La timidez de las copas (también la separación del dosel , [1] la timidez del dosel , [2] o el espaciamiento entre copas [3] ) es un fenómeno observado en algunas especies de árboles, en el que las copas de los árboles completamente poblados no se tocan entre sí, formando un dosel con huecos en forma de canal. [4] [5] El fenómeno es más frecuente entre árboles de la misma especie, pero también ocurre entre árboles de diferentes especies. [6] [7] Existen muchas hipótesis sobre por qué la timidez de la corona es un comportamiento adaptativo , y las investigaciones sugieren que podría inhibir la propagación de la alimentación de hojas.larvas de insectos . [8]
Posibles explicaciones fisiológicas
La base fisiológica exacta de la timidez de la corona no es segura. [6] El fenómeno se ha discutido en la literatura científica desde la década de 1920. [9] La variedad de hipótesis y resultados experimentales podría sugerir que existen múltiples mecanismos en diferentes especies, un ejemplo de evolución convergente .
Algunas hipótesis sostienen que la interdigitación de las ramas del dosel conduce a una "poda recíproca" de los árboles adyacentes. Los árboles en áreas ventosas sufren daños físicos al chocar entre sí durante los vientos . Como resultado de abrasiones y colisiones, hay una respuesta inducida de timidez de la corona. Los estudios sugieren que el crecimiento de las ramas laterales no se ve afectado en gran medida por los vecinos hasta que se ve afectado por la abrasión mecánica. [10] Si se evita artificialmente que las coronas choquen con los vientos, gradualmente llenan los huecos del dosel. [11] Esto explica los casos de timidez de la corona entre ramas del mismo organismo. Los defensores de esta idea citan que la timidez se ve particularmente en condiciones propicias para esta poda, incluidos bosques ventosos, rodales de árboles flexibles y bosques de sucesión temprana donde las ramas son flexibles y tienen un movimiento lateral limitado. [6] [12] Según esta explicación, la flexibilidad variable en las ramas laterales tiene una gran influencia en el grado de timidez de la corona.
De manera similar, algunas investigaciones sugieren que la abrasión constante en los nódulos de crecimiento altera el tejido de la yema de tal manera que no puede continuar con el crecimiento lateral. El silvicultor australiano MR Jacobs, que estudió los patrones de timidez de las copas en los eucaliptos en 1955, creía que las puntas de crecimiento de los árboles eran sensibles a la abrasión, lo que provocaba huecos en el dosel. [13] Miguel Franco (1986) observó que las ramas de Picea sitchensis (abeto de Sitka) y Larix kaempferi (alerce japonés) sufrieron daños físicos por abrasión, que mataron los brotes principales. [14] [15]
Una hipótesis destacada es que la timidez del dosel tiene que ver con la percepción mutua de la luz por parte de las plantas adyacentes. La respuesta de evitación de la sombra mediada por fotorreceptores es un comportamiento bien documentado en una variedad de especies de plantas. [16] Se cree que la detección de vecinos es una función de varios fotorreceptores únicos. Las plantas pueden sentir la proximidad de los vecinos al detectar la luz roja lejana (FR) retrodispersada , una tarea que se cree que se logra en gran medida mediante la actividad de los fotorreceptores de fitocromo . [17] Muchas especies de plantas responden a un aumento de la luz FR (y, por extensión, a los vecinos invasores) dirigiendo el crecimiento lejos del estímulo FR y aumentando la tasa de elongación. [18] De manera similar, las plantas utilizan la luz azul (B) para inducir la respuesta de evitación de la sombra, probablemente desempeñando un papel en el reconocimiento de las plantas vecinas, [19] aunque esta modalidad recién comenzaba a caracterizarse a partir de 1998[actualizar]. [20]
La caracterización de estos comportamientos podría sugerir que la timidez de la corona es simplemente el resultado del sombreado mutuo basado en respuestas bien entendidas de evitación del tono. [6] [21] El erudito malasio Francis SP Ng , quien estudió Dryobalanops aromatica en 1977 sugirió que las puntas de crecimiento eran sensibles a los niveles de luz y dejaban de crecer cuando se acercaban al follaje adyacente debido a la sombra inducida. [6] [21]
Un estudio de 2015 ha sugerido que Arabidopsis muestra diferentes estrategias de colocación de hojas cuando se cultiva entre parientes y conespecíficos no relacionados, sombreando a vecinos diferentes y evitando parientes. Se demostró que esta respuesta depende del correcto funcionamiento de múltiples modalidades fotosensoriales. [22] Un estudio de 1998 propuso sistemas similares de inhibición del crecimiento mediada por fotorreceptores como explicación de la timidez de la corona, [6] [21] aunque aún no se había probado experimentalmente un vínculo causal entre los fotorreceptores y la asimetría de la corona. Esto podría explicar los casos de espaciamiento entre coronas que solo se exhiben entre congéneres. [6] [7]
Especies
Los árboles que muestran patrones de timidez en las copas incluyen:
- Especies de Dryobalanops , incluidos Dryobalanops lanceolata [23] y Dryobalanops aromatica (kapur)
- Algunas especies de eucalipto [24]
- Pinus contorta o pino lodgepole [1]
- Avicennia germinans o mangle negro [3]
- Schefflera pittieri [6] [12]
- Clusia alata [6] [12]
- K. Paijmans observó timidez en las copas en un grupo de árboles de múltiples especies, que comprende Celtis spinosa y Pterocymbium beccarii [7]
Referencias
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enlaces externos
- Medios relacionados con la timidez de la corona en Wikimedia Commons