Daphnia


Daphnia es un género de pequeños crustáceos planctónicos , de 0,2 a 6,0 mm (0,01 a 0,24 pulgadas) de longitud. Las dafnias son miembros del orden Cladocera y son uno de los varios pequeños crustáceos acuáticos comúnmente llamados pulgas de agua porque suestilo de natación saltatoria ( Wiktionary ) se asemeja a los movimientos de las pulgas . Daphnia spp. viven en diversos ambientes acuáticos que van desde pantanos ácidos hastalagos y estanques de agua dulce.

Las dos especies de Daphnia más fácilmente disponibles son D. pulex (pequeña y más común) y D. magna (grande). A menudo se asocian con un género relacionado en el orden Cladocera: Moina , que pertenece a la familia Moinidae en lugar de Daphniidae , y es mucho más pequeño que D. pulex (aproximadamente la mitad de la longitud máxima). Los huevos de dafnia para la venta generalmente están encerrados en ephippia (una cáscara gruesa, que consta de dos placas quitinosas , que encierra y protege los huevos de invierno de un cladocerano). [2]

El corazón palpitante de Daphnia bajo el microscopio

El cuerpo de una especie de Daphnia suele ser de 1 a 5 mm (0,039 a 0,197 pulgadas) de largo [3] y está dividido en segmentos , aunque esta división no es visible. [4] La cabeza está fusionada y generalmente se inclina hacia el cuerpo con una muesca visible que los separa. En la mayoría de las especies, el resto del cuerpo está cubierto por un caparazón , con un espacio ventral en el que se encuentran los cinco o seis pares de patas. [4] Las características más destacadas son los ojos compuestos , las segundas antenas y un par de setas abdominales . [4] En muchas especies, el caparazón es translúcido o casi, por lo que son sujetos excelentes para el microscopio , ya que se puede observar el corazón latiendo. [4]

Incluso bajo microscopía de relativamente baja potencia , se puede observar el mecanismo de alimentación, con crías inmaduras moviéndose en la bolsa de cría; además, se puede ver el ojo movido por los músculos ciliares , así como las células sanguíneas bombeadas alrededor del sistema circulatorio por el corazón simple. [4] El corazón está en la parte superior de la espalda, justo detrás de la cabeza, y la frecuencia cardíaca promedio es de aproximadamente 180 lpm en condiciones normales. Daphnia spp., Como muchos animales, son propensos a la intoxicación por alcohol y son excelentes sujetos para estudiar los efectos del depresor en el sistema nervioso debido al exoesqueleto translúcido y la frecuencia cardíaca visiblemente alterada. Son tolerantes a que se les observe vivos bajo un cubreobjetos y no parecen sufrir ningún daño cuando se devuelven a aguas abiertas. [4] Este experimento también se puede realizar usando cafeína , nicotina o adrenalina , cada una de las cuales produce un aumento en la frecuencia cardíaca. [ cita requerida ]

Debido a su tamaño intermedio, Daphnia spp. utilizan métodos circulatorios y de difusión, produciendo hemoglobina en entornos con poco oxígeno. [5]

Daphnia es un género grande, que comprende más de 200 especies, perteneciente a la familia de cladoceran Daphniidae. [1] Se subdivide en varios subgéneros ( Daphnia , Australodaphnia , Ctenodaphnia ), pero la división ha sido controvertida y aún está en desarrollo. Cada subgénero se ha dividido a su vez en varios complejos de especies . La comprensión de los límites de las especies se ha visto obstaculizada por la plasticidad fenotípica, la hibridación, las introducciones intercontinentales y las descripciones taxonómicas deficientes. [6] [7] [8]

Anatomía de D. pulex

Daphnia especie, normalmente r Selectos , lo que significa que invertir en la reproducción temprana, por lo que tienen una vida corta. La vida útil de una Daphnia depende de factores como la temperatura y la abundancia de depredadores , pero puede ser de 13 a 14 meses en algunos lagos fríos, oligotróficos y sin peces. [9] En condiciones típicas, sin embargo, el ciclo de vida es mucho más corto, por lo general no excede de 5 a 6 meses. [9]

Daphnia spp. son típicamente filtradores , ingiriendo principalmente algas unicelulares y varios tipos de detritos orgánicos, incluidos protistas y bacterias [3] [10] El golpe de las piernas produce una corriente constante a través del caparazón, que lleva dicho material al tracto digestivo. Las partículas de comida atrapadas se forman en un bolo de comida que luego se mueve hacia abajo por el tracto digestivo hasta ser evacuado a través del ano ubicado en la superficie ventral del apéndice terminal. [10] El segundo y tercer par de patas se utilizan en la alimentación por filtración de los organismos, lo que garantiza que las partículas grandes no absorbibles se mantengan fuera, mientras que los otros pares de patas crean el chorro de agua que se precipita hacia el organismo. [10]

Las cinco ramas del tronco, utilizadas en la alimentación por filtración.

La natación es impulsada principalmente por el segundo juego de antenas, que son más grandes que el primer juego. [11] La acción de este segundo conjunto de antenas es responsable del movimiento de salto. [11]

Daphnia spp. se sabe que muestran cambios de comportamiento o modificaciones en su morfología en presencia de kairomonas depredadoras (señales químicas), incluido un tamaño más grande al nacer, un mayor volumen y el desarrollo de "dientes en el cuello". Por ejemplo, los juveniles de D. pulex tienen un tamaño más grande después de la eclosión, junto con el desarrollo de los dientes del cuello en la parte posterior de la cabeza, cuando hay presencia de kairomonas de Chaoborus . Estas defensas morfológicas han demostrado reducir la mortalidad debido a la depredación de Chaoborus , que es un depredador limitado por la boca. Se cree que los genes relacionados (desacetilasas) desempeñan un papel importante en la expresión / desarrollo de estas defensas morfológicas en Daphnia . Se ha demostrado que las enzimas modificadoras de la quitina (quitina desacetilasas) catalizan la N-desacetilación de la quitina para influir en la afinidad de unión a proteínas. de estos filamentos de quitina. [12]

La mayoría de las especies de Daphnia tienen un ciclo de vida basado en la "partenogénesis cíclica", que alterna entre reproducción partenogenética (asexual) y sexual . [3] Durante la mayor parte de la temporada de crecimiento, las hembras se reproducen asexualmente. Producen una cría de huevos diploides cada vez que mudan ; estas crías pueden contener tan solo uno o dos huevos en especies más pequeñas, como D. cucullata , pero pueden tener más de 100 en especies más grandes, como D. magna . En condiciones típicas, estos huevos eclosionan después de un día y permanecen en la bolsa de cría de la hembra durante aproximadamente tres días (a 20 ° C). Luego se liberan en el agua y pasan por otros cuatro a seis estadios durante 5 a 10 días (más en malas condiciones) antes de alcanzar una edad en la que pueden reproducirse. [3] La descendencia producida asexualmente es típicamente femenina.

Partenogénesis cíclica en el cladócerano Daphnia magna

Sin embargo, hacia el final de la temporada de crecimiento, el modo de reproducción cambia y las hembras producen "huevos en reposo" o "huevos de invierno" resistentes. [3] Cuando las condiciones ambientales se deterioran (por ejemplo, hacinamiento), algunas de las crías producidas asexualmente se convierten en machos. [3] Las hembras comienzan a producir huevos sexuales haploides, que los machos fertilizan . En especies sin machos, los huevos en reposo también se producen asexualmente y son diploides. En cualquier caso, los huevos en reposo están protegidos por un pelaje endurecido llamado ephippium , y se desechan en la siguiente muda de la hembra. La ephippia puede soportar períodos de frío extremo, sequía o poca disponibilidad de alimentos, y eclosionar, cuando las condiciones mejoran, en hembras (están cerca de ser clasificados como extremófilos). [3]

Ciclo de vida de Pasteuria ramosa, un parásito bacteriano del cladoceran Daphnia magna .

El diagrama de la izquierda muestra el ciclo de vida de Pasteuria ramosa , un parásito bacteriano de Daphnia . Los huéspedes susceptibles adquieren la infección a partir de esporas en el sedimento o en suspensión. El parásito se desarrolla principalmente en la cavidad corporal y el tejido muscular del hospedador, aumentando de densidad y eventualmente expandiéndose para ocupar todo el hospedador. Los efectos típicos sobre el huésped son la esterilidad y el gigantismo. Las esporas se liberan principalmente después de que el huésped muere y se hunde en el sustrato y, a veces, directamente en el agua a través de una depredación torpe.

D. magna infectada con Pasteuria ramosa

Varias especies de Daphnia se consideran amenazadas . Estos están listados como vulnerables por la UICN : Daphnia nivalis , Daphnia coronata , Daphnia occidentalis y Daphnia jollyi . Algunas especies son halófilas y se pueden encontrar en entornos de lagos hipersalinos , un ejemplo de los cuales es el Makgadikgadi Pan . [13]

Daphnia spp. son un alimento vivo popular en la cría de peces tropicales y marinos . A menudo se les da de comer a renacuajos o pequeñas especies de anfibios como la rana enana africana ( Hymenochirus boettgeri ).

Daphnia spp. se puede usar en ciertos entornos para probar los efectos de las toxinas en un ecosistema , lo que los convierte en un género indicador , particularmente útil debido a su corta esperanza de vida y su capacidad reproductiva. Debido a que son casi transparentes, sus órganos internos son fáciles de estudiar en muestras vivas (por ejemplo, para estudiar el efecto de la temperatura en la frecuencia cardíaca de estos organismos ectotérmicos ). La daphnia también se usa comúnmente para experimentos para probar aspectos del cambio climático , como los rayos UVB que dañan seriamente las especies de zooplancton (por ejemplo, disminuyen la actividad de alimentación [14] ).

Debido a sus membranas delgadas, que permiten que los medicamentos se absorban, se utilizan para controlar los efectos de ciertos medicamentos, como la adrenalina o la capsaicina, en el corazón.

Pulga de agua anzuelo (arriba) y Bythotrephes longimanus (pulga de agua espinosa) (abajo)

Algunas especies han desarrollado defensas permanentes contra los peces que las comen, como espinas y anzuelos largos en el cuerpo, que también hacen que se enreden en los hilos de pesca y nublan el agua con su elevado número. Especies como Daphnia lumholtzi [15] [16] [17] [18] (nativa del este de África, el subcontinente asiático de la India y el este de Australia) tienen estas características y se debe tener mucho cuidado para evitar que se propaguen más en el norte Aguas americanas.

Algunas especies de Daphnia nativas de América del Norte pueden desarrollar espinas afiladas al final de sus cuerpos y estructuras en forma de casco en sus cabezas cuando detectan depredadores, [19] [20] pero esto es en general temporal para tales especies y no lo hacen completamente. abrumar o disuadir a los depredadores nativos de comerlos. Mientras que Daphnia spp. son una base importante de la cadena alimenticia en los lagos de agua dulce (y estanques primaverales), se vuelven una molestia cuando no pueden ser devorados por depredadores macroscópicos nativos, y existe cierta preocupación de que las pulgas de agua sin espinas y sin anzuelos originales y spp. terminan superados por los invasores. (Sin embargo, puede que este no sea el caso, y los nuevos invasores pueden ser en su mayoría una molestia que se enreda y atasca).

  • Lista de especies de Daphnia
  • Rotífero


  1. ^ a b A. Kotov; L. Forró; NM Korovchinsky; A. Petrusek (2 de marzo de 2012). "Lista de verificación de crustáceos-cladocera" (PDF) . Lista de verificación mundial de especies de Cladocera de agua dulce . Plataforma belga de biodiversidad . Consultado el 29 de octubre de 2012 .
  2. ^ NNSmirnov (2014). La fisiología de la Cladocera . Amsterdam: Prensa académica.
  3. ^ a b c d e f g Dieter Ebert (2005). "Introducción a la biología de Daphnia ". Ecología, epidemiología y evolución del parasitismo en Daphnia. Bethesda, MD: Centro Nacional de Información Biotecnológica. ISBN 978-1-932811-06-3.
  4. ^ a b c d e f " Daphnia " . Iniciativa Educativa del Lago Oneida . Universidad de Stony Brook . Consultado el 9 de octubre de 2013 .
  5. ^ van Bergen, Yfke (2004). "DAPHNIA RESPIRA FÁCIL" . biologists.org . Consultado el 11 de abril de 2018 .
  6. ^ Niles Lehman; Michael E. Pfrender; Phillip A. Morin; Teresa J. Crease; Michael Lynch (1995). "Una filogenia molecular jerárquica dentro del género Daphnia ". Filogenética molecular y evolución . 4 (4): 395–407. doi : 10.1006 / mpev.1995.1037 . PMID  8747296 .
  7. ^ Derek J. Taylor; Paul DN Hebert; John K. Colbourne (1996). "Filogenética y evolución del grupo Daphnia longispina (Crustacea) basado en la secuencia de ADNr 12S y la variación de alozimas" (PDF) . Filogenética molecular y evolución . 5 (3): 495–510. doi : 10.1006 / mpev.1996.0045 . PMID  8744763 . Archivado desde el original (PDF) el 18 de abril de 2007.
  8. ^ Sarah J. Adamowicz; Paul DN Hebert; María Christina Marinone (2004). "Diversidad y endemismo de especies en la Daphnia de Argentina: una investigación genética" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 140 (2): 171–205. doi : 10.1111 / j.1096-3642.2003.00089.x .
  9. ^ a b Barbara Pietrzak; Anna Bednarska; Magdalena Markowska; Maciej Rojek; Ewa Szymanska; Miroslaw Slusarczyk (2013). "Mecanismos fisiológicos y de comportamiento detrás de la longevidad extrema en Daphnia " . Hydrobiologia . 715 (1): 125-134. doi : 10.1007 / s10750-012-1420-6 .
  10. ^ a b c Z. Maciej Gliwicz (2008). "Zooplancton" . En Patrick O'Sullivan; CS Reynolds (eds.). El manual de los lagos: Limnología y ecología limnética . John Wiley e hijos . págs. 461–516. ISBN 978-0-470-99926-4.
  11. ^ a b Stanley L. Dodson; Carla E. Cáceres; D. Christopher Rogers (2009). "Cladocera y otros Branchiopoda" . En James H. Thorp; Alan P. Covich (eds.). Ecología y clasificación de los invertebrados de agua dulce de América del Norte (3ª ed.). Prensa académica . págs. 773–828. ISBN 978-0-08-088981-8.
  12. ^ Christjani, Mark (2016). "Plasticidad fenotípica en tres genotipos de Daphnia en respuesta a la kairomona depredadora: evidencia de una participación de quitina desacetilasas" . La Revista de Biología Experimental . 219 (Pt 11): 1697–704. doi : 10.1242 / jeb.133504 . PMID  26994174 . S2CID  36557263 .
  13. ^ C. Michael Hogan (2008). " Makgadikgadi " . El portal megalítico .
  14. ^ Fernández, Carla Eloisa; Rejas, Danny (5 de abril de 2017). "Efectos de la radiación UVB en el pastoreo de dos cladóceros de lagos andinos de altura" . PLOS ONE . 12 (4): e0174334. doi : 10.1371 / journal.pone.0174334 . ISSN  1932-6203 . PMC  5381789 . PMID  28379975 .
  15. ^ USGS: Especies acuáticas no indígenas: Daphnia lumholtzi
  16. ^ Centro de Biología de Agua Dulce - Universidad de New Hampshire: Daphnia lumholtzi
  17. ^ ISSG: Base de datos global de especies invasoras: Daphnia lumholtzi (crustáceo)
  18. ^ James A. Stoeckel, estudio de historia natural de Illinois: Daphnia lumholtzi: ¿El próximo exótico de los Grandes Lagos? Archivado el 20 de diciembre de 2016 en la Wayback Machine.
  19. ^ Elizabeth A. Colburn (2004), Vernal Pools: Natural History and Conservation , página 118 de la segunda edición de bolsillo de 2008
  20. ^ Patrick Lavens y Patrick Sorgeloos, Manual sobre la producción y el uso de alimentos vivos para la acuicultura: Daphnia y Moina

  • Datos relacionados con Daphnia en Wikispecies
  • Consorcio de Genómica de Daphnia
  • Daphnia : la guía de un acuarista
  • Waterflea.org: un recurso comunitario para la biología cladoceran
  • Daphnia spp .: taxonomía, hechos, ciclo de vida, referencias en GeoChemBio