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La esponja carnívora del árbol de ping-pong, Chondrocladia lampadiglobus [1] [2]
Monanchora arbuscula ( Poecilosclerida )
Condrosia reniformis ( Chondrosiida )

Demosponges (Class Demospongiae) son la clase más diversa en el phylum Porifera . Incluyen el 76,2% de todas las especies de esponjas con casi 8.800 especies en todo el mundo (World Porifera Database). [3] Son esponjas con un cuerpo blando que cubre un esqueleto duro, a menudo masivo, hecho de carbonato de calcio , ya sea aragonito o calcita . Son predominantemente de estructura leuconoide . Sus " esqueletos " están hechos de espículas que consisten en fibras de la proteína spongin , el mineral sílice, o ambos. Cuando hay espículas de sílice, tienen una forma diferente a las de las esponjas de vidrio por lo demás similares . [4] Algunas especies, en particular de la Antártida, obtienen la sílice para la formación de espículas a partir de la ingestión de diatomeas silíceas . [5]

Los diversos órdenes de esta clase incluyen todas las esponjas grandes. La mayoría son habitantes marinos, pero un orden ( Spongillida ) vive en ambientes de agua dulce. Algunas especies son de colores brillantes, con gran variedad de formas corporales; las especies más grandes miden más de 1 m (3,3 pies) de ancho. [4] Se reproducen tanto sexual como asexualmente . Son los únicos organismos existentes que metilan esteroles en la posición 26, un hecho utilizado para identificar la presencia de demosponjas antes de sus primeros fósiles inequívocos conocidos. [6] [7]

Debido a la larga vida útil de muchas especies (500-1.000 años), se cree que el análisis de los esqueletos de aragonito de estas esponjas podría ampliar los datos sobre la temperatura del océano , la salinidad y otras variables más en el pasado de lo que era posible anteriormente. Sus densos esqueletos están depositados de forma cronológica organizada, en capas o bandas concéntricas. Los esqueletos en capas se parecen a los corales de arrecife . Por lo tanto, las demosesponjas también se denominan esponjas coralinas .

Clasificación y sistemática

Los Demospongiae tienen una historia antigua. Las primeras demosponjas pueden haber aparecido durante los depósitos precámbricos al final del período criogénico de la "Tierra bola de nieve". Su presencia ha sido detectada indirectamente por esteroides fosilizados, llamados esteranos , marcadores de hidrocarburos característicos de las membranas celulares de las esponjas, más que por fósiles directos de las propias esponjas. Representan un registro fósil químico continuo de demosponjas hasta el final del Neoproterozoico . [8] El fósil más antiguo de Demospongiae fue descubierto en el Cámbrico inferior (Serie 2, Etapa 3; aproximadamente 515 Ma) de la Biota de Sirius Passet del norte de Groenlandia:[9] este único espécimen tenía unensamblaje de espículas similar al encontrado en la subclase Heteroscleromorpha . Los primeros arrecifes con esponjasdatan del Cámbrico temprano (son la estructura de arrecife más antigua conocida construida por animales), ejemplificada por una pequeña bioherma construida por arqueociatidos y microbios calcificados al comienzo de la etapa tommotiana alrededor de 530 Ma, que se encuentra en el sureste de Siberia. . [10] Se produjo una radiación importante en el Cámbrico Inferiory otras radiaciones importantes en el Ordovícico, posiblemente del Cámbrico medio. [11]

El libro Systema Porifera (2002) (2 volúmenes) [1] fue el resultado de una colaboración de 45 investigadores de 17 países liderados por los editores JNA Hooper y RWM van Soest. Esta publicación histórica proporcionó una descripción completa actualizada de la sistemática de las esponjas , la revisión más grande de este grupo (de géneros, subfamilias, familias, subórdenes, órdenes y clases) desde el comienzo de la espongiología a mediados del siglo XIX. En esta gran revisión, los Demospongiae existentes se organizaron en 14 órdenes que abarcaban 88 familias y 500 géneros. Hooper y van Soest (2002) dieron la siguiente clasificación de demosponjas en órdenes:

  • Subclase Homoscleromorpha Bergquist 1978
    • Homosclerophorida Dendy 1905
  • Subclase Tetractinomorpha
    • Astrophorida Sollas 1888
    • Chondrosida Boury-Esnault y Lopès 1985
    • Hadromerida Topsent 1894
    • Lithistida Sollas 1888
    • Spirophorida Bergquist y Hogg 1969
  • Subclase Ceractinomorpha Lévi 1953
    • Agelasida Verrill 1907
    • Dendroceratida Minchin 1900
    • Dictyoceratida Minchin 1900
    • Halichondrida Grey 1867
    • Halisarcida Bergquist 1996
    • Haplosclerida Topsent 1928
    • Poecilosclerida Topsent 1928
    • Verongida Bergquist 1978
    • Verticillitida Termier y Termier 1977

Sin embargo, la evidencia molecular y morfológica muestra que los Homoscleromorpha no pertenecen a esta clase. Por lo tanto, el Homoscleromorpha se eliminó oficialmente de Demospongiae en 2012 y se convirtió en la cuarta clase de phylum Porifera. [12]

Morrow & Cárdenas (2015) [13] proponen una revisión de la clasificación de taxones superiores de Demospongiae, basada fundamentalmente en datos moleculares de los últimos diez años. Algunas subclases y órdenes de demosponge son en realidad polifiléticos o deberían incluirse en otros órdenes, por lo que Morrow y Cárdenas (2015) proponen oficialmente abandonar ciertos nombres: estos son Ceractinomorpha , Tetractinomorpha , Halisarcida , Verticillitida , Lithistida , Halichondrida y Hadromerida . En cambio, recomiendan el uso de tres subclases: Verongimorpha , Keratosa yHeteroscleromorpha . Conservan siete ( Agelasida , Chondrosiida , Dendroceratida , Dictyoceratida , Haplosclerida , Poecilosclerida , Verongiida ) de los 13 órdenes de Systema Porifera. Recomiendan resucitar o actualizar los nombres de seis órdenes ( Axinellida , Merliida , Spongillida , Sphaerocladina , Suberitida , Tetractinellida ). Finalmente, crean siete nuevos pedidos ( Bubarida , Desmacellida , Polymastiida , Scopalinida, Clionaida , Tethyida , Trachycladida ). Estos, sumados a los pedidos de reciente creación ( Biemnida y Chondrillida ), suman un total de 22 pedidos en la clasificación revisada. Estos cambios están ahora implementados en la base de datos World Porifera [14], parte del Registro Mundial de Especies Marinas.

  • Subclase Heteroscleromorpha Cárdenas, Pérez, Boury-Esnault, 2012
    • orden Agelasida Verrill, 1907
    • orden Axinellida Lévi, 1953
    • orden Biemnida Morrow et al., 2013
    • orden Bubarida Morrow & Cárdenas, 2015
    • orden Clionaida Morrow & Cárdenas, 2015
    • orden Desmacellida Morrow & Cárdenas, 2015
    • orden Haplosclerida Topsent, 1928
    • orden Merliida Vacelets, 1979
    • orden Poecilosclerida Topsent, 1928
    • orden Polymastiida Morrow & Cárdenas, 2015
    • orden Scopalinida Morrow & Cárdenas, 2015
    • orden Sphaerocladina Schrammen, 1924
    • pedido Spongillida Manconi & Pronzato, 2002
    • orden Suberitida Chombard & Boury-Esnault, 1999
    • orden Tethyida Morrow & Cárdenas, 2015
    • orden Tetractinellida Marshall, 1876
    • orden Trachycladida Morrow & Cárdenas, 2015
    • Heteroscleromorpha incertae sedis
  • Subclase Verongimorpha Erpenbeck et al., 2012
    • orden Chondrillida Redmond et al., 2013
    • orden Chondrosiida Boury-Esnault et Lopès, 1985
    • orden Verongiida Bergquist, 1978
  • Subclase Keratosa Grant, 1861
    • orden Dendroceratida Minchin, 1900
    • orden Dictyoceratida Minchin, 1900

Escleroesponjas

Las escleroesponjas fueron propuestas por primera vez como una clase de esponjas, Sclerospongiae , en 1970 por Hartman y Goreau. [15] Sin embargo, se encontró más tarde por Vacelet que sclerosponges se producen en diferentes clases de Porifera . [16] Eso significa que las escleroesponjas no son un grupo de esponjas estrechamente relacionado ( taxonómico ) y se consideran un grupo polifilético y se encuentran dentro de las Demospongiae. Al igual que los murciélagos y los pájaros que desarrollaron independientemente la capacidad de volar, diferentes esponjas desarrollaron la capacidad de construir un esqueleto calcáreo de forma independiente y en diferentes momentos de la historia de la Tierra . Las escleroesponjas fósiles ya se conocen de laPeríodo cámbrico . [17]

Chaetetids

Los chaetetids, más formalmente llamados "demosponges hipercalcificados chaetetid" (West, 2011), son fósiles calcáreos comunes compuestos de túbulos fusionados. Anteriormente se clasificaron como corales extintos , briozoos , algas , estromatoporoides y escleroesponjas . Ahora se ha demostrado que el esqueleto de los cetétidos es de origen polifilético y de escaso valor sistemático. También se describen los cetétidos existentes. Este esqueleto ahora se conoce a partir de tres órdenes de demosponge (Hadromerida, Poecilosclerida y Agelasida). Las demosponjas hipercalcificadas de cetétidos fósiles solo pueden clasificarse con información sobre sus formas de espículas y la mineralogía original de sus esqueletos (West, 2011).

  • Chaetetid fósil de la formación Bird Spring ( Carbonífero superior ) del sur de Nevada .

  • Sección transversal de un chaetetid fósil (Bird Spring Formación, Carbonífero Superior, Nevada.

Reproducción

Esponja volcánica roja ( Acarnus erithacus , Poecilosclerida ).

Los espermatocitos se desarrollan a partir de la transformación de coanocitos y los ovocitos surgen de los arqueocitos . La escisión repetida del huevo del cigoto tiene lugar en el mesohilo y forma una larva de parénquima con una masa de células internas más grandes rodeadas por células pequeñas flageladas externamente . La larva nadadora resultante entra en un canal de la cavidad central y es expulsada con la corriente exhalante.

Los métodos de reproducción asexual incluyen tanto la gemación como la formación de gémulas . Durante la gemación, los agregados de células se diferencian en pequeñas esponjas que se liberan superficialmente o se expulsan a través de la oscula. Las gémulas se encuentran en la familia Spongillidae de agua dulce . Se producen en el mesohilo como grupos de arqueocitos, están rodeados de una capa dura secretada por otros amebocitos. Las gémulas se liberan cuando el cuerpo original se descompone y son capaces de sobrevivir a condiciones adversas. En una situación favorable, aparece una abertura llamada micropilo y libera amebocitos, que se diferencian en células de todos los demás tipos.

Importancia económica

El grupo de demospongianos económicamente más importante para el ser humano son las esponjas de baño . Estos son recolectados por buceadores y también pueden cultivarse comercialmente. Se blanquean y comercializan; la espongina da la esponja su suavidad.

Citas

  1. ^ * Pulsera, J. (2006). "Nuevas esponjas carnívoras (Porifera, Poecilosclerida) recolectadas de sumergibles tripulados en el Pacífico profundo". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana 148 : 553–584. Figura 17. doi : 10.1111 / j.1096-3642.2006.00234.x
  2. ^ Van Soest, Rob WM; Boury-Esnault, Nicole; Pulsera, Jean; Dohrmann, Martin; Erpenbeck, Dirk; De Voogd, Nicole J .; Santodomingo, Nadiezhda; Vanhoorne, Bart; Kelly, Michelle; Hooper, John NA (2012). "Diversidad global de esponjas (Porifera)" . PLOS ONE . 7 (4): e35105. doi : 10.1371 / journal.pone.0035105 . PMC  3338747 . PMID  22558119 .
  3. ^ "Base de datos mundial de Porifera" . marinespecies.org . Consultado el 21 de octubre de 2015 .
  4. ↑ a b Barnes, Robert D. (1982). Zoología de invertebrados . Filadelfia, PA: Holt-Saunders International. págs. 105-106. ISBN 978-0-03-056747-6.
  5. ^ Riesgo, Ana; Taboada, Sergi; Kenny, Nathan J .; Santodomingo, Nadia; Moles, Juan; Leiva, Carlos; Cox, Eileen; Ávila, Conxita; Cardona, Luis; Maldonado, Manuel (2021). "Reciclaje de recursos: sílice de frústulas de diatomeas como fuente para la construcción de espículas en demosponjas silíceas antárticas". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 192 (2): 259–276.
  6. ^ Brocks, JJ; Jarrett, AJM; Sirantoine, E .; Kenig, F .; Moczydłowska, M .; Porter, S .; Hope, J. (1 de marzo de 2016). "Esponjas tempranas y protistas tóxicos: posibles fuentes de criostano, un biomarcador de diagnóstico de edad anterior a la Tierra Sturtian Snowball". Geobiología . 14 (2): 129-149. doi : 10.1111 / gbi.12165 . ISSN 1472-4669 . PMID 26507690 .  
  7. ^ Amor, Gordon D .; Grosjean, Emmanuelle; Stalvies, Charlotte; Fike, David A .; Grotzinger, John P .; Bradley, Alexander S .; Kelly, Amy E .; Bhatia, Maya; Meredith, William (2009). "Los esteroides fósiles registran la aparición de Demospongiae durante el período criogénico" (PDF) . Naturaleza . 457 (7230): 718–721. doi : 10.1038 / nature07673 . PMID 19194449 . S2CID 4314662 . Archivado desde el original (PDF) el 24 de julio de 2018 . Consultado el 27 de enero de 2019 .   
  8. ^ Gordon D, Love y col. , "Los esteroides fósiles registran la aparición de Demospongiae durante el período criogénico", Nature , 2009
  9. ^ Botting JP; Cárdenas P .; Peel JS (enero de 2015). "Un demosponge del grupo de la corona de la Biota de Sirius Passet del Cámbrico temprano, Groenlandia del Norte". Paleontología . 58 (1): 35–43. doi : 10.1111 / pala.12133 .
  10. ^ Montando a Robert; Andrey Yu. Zhuravlev (1995). "Estructura y diversidad de 5 mil años de los arrecifes de microbios-esponja más antiguos: Cámbrico Inferior, Río Aldan, Siberia". Geología . 23 (7): 649–52. doi : 10.1130 / 0091-7613 (1995) 023 <0649: SADOOS> 2.3.CO; 2 .
  11. ^ Finks, RM (1970). "La evolución e historia ecológica de las esponjas durante el Paleozoico". Simposio de la Sociedad Zoológica de Londres . 25 : 3-22.
  12. ^ Gazave E .; Lapébie P .; Ereskovsky A .; Pulsera J .; Renard E .; Cárdenas P .; Borchiellini C. (2012). "Ya no Demospongiae: nominación formal de Homoscleromorpha como cuarta clase de Porifera" (PDF) . Hydrobiologia . 687 : 3-10. doi : 10.1007 / s10750-011-0842-x . S2CID 14468684 .  
  13. Morrow Christine; Cárdenas Paco (2015). "Propuesta de clasificación revisada de Demospongiae (Porifera)" . Fronteras en Zoología . 12 : 1–27. doi : 10.1186 / s12983-015-0099-8 . PMC 4404696 . PMID 25901176 .  
  14. ^ "Base de datos mundial de Porifera" .
  15. ^ Hartman, WD; Goreau, TF (1970). "Esponjas coralinas de Jamaica: su morfología, ecología y parientes fósiles". Symp. Zool. Soc. Lond . 25 : 205–243.(Citado por "Notes of the Sclerosponge Workshop " . Stable Isotope Laboratory, Rosenstiel School of Marine and Atmospheric Science. Miami, FL: University of Miami. 21-23 de marzo de 1998. Consultado el 19 de diciembre de 2018 .)
  16. ^ Pulsera, J. (1985). "Esponjas coralinas y la evolución de la Porifera". Sistema. Assoc. Espec . 28 : 1-13.
  17. ^ Reitner, J. (1992). "Coraline Spongien. Der Versuch einer phylogenetisch-taxonomischen Analyze". Berliner Geowissenschaftliche Abhandlungen Reihe e (Paläobiologie) . 1 : 1–352.
  1. ^ JNA Hooper y RWM van Soest (2002). "Clase Demospongiae Sollas, 1885". Systema Porifera. Una guía para la clasificación de esponjas . Nueva York, Boston, Dordrecht, Londres, Moscú: Kluwer Academic / Plenum Publishers.
  2. ^ C. Borchiellini; C. Chombard; M. Manuel; E. Alivon; J. Vacelets; N. Boury-Esnault (septiembre de 2004). "Filogenia molecular de Demospongiae: implicaciones para la clasificación y escenarios de evolución del carácter". Mol. Phylogenet. Evol . 32 (3): 823–37. doi : 10.1016 / j.ympev.2004.02.021 . PMID 15288059 . 

Referencias generales

  • Barnes, RSK y col. (2001). Los invertebrados: una síntesis . Oxford: Blackwell Science. ISBN 0-632-04761-5 . 
  • Bergquist, PR Sponges . Berkeley, CA: Prensa de la Universidad de California; 1978. págs. 86-103.
  • Hickman, CP Biología de los invertebrados . Saint Louis, MO: CV Mosely Publishing.
  • Kozloff, EN Invertebrados . Filadelfia, PA: Saunders College Publishing; 1990. págs. 74–91.
  • Kelly-Borges M .; Pomponi SA (1994). "Filogenia y clasificación de esponjas litistidas (Porifera: Demospongiae): una evaluación preliminar mediante comparaciones de secuencias de ADN ribosómico". Biología y Biotecnología Marina Molecular . 3 (2): 87–103. PMID  8087187 .
  • Reitner, J. y D. Mehl. 1996. Monophyly of the Porifera. Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins en Hamburgo. 36: 5-32.
  • West, RR 2011. Parte E, revisada, volumen 4, capítulo 2A: "Introducción a la Porifera (Demospongiae) fósil hipercalcificada de tipo chaetetido". Tratado en línea 20: 1–79.