Máximo de clorofila profunda
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El máximo de clorofila profunda (DCM), también llamado máximo de clorofila subsuperficial, [1] [2] es la región debajo de la superficie del agua con la concentración máxima de clorofila . Un DCM no siempre está presente, a veces hay más clorofila en la superficie que a mayor profundidad, pero es una característica común de la mayoría de los ecosistemas acuáticos, especialmente en regiones de fuerte estratificación térmica . [3] La profundidad, el grosor, la intensidad, la composición y la persistencia de los DCM varían ampliamente. [2] [4] El DCM generalmente existe a la misma profundidad que la nutricline, la región del océano donde se produce el mayor cambio en la concentración de nutrientes con la profundidad. [5]

Una forma común de determinar el DCM es mediante el uso de una roseta CTD , un instrumento submarino que mide varios parámetros del agua a profundidades específicas. [3] La ubicación y formación del DCM depende de múltiples factores, como las necesidades nutricionales de los organismos residentes y la disponibilidad de luz. Algunos organismos se han adaptado a niveles más bajos de luz aumentando sus cantidades de clorofila celular, [6] y otros se han adaptado migrando verticalmente con diferentes niveles de nutrientes y luz. [7] La composición de especies de DCM varía con la química del agua, la ubicación, la estacionalidad y la profundidad. [5] [8]No solo existe una diferencia en la composición de especies de DCM entre océanos y lagos, sino que también existe variación dentro de diferentes océanos y lagos. Debido a que el DCM tiene gran parte de la productividad primaria del mundo, juega un papel importante en el ciclo de nutrientes, [9] el flujo de energía y los ciclos biogeoquímicos . [10]

Mediciones

Fig. 1 Fotografía de campo de una roseta CTD, que mide la conductividad, temperatura y presión de muestras de agua.

El DCM se encuentra a menudo a decenas de metros por debajo de la superficie y no se puede observar mediante los métodos tradicionales de detección remota por satélite. Las estimaciones de la productividad primaria a menudo se realizan a través de estos métodos de teledetección junto con modelos estadísticos, aunque estos cálculos estadísticos pueden no haber incluido con precisión la producción en el DCM. [11] El DCM de un área de estudio se puede determinar in situ mediante el uso de un instrumento subacuático ( roseta CTD con botellas niskin) para medir varios parámetros como la salinidad (incluidos los nutrientes disueltos), la temperatura, la presión y la fluorescencia de la clorofila . Las muestras de agua recolectadas se pueden utilizar para determinar el fitoplancton.recuentos de células. Estas mediciones pueden luego convertirse en concentraciones de clorofila, biomasa de fitoplancton y productividad de fitoplancton. [3] Otra forma de estimar la productividad primaria en el DCM es crear una simulación de la formación de DCM en una región haciendo un modelo 3D de la región. Esto se puede hacer si existen suficientes datos hidrodinámicos y biogeoquímicos para esa región oceánica. [11]

Ubicación y formación

Desde su descubrimiento inicial, los oceanógrafos han presentado varias teorías para explicar la formación de máximos profundos de clorofila.

Factores abióticos

Los estudios in situ han determinado que la profundidad de la formación de DCM depende principalmente de los niveles de atenuación de la luz y la profundidad de la nutriclina, [7] aunque la estratificación térmica también juega un papel. [10] [11] En los lagos, el grosor de la capa de DCM se controla principalmente por los tamaños y las profundidades máximas de los lagos. [10]

El DCM se forma cerca de la nutricline y la parte inferior de la zona fótica. [5] El crecimiento de fitoplancton en el DCM está limitado tanto por la disponibilidad de nutrientes como por la disponibilidad de luz, por lo tanto, un mayor aporte de nutrientes o una mayor disponibilidad de luz para el DCM pueden, a su vez, aumentar la tasa de crecimiento del fitoplancton. [7]

La ubicación y formación del DCM también depende de la temporada. En el mar Mediterráneo, el DCM está presente en el verano debido a la estratificación del agua, y es raro en el invierno debido a la mezcla profunda. [11] El DCM puede estar presente a menores profundidades en el invierno y principios de la primavera debido a la limitación de luz y una mayor disponibilidad de nutrientes en las regiones menos profundas debido a la mezcla, y a menores profundidades durante el verano y principios del otoño a medida que se agotan los nutrientes en el agua superficial. por productores primarios y una irradiancia más fuerte permite que la luz penetre a mayores profundidades. [7] [11]

Factores bioticos

La formación de un DCM se correlaciona con una serie de procesos biológicos, [6] que afectan el ciclo de nutrientes de las bacterias heterotróficas locales [9] y la composición del fitoplancton especializado. [2] [8] [12] [13]

Adaptaciones a los niveles de luz

Fig. 2. Ejemplo del nivel de fluorescencia de la clorofila a diferentes profundidades del agua.

Se ha demostrado que los factores de atenuación de la luz son bastante predictivos de la profundidad de DCM, ya que el fitoplancton presente en la región requiere suficiente luz solar para crecer, [3] resultando en un DCM que generalmente se encuentra en la zona eufótica . Sin embargo, si la población de fitoplancton se ha adaptado a entornos con poca luz, el DCM también puede ubicarse en la zona afótica . [7] [14] La alta concentración de clorofila en el DCM se debe a la gran cantidad de fitoplancton que se ha adaptado para funcionar en condiciones de poca luz. [2] [6] [9]

Para adaptarse a las condiciones de poca luz, se ha encontrado que algunas poblaciones de fitoplancton tienen mayores cantidades de recuentos de clorofila por célula, [2] [12] [13] lo que contribuye a la formación del DCM. [5] En lugar de un aumento del número total de células, la limitación de luz estacional o los niveles bajos de irradiancia pueden aumentar el contenido de clorofila celular individual. [6] [12] A medida que aumenta la profundidad dentro de la zona de mezcla, el fitoplancton debe depender de tener un mayor número de pigmentos (clorofila) para capturar la energía fótica . Debido a la mayor concentración de clorofila en el ftoplancton presente, el DCM no predice la profundidad del máximo de biomasa en la misma región. [12]

Además, en comparación con las regiones menos profundas de la zona de mezcla, el DCM tiene altas concentraciones de nutrientes y / o tasas respiratorias, de pastoreo y de muerte más bajas que promueven aún más la producción de células de fitoplancton. [15]

Migración vertical

La migración vertical , o movimiento del fitoplancton dentro de la columna de agua , contribuye al establecimiento del MCD debido a la diversidad de recursos que requiere el fitoplancton. Dependiendo de factores como los nutrientes y la luz disponible, algunas especies de fitoplancton se moverán intencionalmente a diferentes profundidades para cumplir con sus requisitos fisiológicos. [7] Un mecanismo empleado por cierto fitoplancton, como ciertas especies de diatomeas y cianobacterias , es regular su propia flotabilidad para moverse a través de la columna de agua. Otras especies como los dinoflageladosuse sus flagelos para nadar hasta la profundidad deseada. Este movimiento intencional de fitoplancton contribuye a la formación de DCM en áreas donde estas especies constituyen una proporción significativa de la comunidad de fitoplancton. Generalmente, estas especies son de mayor tamaño y no se encuentran en abundancia significativa en regiones pobres en nutrientes, por lo que estos aspectos fisiológicos del fitoplancton contribuyen menos a la formación de DCM en aguas oligotróficas . [7]

En los lagos, el espesor del DCM muestra correlaciones positivas con el tamaño de los lagos. Sin embargo, debido a la gran diversidad de lagos, no existe un factor constante para la luz y la temperatura que se pueda utilizar para predecir las profundidades de DCM en diferentes tipos de lagos. [10]

Composición

La composición de los microorganismos presentes en el DCM varía significativamente con la ubicación geográfica, la estación y la profundidad. [5] [8]

Las especies de fitoplancton presentes en el DCM varían con la profundidad debido a la pigmentación accesoria variable . Algunas especies de fitoplancton tienen pigmentos accesorios , compuestos que los han adaptado para recolectar energía luminosa de ciertas longitudes de onda de luz, [8] incluso en áreas de poca penetración de luz. [2] [9] Para optimizar la recolección de energía luminosa, el fitoplancton se moverá a profundidades específicas para acceder a diferentes longitudes de onda de luz visible. [dieciséis]

La diferencia en la composición del fitoplancton entre la capa de epilimnion y el DCM es constante en varios cuerpos de agua. El DCM tiende a albergar más organismos flagelados y criptofitas , [17] [18] mientras que la capa de epilimnion tiende a tener una mayor abundancia de diatomeas céntricas . [19]

Océanos

En el noroeste del Mediterráneo , los fitoplancton más abundantes son los cocolitofóridos , flagelados y dinoflagelados . El sudeste del Mediterráneo tiene una composición similar, donde los cocolitofóridos y las mónadas (nano y picoplancton ) constituyen la mayoría de la comunidad de fitoplancton en el DCM. [17]

En el Océano Índico , el fitoplancton más abundante presente en el DCM son las cianobacterias , proclorofitas , cocolitofóridos, dinoflagelados y diatomeas. [8]

En el Mar del Norte , los dinoflagelados son las principales especies de fitoplancton presentes en el DCM en y debajo de la picnoclina . En las partes menos profundas del DCM, por encima de la picnoclina, también están presentes los dinoflagelados, así como los nanoflagelados. [3]

Lagos

El lago superior

El DCM de agua clara y estratificada se encuentra comúnmente debajo del epilimnion . [19] El lago Superior es uno de los lagos de agua dulce más grandes del mundo, y en el verano, su DCM varía desde aproximadamente 20 ma 35 m [19] [20] por debajo de la superficie. Aunque el epilimnion y el DCM son capas vecinas de agua, la composición de especies del epilimnion y el DCM difiere casi por completo. [19] Estas diferencias incluyen la presencia de diatomeas menos céntricas, más diatomeas pennadas , criptofitas y pirrofitas en el DCM en comparación con la capa de epilimnion. Además, la diferencia más significativa entre estas dos capas es la abundancia de Cyclotella comta, que ocurre mucho menos en el DCM. [19]

Muchos más miembros de la comunidad de DCM están flagelados (por ejemplo, criptofitas y pirrofitas) en comparación con los del epilimnion. [19] Como las especies flageladas son mejores nadadores, esto podría explicar cómo pueden residir a la profundidad deseada, el DCM. [19] Otro factor para el desarrollo del DCM es la disponibilidad de nutrientes. Se ha encontrado que el DCM tenía una relación más baja de carbono orgánico particulado (POC) a fósforo (P) que el epilimnion. [19] Dado que el fósforo es uno de los factores limitantes del crecimiento, [21] [22] especialmente en el Lago Superior durante los tiempos estratificados, [23]este fenómeno puede indicar que el fitoplancton en el DCM está más enriquecido con fósforo que en el epilimnion. La mayor disponibilidad de fósforo puede haber permitido que más fitoplancton prefiriera el DCM incluso con la menor cantidad de luz en comparación con el epilimnion. [19] Por otro lado, el hecho de que el DCM tenga una menor disponibilidad de luz podría usarse para argumentar que la menor relación POC: P se debe a la limitación de la luz más que al aumento de las concentraciones de nutrientes (P). [19] [24]

Lago Tahoe

En Lake Tahoe , el DCM es único, ya que la profundidad de la región es mucho más baja de lo normal, presente a unos 90-110 metros por debajo de la superficie. [15] [14] Normalmente, los DCM se encuentran muy por debajo de la termoclina, que está presente a unos 30-40 metros. [4] [14] El lago Tahoe representa un gradiente de clorofila similar al de las áreas oligotróficas, [15] de manera que la profundidad de la región depende de las fluctuaciones estacionales. Debido a estos cambios temporales, especialmente entre la primavera y el verano, las comunidades de fitoplancton del lago Tahoe experimentan distintos cambios. Durante los meses de primavera, el DCM coincide con la superficie superior de la nitraclina, [15] [25]haciendo que el agua sea rica en nutrientes para las diatomeas Cyclotella striata y crysophytes Dinobryon bavaricum para prosperar. Durante los meses de verano, el DCM se profundiza y la productividad dentro de la capa se vuelve casi completamente dependiente de la luz. [25] Similar a las estructuras de clorofila que se encuentran en los océanos, [4] el DCM se vuelve increíblemente fluido y variable, de modo que ciertas especies de fitoplancton (diatomeas Synedra ulna, Cyclotella comta y flagelados verdes ) comienzan a dominar, a pesar de estar ausentes durante la primavera. período. [15] [25]

En general, la comunidad de fitoplancton entre el epilimnion y el DCM en Lake Tahoe difiere en tamaño. Ambas regiones abundan en diatomeas; diatomeas pequeñas (volumen celular = 30.5μm³) como Cyclotella stelligera, Synedra radianes constituyen la mayoría en el epilimnion, mientras que diatomeas más grandes (volumen celular = 416.3μm³) como C.ocellata, Stephanodiscus alpinus, Fragilaria crotonensis, dominan el DCM. [15]

Lagos de la Región Andina Patagónica Norte

Los lagos de la Región Andina Patagónica Norte se pueden dividir en lagos más grandes y profundos y lagos poco profundos más pequeños. Aunque estos lagos se encuentran en la misma región, exhiben diferentes condiciones que conducen a diferentes composiciones de especies de DCM. Los grandes lagos profundos son ultraoligotróficos, ya que son muy transparentes y contienen bajo contenido de COD y nutrientes. [26] A diferencia del perfil térmico homogéneo de los lagos menos profundos, los lagos más profundos sufren una fuerte estratificación térmica durante el final de la primavera y el verano. Los dos tipos de lagos también difieren en los coeficientes de atenuación de la luz : es menor en los lagos transparentes más profundos, lo que significa que puede penetrar más luz. [26]

Como tal, la principal diferencia entre los dos tipos de lagos que contribuyeron a la comunidad de DCM es el clima ligero. Se encontró que los lagos poco profundos contienen mayores concentraciones de partículas amarillas disueltas que los lagos más profundos. Como resultado, para los lagos más profundos, las longitudes de onda de absorción máxima se encontraban principalmente en el extremo rojo de los espectros, mientras que los lagos poco profundos exhibían longitudes de onda de absorción verde y azul además del rojo. [26]

En la región de DCM de los grandes lagos profundos, la mixotróficas ciliado naumanni Ophrydium fueron dominantes. Sus habilidades fototróficas provienen de su alga endosimbiótica Chlorella , que son fuertes competidoras en condiciones de poca luz. [26] Además, los ciliados pueden someterse a fagotrofia para obtener otros elementos necesarios. En lagos menos profundos, se encontró que O. naumanni estaba ausente, probablemente debido a niveles más altos de competencia con el fitoplancton y la intensidad de la turbulencia. [26]

Implicaciones ecológicas

El DCM juega un papel ecológico importante al albergar gran parte de la producción primaria mundial y en el ciclo de nutrientes. En aguas oligotróficas , como el Mar del Norte y el Mar Mediterráneo, el DCM es donde más de la mitad de la producción primaria total ocurre debido al crecimiento del fitoplancton. [3] [11] La alta tasa de producción primaria en el DCM facilita el ciclo de nutrientes a niveles tróficos más altos en la capa de mezcla. El DCM se forma a la misma profundidad que la nuricline, [5] por lo que el fitoplancton en el DCM puede acceder a los nutrientes provenientes de las profundidades del océano. El fitoplancton en el DCM puede volver a circular por la columna de agua proporcionando nutrientes para los heterótrofos.en la capa mixta. [7] [9]

Dado que el entorno de DCM juega un papel fundamental en la productividad primaria, puede estar asociado con muchos aspectos de las interacciones depredador-presa acuáticas, el flujo de energía y biomasa y los ciclos biogeoquímicos . [10] La exportación significativa de material orgánico de la columna de agua se produce debido al DCM, ya que los heterótrofos consumen fitoplancton en el DCM y la materia fecal de los herbívoros se hunde en las profundidades del océano. [8] El DCM es una fuente importante de alimentos para los productores secundarios, ya que tiene una concentración relativamente alta de productores primarios en una región de la columna de agua. Esto hace que sea más fácil y rápido para los herbívoros encontrar y consumir fitoplancton, lo que a su vez aumenta la tasa de movimiento de la energía a través de los niveles tróficos.. [11]

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