1016 / j.marpolbul.2004.10.035 . PMID 15757727 .
- ^ Fabricius, KE; Okaji, K .; De'Ath, G. (2010). "Tres líneas de evidencia para vincular los brotes de la estrella de mar con corona de espinas Acanthaster planci con la liberación de la limitación alimentaria de las larvas". Arrecifes de coral . 29 (3): 593–605. Código Bibliográfico : 2010CorRe..29..593F . doi : 10.1007 / s00338-010-0628-z . S2CID 1469117 .
- ^ Kaufman, MG; Buen amigo, W; Kohler-Garrigan, A; Walker, ED; Klug, MJ (2002). "Efectos de nutrientes solubles en comunidades microbianas y producción de mosquitos en hábitats de Ochlerotatus triseriatus" . Ecología microbiana acuática . 29 : 73–88. doi : 10.3354 / ame029073 .
- ^ Olson, Richard Randolph (1987). "El cultivo in situ como prueba de la hipótesis de la inanición de las larvas de la estrella de mar corona de thoms, Acanthaster planci ". Limnología y Oceanografía . 32 (4): 895–904. Código Bibliográfico : 1987LimOc..32..895O . doi : 10.4319 / lo.1987.32.4.0895 .
- ^ Científicos: para salvar la Gran Barrera de Coral, maten las estrellas de mar . Noticias de CNN . 2 de octubre de 2012
- ^ a b "Control de estrella de mar corona de espinas" . Autoridad del Parque Marino de la Gran Barrera de Coral. Abril de 1995. Archivado desde el original el 12 de octubre de 2008 . Consultado el 15 de diciembre de 2008 .
- ^ "El vinagre doméstico avanza en la lucha contra la amenaza de las estrellas de mar de la corona de espinas en la Gran Barrera de Coral" . ABC News . 2015-09-23 . Consultado el 25 de marzo de 2016 .
- ^ Kelly, John (23 de junio de 2019). "Los buceadores del área de DC excavan sus viejos esnórquel y aletas para combatir a un devorador de corales" . Consultado el 24 de junio de 2019 .
- ^ Rivera Posada, JA; Pratchett, M .; Cano-Gomez, A .; Arango-Gómez, JD; Owens, L. (6 de diciembre de 2011). "Inyección de Acanthaster planci con agar tiosulfato-citrato-bilis-sacarosa (TCBS). I. Inducción de la enfermedad" (PDF) . Enfermedades de los organismos acuáticos . 97 (2): 85–95. doi : 10.3354 / dao02401 . PMID 22303625 .
- ^ McLeish, Kathy COTSBot: El nuevo robot tiene como objetivo acabar con las estrellas de mar con corona de espinas que destruyen la Gran Barrera de Coral ABC News . 4 de septiembre de 2015
- ^ Espiner, robot Tom Starfish- kill cerca de los juicios en Great Barrier Reef BBC News . 4 de septiembre de 2015
- ^ Griggs, el robot Mary Beth diseñado para matar estrellas de mar se lanzará en la ciencia popular de los arrecifes australianos . 4 de septiembre de 2015
- ^ "Robot acuático busca y destruye estrellas de mar que matan arrecifes" . 2015-09-07 . Consultado el 25 de marzo de 2016 .
- Birkeland, C .; Lucas, JS (1990). Acanthaster planci: principal problema de gestión de los arrecifes de coral . Boca Raton, FL: CRC Press. ISBN 978-0-8493-6599-7.
enlaces externos
- Una descripción general de la estrella de mar con corona de espinas observada en la Gran Barrera de Coral
- Estado actual de las estrellas de mar con corona de espinas en la Gran Barrera de Coral de Australia
- Historia de los brotes de estrellas de mar con corona de espinas en la Gran Barrera de Coral de Australia desde 1986 (animación)
- Información reciente sobre estrellas de mar con corona de espinas en la Gran Barrera de Coral de Australia
- Controlando las estrellas de mar corona de espinas
- Simulación de un brote de corona de espinas
- Microdocs : corona de espinas
- Expedición Acanthaster planci 1969 a las Islas Carolinas del Este
- Una infografía relacionada con la estrella de mar con corona de espinas en la Gran Barrera de Coral
- Estrella de mar Corona de espinas 1971 Revista Fathom (Australia) [ enlace muerto permanente ]
- Fotos de estrellas de mar con corona de espinas en la colección Sealife