Daphnia magna

Daphnia magna es un pequeño crustáceo planctónico (adulto de 1,5 a 5,0 mm de longitud) que pertenece a la subclase Phyllopoda . Habita en una variedad de ambientes de agua dulce, que van desde pantanos ácidos hasta ríos hechos de escorrentía de nieve, y se distribuye ampliamente por el hemisferio norte y Sudáfrica. [2]

Daphnia magna
Daphnia magna asexual.jpg
Hembra de Daphnia magna con una nidada de huevos asexuales: el animal mide unos 4 mm de largo.
clasificación cientifica
Reino:
Animalia
Filo:
Artrópodos
Subfilo:
Crustáceos
Clase:
Branchiopoda
Pedido:
Cladocera
Familia:
Daphniidae
Género:
Daphnia
Especies:
D. magna
Nombre binomial
Daphnia magna
Straus, 1820  [1]

La especie ha sido objeto de investigación biológica desde el siglo XVIII. [3] Es ampliamente utilizado en estudios ecológicos y evolutivos y en ecotoxicología . [4] Es un alimento popular para peces en la acuicultura y acuarios.

D. magna es una típica pulga de agua del género Daphnia . Las hembras alcanzan hasta 5 mm de tamaño, los machos alrededor de 2 mm, por lo que se encuentran entre las especies más grandes del género. [5] El cuerpo está protegido por un caparazón translúcido hecho de quitina , un polisacárido transparente. [6] Tiene una abertura ventral y cinco pares de extremidades torácicas, que se utilizan para ayudar en el proceso de filtrado. [7] Las filas de púas corren a lo largo de la parte posterior del caparazón. El intestino tiene forma de gancho y tiene dos ciegos digestivos . La cabeza tiene dos antenas y un gran ojo compuesto. [8] [9]

Las hembras adultas se pueden distinguir de las de especies similares, como D. pulex, por la ausencia de un peine en la uña abdominal y la presencia de dos peines distintos en el abdomen . Los machos son más pequeños que las hembras y tienen primeras antenas más grandes, una característica de diagnóstico que los distingue de las hembras pequeñas.

Abdomen con garra abdominal de una hembra: Los dos peines con un espacio en el margen y el margen posterior profundamente mellado son diagnósticos de la especie.
Macho adulto, destacando la primera antena

D. magna es una especie clave en muchos hábitats lénticos . Se puede encontrar en lagos y estanques poco profundos ricos en sedimentos de materia orgánica. [9] Se conocen numerosos depredadores naturales que pueden dar lugar a respuestas fenotípicas plásticas . En presencia de kairomonas , Daphnia spp. Desarrollar estructuras protectoras conspicuas como una columna alargada y un gran tamaño corporal. [10] Es un importante consumidor primario y presa de muchos peces planctívoros. [11] Otros depredadores invertebrados son las larvas del mosquito fantasma Chaoborus y los hemípteros ( Notonecta ) y Triops . El gran tamaño de los adultos los protege de la depredación de algunos invertebrados planctívoros .

Distribución y hábitat

D. magna está muy extendido en el hemisferio norte y en particular en el holártico . [5] Se puede encontrar en cuerpos de agua dulce y salobre de diferentes tamaños, desde lagos hasta estanques y estanques de rocas efímeras cerca del mar. D. magna tolera niveles más altos de salinidad (hasta una quinta parte de la salinidad del agua de mar) que la mayoría de las otras especies del género. [6] D. magna se encuentra principalmente en la zona pelágica de los cuerpos de agua, ya que se alimenta principalmente de partículas suspendidas en la columna de agua (principalmente algas, pero también bacterias y detritos ). Sin embargo, en comparación con otras especies de Daphnia , se encuentra con mayor frecuencia en asociación con el sustrato donde es capaz de explotar fuentes de alimentos bentónicos como perifiton [12] y sedimentos . [7]

Nutrición

La principal estrategia de alimentación de D. magna es el filtrado de partículas en suspensión. [7] Un aparato de filtrado especializado, formado por los apéndices torácicos, genera una corriente de agua dentro de la abertura torácica del caparazón, que permite la recolección e ingestión de algas unicelulares, bacterias y detritos . D. magna también puede alimentarse de perifiton [12] y detritus, [7] una habilidad que puede ofrecer una ventaja competitiva a esta especie sobre los filtradores estrictamente pelágicos en algunos ambientes donde las fuentes de alimento suspendidas pueden ser temporalmente limitadas.

Mujer que lleva un ephippium
Partenogénesis cíclica

Como la mayoría de las otras especies del género Daphnia , D. magna se reproduce por partenogénesis cíclica . Esta forma de reproducción se caracteriza por la producción alterna de descendencia asexual (reproducción clonal) y en determinado momento la reproducción sexual a través de óvulos haploides que necesitan ser fecundados.

Los huevos asexuales (hasta unas pocas docenas por nidada) son diploides y generalmente se convierten en hembras, o en respuesta a estímulos ambientales adversos, en machos.

Los huevos asexuales eclosionan en la bolsa de cría de las hembras 1 día después de la puesta y se liberan a los 3 días. Los juveniles pasan de cuatro a seis mudas antes de madurar en un período de 5 a 10 días. Una hembra adulta produce una nidada con hasta 100 huevos cada 3-4 días hasta su muerte. Puede vivir más de 3 meses en el laboratorio a 20 ° C. [13]

Hembras muertas con ephippia en un estanque seco

En respuesta a las condiciones ambientales desfavorables (que podrían provocar la congelación o el secado del estanque), la misma hembra puede producir huevos haploides en reposo (generalmente dos a la vez), que cuando los machos los fertilizan, se envuelven dentro de una cáscara protectora. llamado ephippium . Estos huevos en reposo entran en una fase de diapausa y pueden resistir largos períodos de condiciones ambientales adversas durante un largo período de tiempo. La eclosión se desencadena en respuesta a estímulos específicos, como el aumento del fotoperíodo y las temperaturas. Las crías de huevos en reposo se convierten exclusivamente en hembras.

Algunos clones de D. magna que no producen machos se reproducen por partenogénesis automíctica, en la que dos células haploides producidas por meiosis se fusionan para producir un cigoto femenino sin fertilización. Esto tiende a hacer que las hijas resultantes sean homocigotas, lo que puede ser perjudicial. [14]

"> Reproducir medios
Comportamiento característico de natación

El nombre "pulgas de agua" puede provenir del comportamiento típico de natación de las especies de Daphnia, que recuerda a una serie de saltos. El movimiento de las segundas antenas grandes genera un movimiento ascendente de todo el animal seguido de su hundimiento (salto y hundimiento). Aunque menos común que para otras especies que habitan en lagos, se han observado patrones de migración vertical y horizontal de esta especie. La migración vertical de Diel (DVM) [15] consiste en el movimiento diario de los animales desde las capas superiores del agua, donde pasan la noche, hacia las capas profundas y oscuras, donde pasan el día. Este comportamiento reduce la exposición de los depredadores visuales diurnos (como muchos peces) al encontrar refugio en la oscuridad cerca del fondo y luego alimentarse sin ser molestados durante la noche en las capas superiores de agua ricas en alimentos. [6] La base de este comportamiento es el comportamiento fototáctico (movimientos de organismos enteros hacia, o lejos de, una fuente de luz). En D. magna, el comportamiento fototáctico tiene un componente innato (genético) y un componente inducible (por ejemplo, en presencia de kairomonas de pescado). [10] En la migración horizontal de Diel, D. magna encuentra refugio en lechos de plantas sumergidos cerca de la costa durante el día y migra a aguas abiertas durante la noche. Los casos de patrones migratorios invertidos se documentan cuando el riesgo de depredación visual durante el día es mayor en el fondo o en las zonas litorales (por ejemplo, en presencia de peces que cazan dentro de los lechos de plantas sumergidos). D. magna , como D. pulex más pequeña , puede cambiar a un comportamiento de alimentación, denominado comportamiento de ramoneo, cuando la comida suspendida es escasa. Esta estrategia de alimentación consiste en la remoción de las partículas de sedimento del fondo con el uso de las segundas antenas y mediante la posterior filtración de las partículas en suspensión. [7] [16]

D. magna se ha convertido en un sistema modelo para estudiar la evolución y ecología de la interacción huésped-parásito . [6] Los animales recolectados de hábitats naturales se infectan con frecuencia. [17] Se han identificado y estudiado muchos parásitos que infectan D. magna (Tabla 1), D. magna muestra características de comportamiento inducidas por parásitos que pueden diferir entre genotipos. [18]

Hembra infectada por Hamiltosporidium magnivora
Hembra no infectada (izquierda) e infectada (derecha) por la bacteria Pasteuria ramosa
Tabla 1: Parásitos de Daphnia magna [6]
Taxa Parásito Tejido o sitio de infección Transmisión
Bacterias Pasteuria ramosa Sangre extracelular Horizontal, de anfitrión muerto
Spirobacillus cienkowskii Sangre extracelular Horizontal, de anfitrión muerto
Hongos Metschnikowia bicuspidata Cavidad corporal, extracelular Horizontal, de anfitrión muerto
Microsporidios Amiltosporidium tvärminnensis Intracelular Horizontal y vertical
H. magnivora Intracelular Vertical horizontal (?)
Glucoides intestinalis Pared intestinal, intracelular Horizontal, desde el anfitrión vivo
Ordospora colligata Pared intestinal, intracelular Horizontal, desde el anfitrión vivo
Ameba Pansporella perplexa Pared intestinal, extracelular Horizontal, desde el anfitrión vivo
Hongo quítrido Caullerya mesnili Pared intestinal, intracelular Horizontal, desde el anfitrión vivo
Nematoda Equinuria uncinata Cavidad corporal, extracelular Horizontal, a un segundo host
Cestoda Cysticercus mirabilis Cavidad corporal, extracelular Horizontal, a un segundo host

D. magna puede considerarse como un ecosistema complejo , colonizado por una comunidad de microorganismos comensales , simbióticos y patógenos [19] [20] denominada microbiota . La estrecha proximidad de la microbiota a su anfitrión permite una interacción fuerte, capaz de influir en el desarrollo , [21] resistencia a las enfermedades [22] [23] y la nutrición. [24] Se ha demostrado que la ausencia de microbiota en D. magna provoca un crecimiento más lento, una disminución de la fecundidad y una mayor mortalidad en comparación con D. magna con microbiota. [25] La microbiota intestinal cambia tras la muerte y su complejidad se reduce y estabiliza en caso de inanición. [26]

D. magna presenta numerosas ventajas cuando se utiliza como organismo experimental . Su transparencia permite la observación de sus estructuras anatómicas internas al microscopio , mientras que su reproducción mediante partenogénesis cíclica permite generar clones (reproducción asexual) o realizar cruces entre cepas (reproducción sexual). En el campo de la investigación, D. magna se considera fácil de mantener en el laboratorio. Algunas de sus ventajas para los experimentos son un tiempo de generación rápido , un uso de almacenamiento limitado, una alimentación fácil y económica y un mantenimiento sencillo.

D. magna se utiliza en diferentes campos de investigación, como la ecotoxicología , la genética de poblaciones , la evolución del sexo , la plasticidad fenotípica , la ecofisiología (incluida la biología del cambio global) y las interacciones huésped-parásito . [27]

Históricamente, D. magna permitió a los investigadores probar algunas teorías interesantes y realizar estudios pioneros:

  • Los macrófagos atacan a los parásitos invasores como parte de la inmunidad celular ( Metchnikoff [28] - Premio Nobel en 1908)
  • Estudios ecotoxicológicos ( Einar Naumann [29] )

Otros experimentos recientes utilizaron los huevos en reposo de Daphnia presentes en el sedimento de un estanque para reconstruir la historia evolutiva de esa población en relación con uno de sus parásitos ( P. ramosa ), [30] un buen ejemplo de biología de la resurrección .

En ecotoxicología, D. magna se especifica para su uso en las Directrices de la OCDE para el ensayo de sustancias químicas , Ensayos nº 202 " Daphnia sp., Ensayo de inmovilización aguda", [31] y Ensayo nº 211 " Ensayo de reproducción de Daphnia magna ". [32] La prueba n.º 202 es un estudio de toxicidad aguda de 48 horas , en el que las dafnias jóvenes se exponen a concentraciones variables de la sustancia sometida a prueba y se determina la CE 50 . Ocasionalmente se pueden usar otras especies de Daphnia además de D. magna , pero los laboratorios usan principalmente D. magna como estándar . La prueba No. 211 es una prueba de toxicidad crónica de 21 días , al final del cual, se evalúa el número total de descendientes vivos producidos por animal parental vivo al final de la prueba, para determinar la concentración de efecto más baja observada de la sustancia de prueba. .

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