Un equinodermo / ɪ k aɪ n oʊ d ɜr m / es cualquier miembro de la phylum Echinodermata / ɪ ˌ k aɪ n oʊ d ɜr m ə t ə / (de griego antiguo ἐχῖνος echinos "erizo" y δέρμα derma "piel" ) [2] de animales marinos . Los adultos son reconocibles por su simetría radial (generalmente de cinco puntos) e incluyenestrellas de mar , erizos de mar , dólares de arena y pepinos de mar , así como los lirios de mar o "lirios de piedra". [3] Los equinodermos adultos se encuentran en el lecho marino en todas las profundidades del océano, desde la zona intermareal hasta la zona abisal . El filo contiene alrededor de 7000 especies vivas , [4] lo que lo convierte en el segundo grupo más grande de deuterostomas (un superfilo), después de los cordados (que incluyen a los vertebrados , como aves , peces , mamíferos y reptiles ). Los equinodermos son el filo más grande que no tiene miembros terrestres o de agua dulce.
Equinodermos | |
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Varios equinodermos | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Subreino: | Eumetazoa |
Clade : | ParaHoxozoa |
Clade : | Bilateria |
Clade : | Nefrozoos |
Superphylum: | Deuterostomia |
Clade : | Ambulacraria |
Filo: | Echinodermata Bruguière, 1791 [ex Klein , 1734] |
Subfilos y clases [1] | |
Homalozoa † Gill & Caster, 1960 Crinozoos
Asterozoos
Equinozoos
Blastozoa †
† = Extinto |
Aparte del difícil de clasificar Arkarua (un animal precámbrico con simetría radial pentámera similar a un equinodermo), los primeros miembros definitivos del filo aparecieron cerca del comienzo del Cámbrico . Se ha encontrado que un grupo de equinodermos cámbricos, los cinactanos ( Homalozoa ), que están cerca de la base del origen del equinodermo, posee branquias externas utilizadas para la alimentación por filtración, similares a las que poseen los cordados y hemicordados . [5]
Los equinodermos son importantes tanto ecológica como geológicamente. Ecológicamente, hay pocas otras agrupaciones tan abundantes en el desierto biótico de las profundidades marinas , así como en océanos menos profundos. La mayoría de los equinodermos pueden reproducirse asexualmente y regenerar tejidos, órganos y extremidades; en algunos casos, pueden experimentar una regeneración completa a partir de una sola extremidad. Geológicamente, el valor de los equinodermos radica en sus esqueletos osificados , que son los principales contribuyentes a muchas formaciones de piedra caliza y pueden proporcionar pistas valiosas sobre el entorno geológico. Fueron las especies más utilizadas en la investigación regenerativa en los siglos XIX y XX. Además, algunos científicos sostienen que la radiación de los equinodermos fue responsable de la Revolución Marina Mesozoica .
Taxonomía y evolución
Junto con los cordados y hemicordados , los equinodermos son deuterostomas , una de las dos divisiones principales de los bilaterianos , siendo la otra los protóstomos . Durante el desarrollo temprano del embrión, en los deuteróstomos, el blastoporo (la primera abertura en formarse) se convierte en el ano, mientras que en los protóstomos, se convierte en la boca. En los deuterostomas, la boca se desarrolla en una etapa posterior, en el extremo opuesto de la blástula al blastoporo, y se forma un intestino que conecta los dos. [6] Las larvas de los equinodermos tienen simetría bilateral, pero esta se pierde durante la metamorfosis cuando sus cuerpos se reorganizan y desarrollan la simetría radial característica del equinodermo, típicamente pentamerismo . [7] Las características de los equinodermos adultos son la posesión de un sistema vascular de agua con patas de tubo externo y un endoesqueleto calcáreo que consiste en huesecillos conectados por una malla de fibras de colágeno . [8]
Filogenia
Los primeros análisis arrojaron resultados inconsistentes, siendo la hipótesis principal que los Ophiuroidea eran hermanos de Asteroidea, o que eran hermanos de (Holothuroidea + Echinoidea). [9] Sin embargo, un análisis de 2014 de 219 genes de todas las clases de equinodermos dio el siguiente árbol filogenético. [10] Un análisis independiente en 2015 de transcriptomas de ARN de 23 especies en todas las clases de equinodermos arrojó el mismo árbol. [9]
- Filogenia externa
Bilateria |
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- Filogenia interna
Echino‑ |
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dermata |
Diversidad
Hay un total de alrededor de 7,000 especies de equinodermos existentes , así como alrededor de 13,000 especies extintas. [8] Se encuentran en hábitats que van desde áreas intermareales poco profundas hasta profundidades abisales. Se reconocen tradicionalmente dos subdivisiones principales: el Eleutherozoa móvil más familiar , que engloba a Asteroidea ( estrella de mar , 1.745 especies recientes), Ophiuroidea ( estrellas quebradizas , 2.300 especies), Echinoidea ( erizos de mar y dólares de arena , 900 especies) y Holothuroidea ( pepinos de mar). , 1.430 especies); y los pelmatozoos , algunos de los cuales son sésiles mientras que otros se mueven. Estos consisten en Crinoidea ( estrellas de plumas y lirios marinos , 580 especies) y los blastoides y paracrinoides extintos . [11] El registro fósil incluye un gran número de otras clases que no parecen pertenecer a ningún grupo de coronas existente .
Todos los equinodermos son marinos y casi todos son bentónicos . [12]
Historia fósil
El fósil de equinodermo más antiguo conocido puede ser Arkarua del Precámbrico de Australia. Es un fósil en forma de disco con crestas radiales en el borde y una depresión central de cinco puntas marcada con líneas radiales. Sin embargo, no hay estereoma o estructura interna que muestre un sistema vascular de agua y la identificación no es concluyente. [13]
Los primeros equinodermos universalmente aceptados aparecen en el período del Cámbrico Inferior , los asterozoos aparecieron en el Ordovícico y los crinoideos eran un grupo dominante en el Paleozoico . [12] Los equinodermos dejaron un extenso registro fósil. [12] Se plantea la hipótesis de que el antepasado de todos los equinodermos era un animal simple, móvil, simétrico bilateralmente con boca, intestino y ano. Esta raza ancestral adoptó un modo de vida adjunto y alimentación en suspensión, y desarrolló simetría radial ya que esto era más ventajoso para tal existencia. Las larvas de todos los equinodermos son incluso ahora simétricas bilateralmente y todas desarrollan simetría radial en la metamorfosis. Las estrellas de mar y los crinoideos todavía se adhieren al lecho marino mientras cambian a su forma adulta. [14]
Los primeros equinodermos más tarde dieron lugar a grupos de libre movimiento. La evolución de las placas endoesqueléticas con estructura estereomérica y de los surcos ciliares externos para la alimentación fueron desarrollos tempranos de los equinodermos. [15] Los equinodermos paleozoicos eran globulares, adheridos al sustrato y orientados con sus superficies bucales hacia arriba. Los equinodermos fósiles tenían surcos ambulacrales que se extendían por el costado del cuerpo, bordeados a ambos lados por braquiolos, estructuras muy similares a las pínnulas de un crinoideo moderno. Parece probable que la orientación boca hacia arriba sea el estado primitivo y que en algún momento, todas las clases de equinodermos, excepto los crinoideos, invirtieron esto para volverse boca abajo. Antes de que esto sucediera, los podios probablemente tenían una función de alimentación como la tienen hoy en día en los crinoideos. Su función locomotora llegó más tarde, tras la reorientación de la boca cuando los podios estuvieron en contacto con el sustrato por primera vez. [14]
Anatomía y fisiología
Los equinodermos evolucionaron a partir de animales con simetría bilateral . Aunque los equinodermos adultos poseen simetría pentaradial o de cinco lados, las larvas de equinodermo son organismos ciliados que nadan libremente y se organizan en una simetría bilateral que los hace parecer cordados embrionarios . Más tarde, el lado izquierdo del cuerpo crece a expensas del lado derecho, que finalmente se absorbe. El lado izquierdo crece entonces de forma pentaradialmente simétrica, en la que el cuerpo está dispuesto en cinco partes alrededor de un eje central. [16] Dentro de los Asterozoos , puede haber algunas excepciones a la regla. El género de estrellas de mar Leptasterias normalmente tiene seis brazos, aunque pueden aparecer individuos de cinco brazos. También los Brisingida tienen seis especies armadas. Entre las estrellas frágiles, existen especies de seis brazos como Ophiothela danae , Ophiactis savignyi y Ophionotus hexactis , y Ophiacantha vivipara a menudo tiene más de seis. [17]
Los equinodermos exhiben simetría radial secundaria en partes de su cuerpo en alguna etapa de la vida, una adaptación a su existencia sésil. Se desarrollaron a partir de otros miembros de la Bilateria y tienen larvas simétricas bilateralmente. Muchos crinoideos y algunas estrellas de mar tienen simetría en múltiplos de los cinco básicos, con estrellas de mar como Labidiaster annulatus que se sabe que poseen hasta cincuenta brazos y que el lirio de mar Comaster schlegelii tiene doscientos. [18]
Piel y esqueleto
Los equinodermos tienen un esqueleto mesodérmico compuesto por placas calcáreas u huesecillos . Cada uno de ellos, incluso la columna articulada de un erizo de mar, está compuesta mineralógicamente por un cristal de calcita . Si son sólidos, estos formarían un esqueleto pesado, por lo que tienen una estructura porosa similar a una esponja conocida como estereom. [19] Los huesecillos pueden fusionarse, como en la prueba de los erizos de mar, o pueden articularse entre sí como en los brazos de las estrellas de mar, las estrellas frágiles y los crinoideos. Los huesecillos pueden ser placas planas o tener proyecciones externas en forma de espinas, gránulos o verrugas y están sostenidos por una epidermis (piel) resistente . Los elementos esqueléticos también se despliegan de algunas formas especializadas, como las piezas bucales de los erizos de mar " linterna de Aristóteles " que se utilizan para moler, los tallos de apoyo de los crinoideos y el "anillo de cal" estructural de los pepinos de mar. [dieciséis]
A pesar de la robustez de los módulos esqueléticos individuales, los esqueletos completos de estrellas de mar, estrellas quebradizas y crinoideos son raros en el registro fósil. Esto se debe a que se desarticulan rápidamente (se desconectan entre sí) una vez que la piel circundante se pudre y, en ausencia de tejido, no hay nada que mantenga las placas juntas. La construcción modular es el resultado del sistema de crecimiento empleado por los equinodermos, que agrega nuevos segmentos en el centro de las extremidades radiales, empujando las placas existentes hacia afuera y alargando los brazos. Los erizos de mar, por otro lado, a menudo se conservan bien en lechos de tiza o piedra caliza. Durante la fosilización, las cavidades en el estereom se rellenan con calcita que está en continuidad cristalina con el material circundante. Al fracturar dicha roca, se pueden ver patrones de hendidura distintivos y, a veces, incluso la intrincada estructura interna y externa de la prueba. [20]
La epidermis está formada por células responsables del soporte y mantenimiento del esqueleto, así como por células pigmentarias, células mecanorreceptoras (que detectan el movimiento en la superficie del animal) y, a veces, células glandulares que secretan fluidos pegajosos o incluso toxinas . Los colores variados y a menudo vívidos de los equinodermos se producen por la acción de las células pigmentarias de la piel. Estos se producen mediante una combinación variable de pigmentos de colores, como la melanina oscura , los carotinoides rojos y las proteínas caroteno , que pueden ser azules, verdes o violetas. Estos pueden ser sensibles a la luz y, como resultado, muchos equinodermos cambian de apariencia por completo a medida que cae la noche. La reacción puede suceder rápidamente: el erizo de mar Centrostephanus longispinus cambia de negro azabache a marrón grisáceo en solo cincuenta minutos cuando se expone a la luz. [21]
Una característica de la mayoría de los equinodermos es un tipo especial de tejido conocido como tejido conectivo de captura . Este material colágeno puede cambiar sus propiedades mecánicas en unos pocos segundos o minutos por control nervioso en lugar de por medios musculares. Este tejido permite que una estrella de mar pase de moverse con flexibilidad alrededor del lecho marino a ponerse rígida mientras abre un molusco bivalvo o evita que se extraiga de una grieta. Del mismo modo, los erizos de mar pueden bloquear rígidamente sus espinas normalmente móviles como mecanismo de defensa cuando son atacados. [22]
El sistema vascular del agua
Los equinodermos poseen un sistema vascular de agua único. Se trata de una red de canales llenos de líquido derivados del celoma (cavidad corporal) que funcionan en el intercambio de gases, la alimentación, la recepción sensorial y la locomoción. Este sistema varía entre las diferentes clases de equinodermos, pero normalmente se abre hacia el exterior a través de una madreporita en forma de tamiz en la superficie aboral (superior) del animal. La madreporita está vinculada a un conducto delgado, el canal de piedra, que se extiende a un canal anular que rodea la boca o el esófago. A partir de aquí, los canales radiales se extienden a lo largo de los brazos de los asteroides y se unen a la prueba en las áreas ambulacrales de los equinoides. Los canales laterales cortos se ramifican desde los canales radiales, cada uno terminando en una ampolla. Parte de la ampolla puede sobresalir a través de un poro (o un par de poros en los erizos de mar) hacia el exterior y se conoce como podio o pies de tubo . El sistema vascular del agua ayuda a distribuir los nutrientes por todo el cuerpo del animal y se expresa más obviamente en las patas tubulares que pueden extenderse o contraerse mediante la redistribución de líquido entre la pata y el saco interno. [23]
La organización del sistema es algo diferente en los ofiuroideos donde la madreporita puede estar en la superficie oral y la podia carece de ventosas. [24] En los holoturoideos, la podia puede estar reducida o ausente y la madreporita se abre hacia la cavidad corporal, de modo que el líquido circulante es líquido celómico en lugar de agua de mar. [25] La disposición de los crinoideos es similar a la de los asteroides, pero los pies tubulares carecen de ventosas y se utilizan para pasar las partículas de comida capturadas por los brazos hacia la boca central. En los asteroides, se emplea el mismo movimiento de flotación para mover al animal por el suelo. [26] Los erizos de mar usan sus patas para evitar que las larvas de organismos incrustantes se asienten en sus superficies; los colonos potenciales se trasladan a la boca del erizo y se los comen. Algunas estrellas de mar excavadoras extienden sus patas tubulares dorsales alargadas hasta la superficie de la arena o el lodo de arriba y las usan para absorber oxígeno de la columna de agua . [27]
Otros órganos
Los equinodermos poseen un sistema digestivo simple que varía según la dieta del animal. Las estrellas de mar son en su mayoría carnívoras y tienen boca, esófago, estómago en dos partes, intestino y recto, con el ano ubicado en el centro de la superficie del cuerpo aboral. Con pocas excepciones, los miembros de la orden Paxillosida no poseen ano. [28] [29] En muchas especies de estrellas de mar, el estómago cardíaco grande se puede evertir y digerir los alimentos fuera del cuerpo. En otras especies, se pueden ingerir alimentos integrales como moluscos . [30] Las estrellas frágiles tienen un intestino ciego sin intestino ni ano. Tienen dietas variadas y expulsan los desperdicios de comida por la boca. [31] Los erizos de mar son herbívoros y utilizan sus piezas bucales especializadas para pastar, desgarrar y masticar algas y, a veces, otros materiales animales o vegetales. Tienen un esófago, un estómago grande y un recto con el ano en el vértice de la prueba. [32] Los pepinos de mar son en su mayoría detritívoros , clasificando el sedimento con sus tentáculos bucales que son pies tubulares modificados. La arena y el barro acompañan su comida a través de su simple intestino que tiene un intestino largo enroscado y una cloaca espaciosa . [33] Los crinoideos se alimentan en suspensión pasiva y capturan plancton con los brazos extendidos. Los bolos de comida atrapada en moco se pasan a la boca, que está unida al ano por un asa que consta de un esófago corto y un intestino más largo. [34]
Las cavidades celómicas de los equinodermos son complejas. Aparte del sistema vascular del agua, los equinodermos tienen un celoma hemal (o sistema hemal, siendo "hemal" un nombre inapropiado), un celoma perivisceral, un celoma gonadal y, a menudo, también un celoma perihemal (o sistema perihemal). [35] Durante el desarrollo, el celoma del equinodermo se divide en metacele, mesocele y protocele (también llamados somatocele, hidrocele y axocele, respectivamente). [36] El sistema vascular del agua, el sistema hemal y el sistema perihemal forman el sistema celómico tubular. [37] Los equinodermos son una excepción que tienen un sistema circulatorio celómico (es decir, el sistema vascular del agua) y un sistema circulatorio hemal (es decir, los sistemas hemal y perihemal). [38]
Los sistemas hemal y perihemal se derivan del celoma y forman un sistema circulatorio abierto y reducido. Suele constar de un anillo central y cinco vasos radiales. No existe un corazón verdadero y la sangre a menudo carece de pigmento respiratorio. El intercambio gaseoso se produce a través de las branquias o pápulas dérmicas en las estrellas de mar, las bolsas genitales en las quebradizas, las branquias peristominales en los erizos de mar y los árboles cloacales en los pepinos de mar. El intercambio de gases también tiene lugar a través de los pies del tubo. Los equinodermos carecen de órganos excretores especializados (eliminación de desechos) y, por lo tanto, los desechos nitrogenados , principalmente en forma de amoníaco , se difunden a través de las superficies respiratorias. [23]
El líquido celómico contiene los celomocitos o células inmunes. Hay varios tipos de células inmunes, que varían entre clases y especies. Todas las clases poseen un tipo de amebocito fagocítico , que engulle las partículas invasoras y las células infectadas, agregadas o coaguladas, y pueden estar involucradas en la citotoxicidad . Estas células suelen ser más grandes y granulares, y se sugiere que sean una línea principal de defensa contra patógenos potenciales. [39] Dependiendo de la clase, los equinodermos pueden tener células esféricas (para citotoxicidad, inflamación y actividad antibacteriana), células vibrátiles (para el movimiento y coagulación del líquido celómico) y células cristalinas (células osmorreguladoras potenciales en pepinos de mar). [39] [40] Los celomocitos también secretan péptidos antimicrobianos (AMP) contra las bacterias y tienen un conjunto de lectinas y proteínas del complemento como parte de un sistema inmunológico innato que aún se está caracterizando. [2]
Los equinodermos tienen un sistema nervioso radial simple que consiste en una red nerviosa modificada que consiste en neuronas interconectadas sin cerebro central , aunque algunos poseen ganglios . Los nervios se irradian desde los anillos centrales alrededor de la boca hacia cada brazo o a lo largo de la pared del cuerpo; las ramas de estos nervios coordinan los movimientos del organismo y la sincronización de los pies tubulares. Las estrellas de mar tienen células sensoriales en el epitelio y tienen manchas oculares simples y patas de tubo sensibles al tacto en forma de tentáculo en la punta de sus brazos. Los erizos de mar no tienen órganos sensoriales particulares, pero tienen estatocistos que ayudan en la orientación gravitacional, y tienen células sensoriales en su epidermis, particularmente en las patas tubulares, las espinas y los pedicelarios . Las estrellas quebradizas, los crinoideos y los pepinos de mar en general no tienen órganos sensoriales, pero algunos pepinos de mar excavadores del orden Apodida tienen un solo estatocisto adyacente a cada nervio radial y algunos tienen una mancha ocular en la base de cada tentáculo. [41]
Las gónadas ocupan gran parte de las cavidades corporales de los erizos de mar y los pepinos de mar, mientras que los crinoideos, las estrellas quebradizas y las estrellas de mar, menos voluminosos, tienen dos gónadas en cada brazo. Si bien se considera que la condición ancestral es la posesión de una abertura genital, muchos organismos tienen múltiples gonoporos a través de los cuales se pueden liberar óvulos o espermatozoides. [41]
Regeneración
Muchos equinodermos tienen un notable poder de regeneración . Muchas especies autotomizan y regeneran rutinariamente brazos y vísceras . Los pepinos de mar a menudo descargan partes de sus órganos internos si se perciben amenazados. Los órganos y tejidos descargados se regeneran en el transcurso de varios meses. Los erizos de mar reemplazan constantemente las espinas perdidas a causa del daño. Las estrellas de mar y los lirios marinos pierden y regeneran fácilmente sus brazos. En la mayoría de los casos, un solo brazo cortado no puede convertirse en una nueva estrella de mar en ausencia de al menos una parte del disco. [42] [43] [44] [45] Sin embargo, en unas pocas especies un solo brazo puede sobrevivir y convertirse en un individuo completo [43] [44] [45] y en algunas especies, los brazos se separan intencionalmente para el propósito de la reproducción asexual . Durante los períodos en los que han perdido su tracto digestivo, los pepinos de mar viven de los nutrientes almacenados y absorben la materia orgánica disuelta directamente del agua. [46]
La regeneración de las partes perdidas implica tanto epimorfosis como morfalaxis . En la epimorfosis, las células madre, ya sea de un grupo de reserva o de las producidas por desdiferenciación, forman un blastema y generan nuevos tejidos. La regeneración morfaláctica implica el movimiento y remodelación de los tejidos existentes para reemplazar las partes perdidas. También se observa la transdiferenciación directa de un tipo de tejido a otro durante el reemplazo de tejido. [47]
El robusto crecimiento larvario es responsable de la popularidad de los equinodermos como organismos modelo en la biología del desarrollo . [48]
Reproducción
Reproducción sexual
Los equinodermos alcanzan la madurez sexual después de aproximadamente dos o tres años, según la especie y las condiciones ambientales. Casi todos son gonocóricos , aunque algunas especies son hermafroditas . Los óvulos y los espermatozoides generalmente se liberan en aguas abiertas, donde tiene lugar la fertilización. La liberación de espermatozoides y óvulos está sincronizada en algunas especies, generalmente con respecto al ciclo lunar. En otras especies, los individuos pueden agregarse durante la temporada reproductiva, aumentando así la probabilidad de una fertilización exitosa. Actualmente se ha observado fertilización interna en tres especies de estrella de mar, tres estrellas quebradizas y un pepino de mar de aguas profundas. Incluso en las profundidades abisales, donde no penetra la luz, la sincronización de la actividad reproductiva en los equinodermos es sorprendentemente frecuente. [49]
Algunos equinodermos empollan sus huevos. Esto es especialmente común en especies de aguas frías donde las larvas planctónicas podrían no encontrar suficiente alimento. Estos huevos retenidos suelen ser pocos y se suministran con yemas grandes para nutrir a los embriones en desarrollo. En las estrellas de mar, la hembra puede llevar los huevos en bolsas especiales, debajo de los brazos, debajo de su cuerpo arqueado o incluso en su estómago cardíaco. [50] Muchas estrellas frágiles son hermafroditas. La incubación de huevos es bastante común y generalmente tiene lugar en cámaras especiales en sus superficies bucales, pero a veces se usa el ovario o el celoma. [51] En estas estrellas de mar y estrellas quebradizas, suele tener lugar un desarrollo directo sin pasar por una fase larvaria bilateral. [52] Algunos erizos de mar y una especie de dólar de arena llevan sus huevos en cavidades o cerca de su ano, manteniéndolos en su lugar con sus espinas. [53] Algunos pepinos de mar usan sus tentáculos bucales para transferir sus huevos a la parte inferior o posterior donde se retienen. En un número muy reducido de especies, los huevos quedan retenidos en el celoma donde se desarrollan de forma vivípara, emergiendo posteriormente a través de roturas en la pared corporal. [54] En algunas especies de crinoideos, los embriones se desarrollan en bolsas especiales de reproducción, donde se guardan los huevos hasta que los espermatozoides liberados por un macho los encuentran. [55]
Reproducción asexual
Una especie de estrella de mar , granifer Ophidiaster , se reproduce asexualmente por partenogénesis . [56] En algunos otros asterozoos , los adultos se reproducen asexualmente durante un tiempo antes de madurar, después de lo cual se reproducen sexualmente. En la mayoría de estas especies, la reproducción asexual es por fisión transversal con el disco dividido en dos. Se produce un nuevo crecimiento tanto del área del disco perdido como de los brazos [45] [57], por lo que un individuo puede tener brazos de diferentes longitudes. Aunque en la mayoría de las especies se necesita al menos una parte del disco para la regeneración completa, en algunas especies de estrellas de mar, un solo brazo cortado puede convertirse en un individuo completo durante un período de varios meses. [43] [44] [45] En al menos algunas de estas especies, lo utilizan activamente como método de reproducción asexual. [43] [58] Se desarrolla una fractura en la superficie inferior del brazo y el brazo se libera del cuerpo que sostiene el sustrato durante el proceso. [58] Durante el período de rebrote, tienen unos brazos diminutos y un brazo grande, por lo que a menudo se les llama "cometas". [44] [58]
También se ha observado reproducción asexual por fisión transversal en pepinos de mar adultos. Holothuria parvula usa este método con frecuencia, un individuo se divide en dos un poco por delante del punto medio. Cada una de las dos mitades regenera los órganos que faltan durante un período de varios meses, pero los órganos genitales que faltan a menudo se desarrollan muy lentamente. [59]
Las larvas de algunas especies de equinodermos son capaces de reproducirse asexualmente. Se sabe desde hace mucho tiempo que esto ocurre entre las estrellas de mar y las estrellas quebradizas, pero se ha observado más recientemente en un pepino de mar, un dólar de arena y un erizo de mar. Estas especies pertenecen a cuatro de las principales clases de equinodermos, excepto los crinozoos (a partir de 2011). [60] La reproducción asexual en las larvas planctónicas se produce a través de numerosos modos. Pueden autotomizar partes que se convierten en larvas secundarias, brotes o paratomía . Las partes que se autotomizan o los brotes pueden desarrollarse directamente en larvas completamente formadas o pueden desarrollarse a través de una gástrula o incluso una etapa de blástula . Las partes que se desarrollan en las nuevas larvas varían desde la capucha preoral (una estructura en forma de montículo sobre la boca), la pared lateral del cuerpo, los brazos posterolaterales o sus extremos traseros. [60] [61] [62]
El proceso de clonación es un coste que soporta la larva tanto en recursos como en tiempo de desarrollo. Se ha observado que las larvas se someten a este proceso cuando la comida es abundante [63] o las condiciones de temperatura son óptimas. [62] También se ha sugerido que puede producirse la clonación para utilizar los tejidos que normalmente se pierden durante la metamorfosis. [64] Investigaciones recientes han demostrado que las larvas de algunos dólares de arena se clonan a sí mismas cuando detectan depredadores (al detectar el moco de pescado disuelto). [62] [64] La reproducción asexual produce muchas larvas más pequeñas que escapan mejor de los peces planctívoros. [sesenta y cinco]
Desarrollo larvario
El desarrollo de un equinodermo comienza con un embrión simétrico bilateralmente, y primero se desarrolla una coeloblastula. La gastrulación marca la apertura de la "segunda boca" que coloca a los equinodermos dentro de los deuterostomas, y el mesodermo, que albergará el esqueleto, migra hacia adentro. La cavidad corporal secundaria, el celoma, se forma mediante la división de tres cavidades corporales. Las larvas son en su mayoría planctónicas, pero en algunas especies los huevos se retienen dentro de la hembra y en algunas la hembra incuba las larvas. [66]
Las larvas pasan por varias etapas, que tienen nombres específicos derivados de los nombres taxonómicos de los adultos o de su apariencia. Por ejemplo, un erizo de mar tiene una larva de 'echino pluteus ' mientras que una estrella quebradiza tiene una larva de 'ophiopluteus'. Una estrella de mar tiene una larva de ' bipinnaria ', que se convierte en una larva de ' braquiolaria ' de brazos múltiples . La larva de un pepino de mar es una 'auricularia', mientras que la de un crinoideo es una 'vitellaria'. Todas estas larvas son bilateralmente simétricas y tienen bandas de cilios con las que nadan; algunas, generalmente conocidas como larvas 'pluteus', tienen brazos. Cuando están completamente desarrollados, se asientan en el lecho marino para sufrir una metamorfosis, y los brazos larvarios y el intestino degeneran. El lado izquierdo de la larva se convierte en la superficie oral del juvenil, mientras que el lado derecho se convierte en la superficie aboral. En esta etapa se pierde la simetría bilateral y se desarrolla la simetría radial. [66] [67]
La larva planctotrófica se considera el tipo larvario ancestral de los equinodermos, pero después de 500 millones de años de evolución larvaria, alrededor del 68% de las especies cuyo desarrollo se conoce tienen un tipo larvario lecitotrófico . [11] La provisión de un saco vitelino significa que se producen cantidades menores de huevos, las larvas tienen un período de desarrollo más corto, un potencial de dispersión menor pero una mayor probabilidad de supervivencia. Parece haber una tendencia evolutiva hacia una estrategia de desarrollo directo de "menor riesgo-menor beneficio". [11]
Distribución y hábitat
Los equinodermos se distribuyen globalmente en casi todas las profundidades, latitudes y entornos del océano. Alcanzan la mayor diversidad en entornos de arrecifes, pero también están muy extendidos en costas poco profundas, alrededor de los polos (refugios donde los crinoideos son más abundantes) y en todo el océano profundo, donde los pepinos de mar que habitan en el fondo y las madrigueras son comunes, a veces representan hasta 90% de organismos. Si bien casi todos los equinodermos son bentónicos, es decir, viven en el fondo del mar, algunos lirios marinos pueden nadar a gran velocidad durante breves períodos de tiempo y algunos pepinos de aguas profundas flotan por completo. Algunos crinoideos son pseudo-planctónicos y se adhieren a troncos flotantes y escombros, aunque este comportamiento se ejerció más ampliamente en el Paleozoico, antes de que la competencia de organismos como los percebes restringiera el alcance del comportamiento. [68]
Las larvas de equinodermos, especialmente estrellas de mar y erizos de mar, son pelágicas y con la ayuda de las corrientes oceánicas pueden ser transportadas a grandes distancias, reforzando la distribución global del filo. [69]
Modo de vida
Locomoción
Los equinodermos usan principalmente sus patas tubulares para moverse, aunque algunos erizos de mar también usan sus espinas. Los pies tubulares suelen tener una punta con forma de ventosa en la que se puede crear un vacío mediante la contracción de los músculos. Esto, junto con un poco de pegajosidad proporcionada por la secreción de moco, proporciona adherencia. Ondas de contracciones y relajaciones de patas tubulares se mueven a lo largo de la superficie adherente y el animal avanza lentamente. [70]
Las estrellas frágiles son los más ágiles de los equinodermos, levantando sus discos y dando zancadas al moverse. Los dos brazos delanteros agarran el sustrato con sus patas tubulares, los dos brazos laterales hacen "fila", el brazo más trasero se arrastra y el animal se mueve con sacudidas. Las espinas de los brazos proporcionan tracción y, al moverse entre objetos, los brazos flexibles pueden enrollarse alrededor de las cosas. Algunas especies se arrastran sobre patas de tubo puntiagudas. [70] Las estrellas de mar extienden sus patas tubulares en la dirección de desplazamiento prevista y agarran el sustrato por succión, después de lo cual las patas se tiran hacia atrás. El movimiento de múltiples patas tubulares, coordinadas en ondas, mueve al animal hacia adelante, pero el progreso es lento. [71] Algunas estrellas de mar excavadoras tienen puntas en lugar de ventosas en sus patas tubulares y son capaces de "deslizarse" por el lecho marino a un ritmo más rápido. [72]
Los erizos de mar usan sus patas tubulares para moverse de manera similar a las estrellas de mar. Algunos también usan sus espinas articuladas para empujarse o hacer palanca o levantar sus superficies bucales del sustrato. Si un erizo de mar se vuelca, puede extender sus patas tubulares en un área ambulacra lo suficiente como para ponerlas al alcance del sustrato y luego unir las patas sucesivamente desde el área contigua hasta que se endereza. Algunas especies perforan la roca y, por lo general, lo hacen triturando la superficie con sus piezas bucales. [73]
Los pepinos de mar son animales generalmente lentos. Muchos pueden moverse en la superficie o excavar en la arena o el lodo mediante movimientos peristálticos y algunos tienen pies de tubo cortos en la superficie inferior con los que pueden arrastrarse a la manera de una estrella de mar. Algunas especies se arrastran por medio de sus tentáculos bucales mientras que otras pueden expandir y contraer su cuerpo o flexionarlo rítmicamente y "nadar". Muchos viven en grietas, huecos y madrigueras y apenas se mueven. Algunas especies de aguas profundas son pelágicas y pueden flotar en el agua con papilas palmeadas que forman velas o aletas. [74]
La mayoría de los crinoideos son móviles, pero los lirios marinos son sésiles y están adheridos a sustratos duros mediante tallos. Estos tallos pueden doblarse y los brazos pueden rodar y desenrollarse y eso es aproximadamente el límite del movimiento del lirio de mar, aunque algunas especies pueden reubicarse en el lecho marino arrastrándose. Las plumas de mar están sueltas y por lo general viven en grietas, debajo de los corales o dentro de esponjas con sus brazos como única parte visible. Algunas plumas de mar emergen por la noche y se posan en las eminencias cercanas para aprovechar mejor la corriente portadora de alimentos. Muchas especies pueden "caminar" por el fondo marino, levantando su cuerpo con la ayuda de sus brazos. Muchos también pueden nadar con los brazos, pero la mayoría son en gran parte sedentarios, y rara vez se alejan del lugar elegido para ocultarse. [75]
Alimentación
Los modos de alimentación varían mucho entre los diferentes taxones de equinodermos. Los crinoideos y algunas estrellas frágiles tienden a ser filtradores-alimentadores pasivos, enredando las partículas suspendidas del paso del agua; la mayoría de los erizos de mar son herbívoros, los pepinos de mar se alimentan de depósitos y la mayoría de las estrellas de mar son cazadoras activas.
Los crinoideos se alimentan en suspensión y abren sus brazos para atrapar las partículas que pasan flotando. Estos son atrapados por los pies tubulares en las pínnulas, movidos hacia los surcos ambulacrales, envueltos en moco y transportados a la boca por los cilios que recubren los surcos. [76] Los requisitos dietéticos exactos de los crinoideos se han investigado poco, pero en el laboratorio se pueden alimentar con diatomeas. [77]
Las estrellas canasta se alimentan en suspensión, levantando sus brazos ramificados para recolectar zooplancton , mientras que las estrellas frágiles usan varios métodos de alimentación, aunque generalmente uno predomina. Algunos son alimentadores de suspensión, asegurando las partículas de comida con hebras de moco, espinas o patas de tubo en sus brazos levantados. Otros son carroñeros y se alimentan de detritos. Otros nuevamente son carnívoros voraces y capaces de enlazar a sus presas en el agua con un cerco repentino de sus brazos flexibles. Luego, las extremidades se doblan debajo del disco para transferir la comida a las mandíbulas y la boca. [78]
Muchos erizos de mar se alimentan de algas, a menudo raspando la fina capa de algas que cubre la superficie de las rocas con sus piezas bucales especializadas conocidas como linterna de Aristóteles. Otras especies devoran organismos más pequeños, que pueden atrapar con sus patas tubulares. También pueden alimentarse de peces muertos y otras materias animales. [79] Los dólares de arena pueden alimentarse en suspensión y alimentarse de fitoplancton , detritos, trozos de algas y la capa bacteriana que rodea los granos de arena. [80]
Muchos pepinos de mar se alimentan de forma móvil en forma de depósito o suspensión, utilizando su podia bucal para capturar activamente los alimentos y luego rellenar las partículas individualmente en sus cavidades bucales. Otros ingieren grandes cantidades de sedimentos, absorben la materia orgánica y pasan las partículas minerales no digeribles a través de sus entrañas. De esta manera, perturban y procesan grandes volúmenes de sustrato, dejando a menudo crestas características de sedimentos en el lecho marino. Algunos pepinos de mar viven infaunalmente en madrigueras, con el extremo anterior hacia abajo y el ano en la superficie, tragando sedimentos y pasándolos por el intestino. Otros excavadores viven en el extremo anterior y esperan a que los detritos caigan en las entradas de las madrigueras o rastrillen los escombros de la superficie cercana con sus podios bucales. [81]
Casi todas las estrellas de mar son detritívoros o carnívoros, aunque algunas se alimentan en suspensión. Los peces pequeños que aterrizan en la superficie superior pueden ser capturados por pedicilaria y la materia animal muerta puede ser limpiada, pero las principales presas son invertebrados vivos, en su mayoría moluscos bivalvos. Para alimentarse de uno de estos, la estrella de mar se mueve sobre él, sujeta sus patas tubulares y ejerce presión sobre las válvulas arqueando la espalda. Cuando se forma un pequeño espacio entre las válvulas, la estrella de mar inserta parte de su estómago en la presa, excreta enzimas digestivas y licua lentamente las partes blandas del cuerpo. A medida que el músculo aductor del marisco se relaja, se inserta más estómago y cuando se completa la digestión, el estómago vuelve a su posición habitual en la estrella de mar con su harina de bivalvo ahora licuada en su interior. Otras estrellas de mar utilizan el mismo proceso de estómago evertido para alimentarse de esponjas, anémonas de mar, corales, detritos y películas de algas. [82]
Mecanismos de defensa
A pesar de su bajo valor nutricional y la abundancia de calcita indigerible, los equinodermos son presa de muchos organismos, como cangrejos , tiburones , aves marinas y otros equinodermos. Las defensas antidepredadores incluyen la presencia de espinas, toxinas, que pueden ser inherentes o administradas a través de las patas tubulares, y la descarga de hilos pegajosos enredados por los pepinos de mar. Aunque la mayoría de las espinas de los equinodermos son desafiladas, las de las estrellas de mar con corona de espinas son largas y afiladas y pueden causar una herida punzante dolorosa ya que el epitelio que las cubre contiene una toxina. [83] Debido a su tejido conectivo de captura, que puede cambiar rápidamente de un estado flácido a uno rígido, los equinodermos son muy difíciles de sacar de las grietas. Ciertos pepinos de mar tienen un grupo de túbulos cuvierianos que pueden ser expulsados como hilos largos y pegajosos de su ano y enredarse y deshabilitar permanentemente a un atacante. Otra estrategia defensiva adoptada a veces por los pepinos de mar es romper la pared del cuerpo y descargar el intestino y los órganos internos. El animal tiene una gran capacidad regenerativa y luego volverá a crecer las partes perdidas. [84] Las estrellas de mar y las estrellas frágiles pueden someterse a autotomía cuando son atacadas, un brazo que se desprende y puede distraer al depredador el tiempo suficiente para que el animal escape. Algunas especies de estrellas de mar pueden "nadar" lejos de lo que puede ser un peligro, evitando el rebrote al no perder extremidades. [85] No es raro encontrar estrellas de mar con brazos de diferentes tamaños en varias etapas de rebrote. [86]
Ecología
Los equinodermos son invertebrados numerosos y relativamente grandes y juegan un papel importante en los ecosistemas bentónicos marinos . [11] El pastoreo de erizos de mar reduce la tasa de colonización de la roca desnuda por el asentamiento de organismos, pero también mantiene las algas bajo control, mejorando así la biodiversidad de los arrecifes de coral. La excavación de dólares de arena , pepinos de mar y algunas estrellas de mar agita el sedimento y agota los nutrientes del fondo marino. Sus actividades de excavación aumentan la profundidad a la que puede filtrarse el oxígeno y permiten que se desarrolle un sistema de niveles ecológico más complejo. Las estrellas de mar y las quebradizas impiden el crecimiento de las esteras de algas en los arrecifes de coral, que de otro modo podrían obstruir los organismos constituyentes que se alimentan por filtración. [87] Algunos erizos de mar pueden perforar rocas sólidas y esta bioerosión puede desestabilizar las paredes rocosas y liberar nutrientes al océano. Los arrecifes de coral también se perforan de esta manera, pero la tasa de acumulación de material de carbonato es a menudo mayor que la erosión producida por el erizo de mar. [88] Se ha estimado que los equinodermos capturan y secuestran alrededor de 0,1 gigatoneladas de carbono por año como carbonato de calcio , lo que los convierte en importantes contribuyentes en el ciclo global del carbono . [89]
Los equinodermos a veces tienen grandes cambios de población que pueden tener consecuencias marcadas para los ecosistemas. Un ejemplo es el cambio de un sistema de arrecifes dominado por corales a uno dominado por algas que resultó de la mortalidad masiva del erizo de mar tropical Diadema antillarum en el Caribe en 1983. [90] Los erizos de mar se encuentran entre los principales herbívoros en los arrecifes y Suele haber un delicado equilibrio entre los erizos y las algas marinas y otras algas en las que pastan. Una disminución del número de depredadores (nutrias, langostas y peces) puede resultar en un aumento en el número de erizos, provocando el sobrepastoreo de los bosques de algas, con el resultado de que se forma un " erizo estéril " desprovisto de algas . [91] En la Gran Barrera de Coral , un aumento inexplicable en el número de estrellas de mar con corona de espinas ( Acanthaster planci ), que pastan en el tejido de los corales vivos, ha tenido un impacto considerable en la mortalidad y la biodiversidad de los arrecifes de coral . [92]
Los equinodermos forman parte de la dieta de muchos organismos como peces óseos , tiburones , patos eider , gaviotas , cangrejos , moluscos gasterópodos , nutrias marinas , zorros árticos y humanos. Las estrellas de mar más grandes se alimentan de las más pequeñas y la gran cantidad de huevos y larvas que se producen forman parte del zooplancton , consumido por muchas criaturas marinas. Los crinoideos están relativamente libres de depredación. [87] Las cavidades corporales de muchos pepinos de mar y algunas estrellas de mar proporcionan un hábitat para organismos parásitos o simbióticos, incluidos peces, cangrejos, gusanos y caracoles. [93] [se necesita una mejor fuente ]
Uso por humanos
Como alimento y medicina
En 2010, se recolectaron 373.000 toneladas de equinodermos, principalmente para el consumo, pero también en la medicina tradicional china . [94] Se trataba principalmente de pepinos de mar (158.000 toneladas) y erizos de mar (73.000 toneladas). [95] Los pepinos de mar se consideran un manjar en algunos países del sudeste asiático; como tales, corren un peligro inminente de sobreexplotación. [96] Las especies populares incluyen la piña enrollada Thelenota ananas ( susuhan ) y la Holothuria edulis roja . Estas y otras especies se conocen coloquialmente como bêche de mer o trepang en China e Indonesia . Los pepinos de mar se hierven durante veinte minutos y luego se secan de forma natural y más tarde al fuego que les da un sabor ahumado. En China se utilizan como base para sopas y guisos gelatinosos. [97] Las gónadas masculinas y femeninas de los erizos de mar también se consumen especialmente en Japón , Perú , España y Francia . El sabor se describe como suave y fundente, como una mezcla de mariscos y frutas. La calidad se evalúa por el color que puede variar de amarillo claro a naranja brillante. [98] En la actualidad se han realizado algunos ensayos de cría de erizos de mar para intentar compensar la sobreexplotación de este recurso. [99]
En la investigación
Los erizos de mar se utilizan en la investigación, especialmente como organismos modelo en biología del desarrollo [100] y ecotoxicología. [101] [102] Strongylocentrotus purpuratus y Arbacia punctulata se utilizan para este propósito en estudios embriológicos. [103] El gran tamaño y la transparencia de los óvulos permiten la observación de los espermatozoides en el proceso de fertilización de los óvulos . [100] El potencial de regeneración de brazos de las estrellas frágiles se está estudiando en relación con la comprensión y el tratamiento de enfermedades neurodegenerativas en humanos. [104]
Otros usos
Las pruebas calcáreas o conchas de equinodermos se utilizan como fuente de cal por los agricultores en áreas donde la piedra caliza no está disponible y algunas se utilizan en la fabricación de harina de pescado. [105] Anualmente se utilizan cuatro mil toneladas de animales para estos fines. Este comercio a menudo se lleva a cabo en conjunto con los criadores de mariscos , para quienes las estrellas de mar representan una gran amenaza al comerse su ganado cultivado. Otros usos de las estrellas de mar que recuperan incluyen la fabricación de piensos, compostaje y secado para las artes y el comercio artesanal. [104]
Ver también
- Lista de géneros de equinodermos prehistóricos - Artículo de la lista de Wikipedia
- Echinopedinidae - Familia extinta de invertebrados marinos
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Textos citados
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Otras lecturas
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enlaces externos
- Lirio de mar de Science Encyclopedia
- El directorio de equinoides del Museo de Historia Natural
- Equinodermos del proyecto web Tree of Life
- Equinodermos del Mar del Norte
- Hoja de datos de larvas de equinodermos