Diatomea


Las diatomeas ( diá-tom-os 'cortado por la mitad', de diá , 'a través' o 'aparte', y la raíz de tém-n-ō , 'corté') [6] son un grupo importante de algas , [ 7] específicamente microalgas , que se encuentran en los océanos, las vías fluviales y los suelos del mundo. Las diatomeas vivas constituyen una parte significativa de la biomasa de la Tierra : generan alrededor del 20 al 50 por ciento del oxígeno producido en el planeta cada año, [8] [9] absorben más de 6,7 mil millones de toneladas métricas de silicio cada año de las aguas en que viven, [10]y constituyen casi la mitad del material orgánico que se encuentra en los océanos. Las conchas de las diatomeas muertas pueden alcanzar hasta 800 m de profundidad en el fondo del océano, y toda la cuenca del Amazonas se fertiliza anualmente con 27 millones de toneladas de polvo de conchas de diatomeas transportadas por los vientos transatlánticos del Sahara africano , mucho más. de la depresión de Bodélé , que una vez estuvo formada por un sistema de lagos de agua dulce. [11] [12]

Las diatomeas son unicelulares : se presentan como células solitarias o en colonias , que pueden tomar la forma de cintas, abanicos, zigzags o estrellas. Las celdas individuales varían en tamaño de 2 a 200 micrómetros. [13] En presencia de suficientes nutrientes y luz solar, un conjunto de diatomeas vivas se duplica aproximadamente cada 24 horas por fisión múltiple asexual ; la vida útil máxima de las células individuales es de unos seis días. [14] Las diatomeas tienen dos formas distintas: unas pocas ( diatomeas céntricas ) son radialmente simétricas, mientras que la mayoría ( diatomeas pennadas ) son ampliamente simétricas bilateralmente . Una característica única de la anatomía de las diatomeas es que están rodeadas por una pared celular hecha de sílice (dióxido de silicio hidratado), llamada frústula . [15] Estas frústulas tienen una coloración estructural debido a su nanoestructura fotónica , lo que las llevó a ser descritas como "joyas del mar" y "ópalos vivientes". El movimiento en las diatomeas ocurre principalmente de forma pasiva como resultado de las corrientes de agua y de las turbulencias del agua inducidas por el viento ; sin embargo, los gametos masculinos de diatomeas céntricas tienen flagelos , lo que permite el movimiento activo para buscar gametos femeninos. Al igual que en las plantas , diatomeas convertir la energía luminosa a energía química mediante la fotosíntesis , aunque esto compartida autotrofia evolucionó de forma independiente en ambos linajes . Inusualmente para los organismos autótrofos, las diatomeas poseen un ciclo de urea , una característica que comparten con los animales , aunque este ciclo se utiliza para diferentes fines metabólicos en las diatomeas. La familia Rhopalodiaceae también posee un endosimbionte cianobacteriano llamado cuerpo esferoide. Este endosimbionte ha perdido sus propiedades fotosintéticas, pero ha mantenido su capacidad para realizar la fijación de nitrógeno , lo que permite que la diatomea fije el nitrógeno atmosférico. [dieciséis]

El estudio de las diatomeas es una rama de la psicología . Las diatomeas se clasifican como eucariotas , organismos con un núcleo celular unido a una membrana que las separa de las arqueas y bacterias procariotas . Las diatomeas son un tipo de plancton llamado fitoplancton , el más común de los tipos de plancton. Las diatomeas también crecen adheridas a sustratos bentónicos , desechos flotantes y macrófitas . Forman un componente integral de la comunidad perifiton . [17] Otra clasificación divide al plancton en ocho tipos según el tamaño: en este esquema, las diatomeas se clasifican como microalgas. Existen varios sistemas para clasificar las especies de diatomeas individuales . La evidencia fósil sugiere que las diatomeas se originaron durante o antes del período Jurásico temprano , que fue hace entre 150 y 200 millones de años. La evidencia fósil más antigua de diatomeas es un espécimen del género Hemiaulus existente en ámbar envejecido del Jurásico tardío de Tailandia. [18]

Las diatomeas se utilizan para monitorear las condiciones ambientales pasadas y presentes, y se usan comúnmente en estudios de calidad del agua. La tierra de diatomeas (diatomita) es una colección de conchas de diatomeas que se encuentran en la corteza terrestre. Son rocas sedimentarias blandas que contienen sílice que se desmenuzan fácilmente en un polvo fino y suelen tener un tamaño de partícula de 10 a 200 μm. La tierra de diatomeas se usa para una variedad de propósitos, incluso para la filtración de agua, como un abrasivo suave, en la arena para gatos y como estabilizador de dinamita.

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Animación 3D de la diatomea Corethron sp.
Muestra superposiciones de cuatro canales fluorescentes
(a) Verde: [DiOC6 (3) fluorescencia] - tiñe las membranas celulares indicando los cuerpos celulares centrales
(b) Cian: [fluorescencia PLL-A546] - contratinción genérica para visualizar superficies de células eucariotas
(c) Azul: [fluorescencia Hoechst] - tiñe el ADN, identifica los núcleos
(d) Rojo: [autofluorescencia de la clorofila] - resuelve los cloroplastos  [19]
La animación comienza superponiendo todos los canales fluorescentes disponibles y luego aclara la visualización activando y desactivando los canales.
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Disminución de las diatomeas y la capa mixta
Los océanos de la Tierra están repletos de plantas microscópicas llamadas fitoplancton . Pero según un estudio de la NASA de 2015, las poblaciones de diatomeas, el tipo más grande de alga fitoplanctónica, han disminuido más del 1 por ciento por año entre 1998 y 2012. El fitoplancton es una base esencial de la red alimentaria marina y absorbe el dióxido de carbono disuelto en el océano. que originalmente vino de la atmósfera. Los diminutos organismos ocupan la capa superior del agua del océano, llamada capa mixta , donde las olas y las corrientes se agitan continuamente, extrayendo nutrientes de una capa más profunda de agua debajo. Los científicos dicen que la disminución del fitoplancton observada durante el período de estudio de 15 años se debe a que la capa mixta se vuelve menos profunda, lo que da como resultado que menos nutrientes lleguen a las diatomeas. La reducción de la población puede reducir la cantidad de dióxido de carbono extraído de la atmósfera y transferido a las profundidades del océano para su almacenamiento a largo plazo. [20] [21]

Las diatomeas tienen generalmente un tamaño de 2 a 200 micrómetros, [13] con algunas especies más grandes. Sus cloroplastos de color marrón amarillento , el sitio de la fotosíntesis, son típicos de los heterocontos , tienen cuatro membranas y contienen pigmentos como el carotenoide fucoxantina . Los individuos generalmente carecen de flagelos , pero están presentes en los gametos masculinos de las diatomeas céntricas y tienen la estructura heteroconta habitual, incluidos los pelos ( mastigonemas ) característicos de otros grupos.

Las diatomeas a menudo se denominan "joyas del mar" u "ópalos vivientes" debido a sus propiedades ópticas. [22] La función biológica de esta coloración estructural no está clara, pero se especula que puede estar relacionada con la comunicación, el camuflaje, el intercambio térmico y / o la protección UV. [23]

Las diatomeas construyen intrincadas paredes celulares duras pero porosas llamadas frústulas compuestas principalmente de sílice . [24] : 25-30 Esta pared silícea [25] puede estar muy modelada con una variedad de poros, costillas, espinas diminutas, crestas marginales y elevaciones; todo lo cual se puede utilizar para delimitar géneros y especies.

La celda en sí consta de dos mitades, cada una de las cuales contiene una placa esencialmente plana, o una válvula y una conexión marginal o una faja. La mitad, la hipoteca , es ligeramente más pequeña que la otra mitad, la epiteca . La morfología de las diatomeas varía. Aunque la forma de la celda es típicamente circular, algunas celdas pueden ser triangulares, cuadradas o elípticas. Su característica distintiva es una cáscara o frústula de mineral duro compuesto de ópalo (ácido silícico hidratado y polimerizado).

Representación de una diatomea
1) Núcleo ; contiene el material genético
2) Nucleolo ; Ubicación de los cromosomas
3) Complejo de Golgi ; modifica las proteínas y las envía fuera de la célula
4) Pared celular ; Membrana exterior de la célula
5) Pirenoide ; centro de fijación de carbono
6) Cromatóforo ; estructura de membrana portadora de pigmento
7) Vacuolas ; vesícula de una célula que contiene líquido unido por una membrana
8) Hebras citoplásmicas; sostener el núcleo
9) Mitocondrias ; crear ATP (energía) para la celda
10) Válvulas / Estrías; Permitir que los nutrientes entren y salgan de la célula.
Estructuras intrincadas de la diatomea
(a) Areolas ( perforación hexagonal o poligonal en forma de caja con un tamiz presente en la superficie de la diatomea
b) Estrías (poros, puntos, manchas o puntos en una línea en la superficie
c) Rafe (hendidura en las válvulas
d) Nódulo central (engrosamiento de la pared en el punto medio del rafe
e) Estigmas (agujeros a través de la superficie de la válvula que parece redondeada externamente pero con una hendidura como interna
f) Punctae (manchas o pequeñas perforaciones en la superficie
g) Nódulos polares (engrosamiento de la pared en los extremos distales de la rafe) [26] [27]
Selecciones de la Kunstformen der Natur (Formas artísticas de la naturaleza) de Ernst Haeckel de 1904 , que muestran frústulas pennadas (izquierda) y céntricas (derecha).

Las diatomeas se dividen en dos grupos que se distinguen por la forma de la frústula: las diatomeas céntricas y las diatomeas pennadas .

Las diatomeas pennadas son bilateralmente simétricas. Cada una de sus válvulas tiene aberturas que son hendiduras a lo largo de los rafe y sus conchas típicamente se alargan paralelas a estos rafe. Generan movimiento celular a través del citoplasma que fluye a lo largo de los rafeos, siempre moviéndose a lo largo de superficies sólidas.

Las diatomeas céntricas son radialmente simétricas. Se componen de válvulas superior e inferior, epiteca e hipoteca , cada una de las cuales consta de una válvula y una banda de cintura que pueden deslizarse fácilmente una debajo de la otra y expandirse para aumentar el contenido de células a lo largo de la progresión de las diatomeas. El citoplasma de la diatomea céntrica se encuentra a lo largo de la superficie interna del caparazón y proporciona un revestimiento hueco alrededor de la gran vacuola ubicada en el centro de la celda. Esta gran vacuola central está llena de un fluido conocido como "savia celular" que es similar al agua de mar pero varía con el contenido de iones específicos. La capa citoplasmática alberga varios orgánulos, como los cloroplastos y las mitocondrias. Antes de que la diatomea céntrica comience a expandirse, su núcleo está en el centro de una de las válvulas y comienza a moverse hacia el centro de la capa citoplasmática antes de que se complete la división. Las diatomeas céntricas tienen una variedad de formas y tamaños, según desde qué eje se extiende la concha y si hay espinas.

Clasificación de formas de frústulas de diatomeas. Las imágenes son modelos 3D. Los tamaños reales de las frústulas son aproximadamente de 10 a 80 μm. [28]
Estructura de una frústula de diatomeas céntrica [28]

La mayoría de las diatomeas pennadas céntricas y aráfidas no son móviles y sus paredes celulares relativamente densas hacen que se hundan fácilmente. Las formas planctónicas en aguas abiertas generalmente dependen de la mezcla turbulenta de las capas superiores de las aguas oceánicas por el viento para mantenerlas suspendidas en las aguas superficiales iluminadas por el sol. Muchas diatomeas planctónicas también han desarrollado características que ralentizan su velocidad de hundimiento, como las espinas o la capacidad de crecer en cadenas coloniales. [29] Estas adaptaciones aumentan su relación de superficie a volumen y arrastre , lo que les permite permanecer suspendidos en la columna de agua por más tiempo. Las células individuales pueden regular la flotabilidad mediante una bomba iónica. [30]

Algunas diatomeas pennadas son capaces de un tipo de locomoción llamado "deslizamiento", que les permite moverse a través de superficies a través del mucílago adhesivo secretado a través del rafe (una hendidura alargada en la cara de la válvula). [31] [32] Para que una célula de diatomea se deslice, debe tener un sustrato sólido al que se adhiera el mucílago.

Las células son solitarias o unidas en colonias de varios tipos, que pueden estar unidas por estructuras silíceas; almohadillas, tallos o tubos de mucílago ; masas amorfas de mucílago; o por hebras de quitina (polisacárido), que se secretan a través de procesos de puntalismo de la célula.

Las diatomeas planctónicas como Chaetoceros a menudo crecen en cadenas y tienen características como espinas que reducen la velocidad de hundimiento al aumentar la resistencia.
Algunas diatomeas de Thalassiosira forman colonias en forma de cadena, como estas recolectadas cerca de la costa de la península antártica por la goleta de la Expedición Tara Oceans para la investigación del plancton.
Esta imagen confocal muestra la pared celular de las diatomeas (cian), los cloroplastos (rojo), el ADN (azul), las membranas y los orgánulos (verde).

Reproducción sexual
Diatomea pennada ( isogamia morfológica , anisogamia fisiológica )

Reproducción y tamaño celular

La reproducción entre estos organismos es asexual por fisión binaria , durante la cual la diatomea se divide en dos partes, produciendo dos "nuevas" diatomeas con genes idénticos. Cada nuevo organismo recibe una de las dos frústulas - una más grande, la otra más pequeña - poseída por el padre, que ahora se llama epitheca ; y se utiliza para construir una segunda frústula más pequeña, la hipoteca . La diatomea que recibió la frústula más grande se vuelve del mismo tamaño que su padre, pero la diatomea que recibió la frústula más pequeña permanece más pequeña que su padre. Esto hace que el tamaño celular promedio de esta población de diatomeas disminuya. [13] Sin embargo, se ha observado que ciertos taxones tienen la capacidad de dividirse sin causar una reducción en el tamaño de las células. [33] No obstante, para restaurar el tamaño celular de una población de diatomeas para aquellas que sufren una reducción de tamaño, debe ocurrir la reproducción sexual y la formación de auxosporas . [13]

División celular

Las células vegetativas de las diatomeas son diploides (2N), por lo que la meiosis puede producirse, produciendo gametos masculinos y femeninos que luego se fusionan para formar el cigoto . El cigoto arroja su teca de sílice y crece hasta convertirse en una gran esfera cubierta por una membrana orgánica, la auxospora. Una nueva celda de diatomeas de tamaño máximo, la celda inicial, se forma dentro de la auxospora comenzando así una nueva generación. Las esporas en reposo también pueden formarse como respuesta a condiciones ambientales desfavorables y la germinación ocurre cuando las condiciones mejoran. [24]

Motilidad de los espermatozoides

Las diatomeas son en su mayoría inmóviles ; sin embargo, los espermatozoides que se encuentran en algunas especies pueden flagelarse , aunque la motilidad generalmente se limita a un movimiento de deslizamiento. [24] En las diatomeas céntricas, los gametos masculinos pequeños tienen un flagelo, mientras que los gametos femeninos son grandes y no móviles ( oogamous ). Por el contrario, en las diatomeas pennadas, ambos gametos carecen de flagelos ( isoógamos ). [13] Ciertas especies de aráfidos, es decir, diatomeas pennadas sin rafe (veta), se han documentado como anisógamas y, por lo tanto, se considera que representan una etapa de transición entre diatomeas pennadas céntricas y rafidas, diatomeas con rafe. [33]

Degradación por microbios

Ciertas especies de bacterias en océanos y lagos pueden acelerar la velocidad de disolución de la sílice en diatomeas vivas y muertas mediante el uso de enzimas hidrolíticas para descomponer el material orgánico de algas. [34] [35]

Regiones de alta abundancia de diatomeas en el océano
El ciclo moderno del silicio oceánico
Mostrando los principales flujos de silicio. La mayor parte de la sílice biogénica del océano (sílice producida por actividad biológica ) proviene de las diatomeas. Las diatomeas extraen ácido silícico disuelto de las aguas superficiales a medida que crecen y lo devuelven a la columna de agua cuando mueren. Las entradas de silicio llegan desde arriba a través del polvo eólico , desde las costas a través de los ríos y desde abajo a través del reciclaje de sedimentos del lecho marino , la meteorización y la actividad hidrotermal . [36] Los
          flujos están en T mol Si y −1 (28 millones de toneladas métricas de silicio por año)
Diatomea pennada de un estanque de fusión del Ártico , infectada con dos patógenos fúngicos [zoo-] esporangios parecidos al quitridio (en rojo de falso color). Barra de escala = 10 μm. [37]
Dominio de las diatomeas (como porcentaje del recuento total de células)
frente a la concentración de silicato [38]

Distribución

Las diatomeas son un grupo muy extendido y se pueden encontrar en los océanos , en agua dulce , en suelos y en superficies húmedas. Son uno de los componentes dominantes del fitoplancton en las aguas costeras ricas en nutrientes y durante las floraciones primaverales oceánicas, ya que pueden dividirse más rápidamente que otros grupos de fitoplancton. [39] La mayoría vive pelágicamente en aguas abiertas, aunque algunas viven como películas superficiales en la interfaz agua-sedimento ( bentónico ), o incluso en condiciones atmosféricas húmedas. Son especialmente importantes en los océanos, donde se estima que contribuyen con un 45% de la producción primaria oceánica total de material orgánico. [40] La distribución espacial de las especies de fitoplancton marino está restringida tanto horizontal como verticalmente. [41] [24]

Crecimiento

Las diatomeas planctónicas en ambientes marinos y de agua dulce típicamente exhiben un estilo de vida de " auge y caída " (o " floración y caída"). Cuando las condiciones en la capa superior de mezcla (nutrientes y luz) son favorables (como en la primavera ), su ventaja competitiva y su rápida tasa de crecimiento [39] les permite dominar las comunidades de fitoplancton ("boom" o "florecimiento"). Como tales, a menudo se los clasifica como estrategas r oportunistas ( es decir, aquellos organismos cuya ecología se define por una alta tasa de crecimiento, r ).

Contribución al ciclo moderno del silicio oceánico

Las diatomeas contribuyen de manera significativa al ciclo moderno del silicio oceánico: son la fuente de la gran mayoría de la producción biológica.

Impacto

La diatomea de agua dulce Didymosphenia geminata , comúnmente conocida como Didymo, causa una degradación ambiental severa en los cursos de agua donde florece, produciendo grandes cantidades de un material gelatinoso marrón llamado "moco marrón" o "moco de roca". Esta diatomea es originaria de Europa y es una especie invasora tanto en las antípodas como en partes de América del Norte . [42] [43] El problema se registra con mayor frecuencia en Australia y Nueva Zelanda . [44]

Cuando las condiciones se vuelven desfavorables, generalmente al agotarse los nutrientes, las células de diatomeas generalmente aumentan en la tasa de hundimiento y salen de la capa superior de mezcla ("busto"). Este hundimiento es inducido por la pérdida del control de la flotabilidad, la síntesis de mucílago que une las células de las diatomeas o la producción de pesadas esporas en reposo . El hundimiento de la capa superior de mezcla elimina a las diatomeas de condiciones desfavorables para el crecimiento, incluidas las poblaciones de herbívoros y temperaturas más altas (que de otro modo aumentarían el metabolismo celular ). Las células que llegan a aguas más profundas o al lecho marino poco profundo pueden descansar hasta que las condiciones vuelvan a ser más favorables. En el océano abierto, muchas células que se hunden se pierden en las profundidades, pero las poblaciones de refugio pueden persistir cerca de la termoclina .

En última instancia, las células de diatomeas en estas poblaciones en reposo vuelven a entrar en la capa superior de mezcla cuando la mezcla vertical las arrastra. En la mayoría de las circunstancias, esta mezcla también repone los nutrientes en la capa de mezcla superior, preparando el escenario para la próxima ronda de floraciones de diatomeas. En el océano abierto (lejos de las áreas de afloramiento continuo [45] ), este ciclo de floración, ruptura y luego regreso a las condiciones previas a la floración ocurre típicamente durante un ciclo anual, y las diatomeas solo prevalecen durante la primavera y principios del verano. En algunos lugares, sin embargo, puede ocurrir una floración otoñal, causada por la ruptura de la estratificación del verano y el arrastre de nutrientes mientras los niveles de luz aún son suficientes para el crecimiento. Dado que la mezcla vertical aumenta y los niveles de luz disminuyen a medida que se acerca el invierno, estas flores son más pequeñas y de vida más corta que sus equivalentes de primavera.

En mar abierto, la floración de las diatomeas (primavera) suele acabar con la escasez de silicio. A diferencia de otros minerales, el requerimiento de silicio es exclusivo de las diatomeas y no se regenera en el ecosistema de plancton de manera tan eficiente como, por ejemplo, los nutrientes de nitrógeno o fósforo . Esto se puede ver en mapas de concentraciones de nutrientes en la superficie: a medida que los nutrientes disminuyen a lo largo de los gradientes, el silicio suele ser el primero en agotarse (seguido normalmente por el nitrógeno y luego el fósforo).

Debido a este ciclo de floración y descomposición, se cree que las diatomeas juegan un papel desproporcionadamente importante en la exportación de carbono de las aguas superficiales oceánicas [45] [46] (ver también la bomba biológica ). De manera significativa, también juegan un papel clave en la regulación del ciclo biogeoquímico del silicio en el océano moderno. [40] [36]

Razón del éxito

Las diatomeas son ecológicamente exitosas y se encuentran en prácticamente todos los entornos que contienen agua, no solo océanos, mares, lagos y arroyos, sino también suelos y humedales. [ cita requerida ] Muchos investigadores creen que el uso de silicio por diatomeas es la clave de este éxito ecológico. Raven (1983) [47] observó que, en relación con las paredes celulares orgánicas , las frústulas de sílice requieren menos energía para sintetizarse (aproximadamente el 8% de una pared orgánica comparable), lo que potencialmente representa un ahorro significativo en el presupuesto total de energía celular. En un estudio ahora clásico, Egge y Aksnes (1992) [38] encontraron que el predominio de diatomeas en las comunidades de mesocosmos estaba directamente relacionado con la disponibilidad de ácido silícico; cuando las concentraciones eran superiores a 2 μmol m −3 , encontraron que las diatomeas representaban típicamente más del 70% de la comunidad de fitoplancton. Otros investigadores [48] han sugerido que la sílice biogénica en las paredes de las células de las diatomeas actúa como un agente amortiguador eficaz del pH , lo que facilita la conversión de bicarbonato en CO 2 disuelto (que se asimila más fácilmente). Más generalmente, a pesar de estas posibles ventajas conferidas por su uso de silicio, las diatomeas tienen típicamente tasas de crecimiento más altas que otras algas del mismo tamaño correspondiente. [39]

Fuentes de recopilación

Las diatomeas se pueden obtener de múltiples fuentes. [49] Las diatomeas marinas se pueden recolectar mediante muestreo directo de agua, y las formas bentónicas se pueden asegurar raspando percebes , ostras y otras conchas. Las diatomeas se presentan con frecuencia como una capa resbaladiza de color marrón sobre piedras y palos sumergidos, y se puede ver que "fluyen" con la corriente del río. El lodo de la superficie de un estanque, zanja o laguna casi siempre producirá algunas diatomeas. Las diatomeas vivas se encuentran a menudo adheridas en gran número a algas filamentosas o formando masas gelatinosas en varias plantas sumergidas. Cladophora se cubre con frecuencia con Cocconeis , una diatomea de forma elíptica; La vaucheria a menudo se cubre con formas pequeñas. Dado que las diatomeas forman una parte importante del alimento de los moluscos , tunicados y peces , el tracto alimentario de estos animales a menudo produce formas que no se aseguran fácilmente de otras formas. Las diatomeas se pueden hacer emerger llenando un frasco con agua y barro, envolviéndolo en papel negro y dejando que la luz solar directa caiga sobre la superficie del agua. En un día, las diatomeas llegarán a la superficie en una espuma y pueden aislarse. [49]

Microscopía óptica de una diatomea viva. Las graduaciones numeradas están separadas por 10 micrómetros

Fuente de energía

Las diatomeas son principalmente fotosintéticas; sin embargo, algunos son heterótrofos obligados y pueden vivir en ausencia de luz siempre que se disponga de una fuente de carbono orgánico adecuada. [50] [51]

Metabolismo de la sílice

Las células de diatomeas están contenidas dentro de una pared celular de sílice única conocida como frústula formada por dos válvulas llamadas tecas , que generalmente se superponen entre sí. [52] La sílice biogénica que compone la pared celular se sintetiza intracelularmente mediante la polimerización de monómeros de ácido silícico . Este material luego se extruye al exterior de la celda y se agrega a la pared. En la mayoría de las especies, cuando una diatomea se divide para producir dos células hijas, cada célula conserva una de las dos mitades y crece una mitad más pequeña dentro de ella. Como resultado, después de cada ciclo de división, el tamaño promedio de las células de diatomeas en la población se reduce. Una vez que estas células alcanzan un cierto tamaño mínimo, en lugar de simplemente dividirse, revierten este declive formando una auxospora . Esto se expande en tamaño para dar lugar a una celda mucho más grande, que luego regresa a divisiones que disminuyen de tamaño. [ cita requerida ] La producción de auxosporas casi siempre está relacionada con la meiosis y la reproducción sexual.

Se desconoce el mecanismo exacto de transferencia de la sílice absorbida por la diatomea a la pared celular . Gran parte de la secuenciación de genes de diatomeas proviene de la búsqueda del mecanismo de captación y deposición de sílice en patrones de nanoescala en la frústula . El mayor éxito en esta área provino de dos especies, Thalassiosira pseudonana , que se ha convertido en la especie modelo, ya que se secuenció todo el genoma y se establecieron métodos de control genético, y Cylindrotheca fusiformis , en la que las importantes proteínas de depósito de sílice silafinas fueron las primeras descubierto. [53] Se encontraron silafinas, conjuntos de péptidos policatiónicos , en las paredes celulares de C. fusiformis y pueden generar intrincadas estructuras de sílice. Estas estructuras mostraron poros de tamaños característicos de los patrones de diatomeas. Cuando T. pseudonana se sometió al análisis del genoma, se descubrió que codificaba un ciclo de urea , que incluía un mayor número de poliaminas que la mayoría de los genomas, así como tres genes de transporte de sílice distintos. [54] En un estudio filogenético sobre genes de transporte de sílice de 8 grupos diversos de diatomeas, se encontró que el transporte de sílice generalmente se agrupa con especies. [53] Este estudio también encontró diferencias estructurales entre los transportadores de sílice de diatomeas pennadas (simetría bilateral) y céntricas (simetría radial). Las secuencias comparadas en este estudio se utilizaron para crear un fondo diverso con el fin de identificar residuos que diferencian la función en el proceso de deposición de sílice. Además, el mismo estudio encontró que varias regiones se conservaron dentro de las especies, probablemente la estructura básica del transporte de sílice.

Estas proteínas de transporte de sílice son exclusivas de las diatomeas, y no se encuentran homólogos en otras especies, como esponjas o arroz. La divergencia de estos genes de transporte de sílice también es indicativa de la estructura de la proteína que evoluciona a partir de dos unidades repetidas compuestas por cinco segmentos unidos a la membrana, lo que indica duplicación o dimerización de genes . [53] Se ha planteado la hipótesis de que la deposición de sílice que tiene lugar a partir de la vesícula unida a la membrana en las diatomeas es el resultado de la actividad de las silafinas y las poliaminas de cadena larga. Esta vesícula de deposición de sílice (SDV) se ha caracterizado como un compartimento ácido fusionado con vesículas derivadas de Golgi. [55] Se ha demostrado que estas dos estructuras proteicas crean láminas de sílice modelada in vivo con poros irregulares en la escala de frústulas de diatomeas . Una hipótesis sobre cómo funcionan estas proteínas para crear una estructura compleja es que los residuos se conservan dentro de las SDV, lo que desafortunadamente es difícil de identificar u observar debido al número limitado de secuencias diversas disponibles. Aunque aún se desconoce el mecanismo exacto de la deposición altamente uniforme de sílice, los genes de Thalassiosira pseudonana vinculados a las silafinas se están considerando como objetivos para el control genético de la deposición de sílice a nanoescala.

Ciclo de la urea

Una característica de las diatomeas es el ciclo de la urea , que las vincula evolutivamente con los animales. Esto fue descubierto en una investigación realizada por Andrew Allen, Chris Bowler y sus colegas. Sus hallazgos, publicados en 2011, de que las diatomeas tienen un ciclo de urea funcional fue muy significativo, ya que antes de esto, se pensaba que el ciclo de la urea se había originado con los metazoos que aparecieron varios cientos de millones de años antes que las diatomeas. Su estudio mostró que, si bien las diatomeas y los animales usan el ciclo de la urea para diferentes fines, se considera que están vinculados evolutivamente de tal manera que los animales y las plantas no lo están. [56]

Pigmentos

Los principales pigmentos de diatomeas son las clorofilas a y c, beta-caroteno , fucoxanthin , diatoxanthin y diadinoxanthin. [13]

Productos de almacenamiento

Los productos de almacenamiento son crisolaminarina y lípidos . [24]

Microscopía óptica de varias especies de diatomeas de agua dulce vivas
Diatomea céntrica
Diatomeas enlazadas
Thalassiosirales
Stephanodiscus hantzschii
Coscinodiscophyceae
Istmia nerviosa Istmia nerviosa
Coscinodiscophyceae
Odontella aurita

Las diatomeas pertenecen a un gran grupo de protistas, muchos de los cuales contienen plastidios ricos en clorofilas ay c. El grupo ha sido denominado indistintamente como heterokonts , crisofitas , chromistas o stramenopiles . Muchos son autótrofos como las algas doradas y las algas marinas ; y heterótrofos tales como moldes de agua , opalínidos y heliozoos actinofridos. La clasificación de esta área de protistas aún no está resuelta. En términos de rango, han sido tratados como una división , filo , reino o algo intermedio a esos. En consecuencia, las diatomeas se clasifican en cualquier lugar desde una clase, generalmente llamada Diatomophyceae o Bacillariophyceae , hasta una división (= phylum), generalmente llamada Bacillariophyta , con los cambios correspondientes en los rangos de sus subgrupos.

Géneros y especies

Se estima que 20.000 existentes diatomeas especies se cree que existen, de los cuales alrededor de 12.000 se han nombrado hasta la fecha de acuerdo a Guiry, 2012 [57] (otras fuentes dan una gama más amplia de las estimaciones [13] [58] [59] [60] ) . Se han descrito alrededor de 1.000-1.300 géneros de diatomeas, tanto existentes como fósiles, [61] [62] de los cuales unos 250-300 existen sólo como fósiles. [63]

Clases y pedidos

Durante muchos años, las diatomeas, tratadas como una clase (Bacillariophyceae) o un filo (Bacillariophyta), se dividieron en solo 2 órdenes, correspondientes a las diatomeas céntricas y pennadas ( Centrales y Pennales ). Esta clasificación fue ampliamente revisada por Round, Crawford y Mann en 1990, quienes trataron las diatomeas en un rango superior (división, correspondiente al filo en la clasificación zoológica) y promovieron las principales unidades de clasificación a clases, manteniendo las diatomeas céntricas como una sola clase Coscinodiscophyceae. , pero dividiendo las primeras diatomeas pennadas en 2 clases separadas, Fragilariophyceae y Bacillariophyceae (el último nombre más antiguo se conserva pero con una definición enmendada), que abarcan 45 órdenes, la mayoría de ellas nuevas.

Hoy (escrito a mediados de 2020) se reconoce que el sistema de 1990 de Round et al. necesita una revisión con el advenimiento de nuevos trabajos moleculares, sin embargo, el mejor sistema para reemplazarlo no está claro, y los sistemas actuales de uso generalizado como AlgaeBase , el Registro Mundial de Especies Marinas y su base de datos contribuyente DiatomBase , y el sistema para " toda la vida "representado en Ruggiero et al., 2015, todos conservan el Round et al. tratamiento como base, aunque con diatomeas en su conjunto tratadas como una clase en lugar de división / filo, y las clases de Round et al. reducidas a subclases, para un mejor acuerdo con el tratamiento de los grupos filogenéticamente adyacentes y los taxones que los contienen. (Para obtener referencias, consulte las secciones individuales a continuación).

Una propuesta, de Linda Medlin y colaboradores que comenzó en 2004, es que algunos de los órdenes de diatomeas céntricas que se consideran más estrechamente relacionados con los pennates se separen como una nueva clase, Mediophyceae, en sí misma más estrechamente alineada con las diatomeas pennadas que con las diatomeas pennadas. centrics restantes. Esta hipótesis, posteriormente denominada Coscinodiscophyceae-Mediophyceae-Bacillariophyceae o Coscinodiscophyceae + (Mediophyceae + Bacillariophyceae) (CMB), ha sido aceptada por DG Mann, entre otros, que la utiliza como base para la clasificación de diatomeas presentada en Adl. et al. de síntesis (2005, 2012, 2019), y también en el capítulo Bacillariophyta del Handbook of the Protists 2017 editado por Archibald et al., con algunas modificaciones que reflejan la aparente no monofilia de Medlin et al. "Coscinodiscophyceae" original. Mientras tanto, un grupo liderado por EC Theriot favorece una hipótesis diferente de filogenia, que se ha denominado hipótesis de gradación estructural (SGH) y no reconoce a las Mediophyceae como grupo monofilético, mientras que otro análisis, el de Parks et al., 2018, encuentra que las diatomeas radiales céntricas (Coscinodiscophyceae de Medlin et al.) no son monofiléticas, pero apoyan la monofilia de Mediophyceae menos Attheya , que es un género anómalo. Las diversas partes involucradas continúan discutiendo los méritos relativos de estos esquemas en conflicto. [64] [65] [66] [67]

Tratamiento de Adl et al., 2019

En 2019, Adl et al. [68] presentó la siguiente clasificación de diatomeas, aunque señaló: "Esta revisión refleja numerosos avances en la filogenia de las diatomeas durante la última década. Debido a nuestro escaso muestreo de taxones fuera de las Mediophyceae y diatomeas pennadas, y la diversidad conocida y anticipada de todas las diatomeas, muchos clados aparecen en un nivel de clasificación alto (y el nivel de clasificación superior es bastante plano) ". Esta clasificación trata a las diatomeas como un filo (Diatomeae / Bacillariophyta), acepta la clase Mediophyceae de Medlin y colaboradores, introduce nuevos subfilos y clases para una serie de géneros que de otro modo estarían aislados y reordena varios taxones previamente establecidos como subclases. pero no enumera pedidos ni familias. Se han agregado rangos inferidos para mayor claridad (Adl. Et al. No usan rangos, pero los previstos en esta parte de la clasificación son evidentes a partir de la elección de terminaciones utilizadas, dentro del sistema de nomenclatura botánica empleado).

  • Clade Diatomista Derelle et al. 2016, enmienda. Cavalier-Smith 2017 (diatomeas más un subconjunto de otros grupos de ocrofitos)
  • Phylum Diatomeae Dumortier 1821 [= Bacillariophyta Haeckel 1878] (diatomeas)
  • Subfilo Leptocylindrophytina DG Mann en Adl et al. 2019
  • Clase Leptocylindrophyceae DG Mann en Adl et al. 2019 ( Leptocylindrus , Tenuicylindrus )
  • Clase Corethrophyceae DG Mann en Adl et al. 2019 ( Corethron )
  • Subfilo Ellerbeckiophytina DG Mann en Adl et al. 2019 ( Ellerbeckia )
  • Subfilo Probosciophytina DG Mann en Adl et al. 2019 ( Proboscia )
  • Subfilo Melosirophytina DG Mann en Adl et al. 2019 ( Aulacoseira , Melosira , Hyalodiscus , Stephanopyxis , Paralia , Endictya )
  • Subphylum Coscinodiscophytina Medlin y Kaczmarska 2004, enmienda. ( Actinoptychus , Coscinodiscus , Actinocyclus , Asteromphalus , Aulacodiscus , Stellarima )
  • Subfilo Rhizosoleniophytina DG Mann en Adl et al. 2019 ( Guinardia , Rhizosolenia , Pseudosolenia )
  • Subfilo Arachnoidiscophytina DG Mann en Adl et al. 2019 ( Arachnoidiscus )
  • Subphylum Bacillariophytina Medlin y Kaczmarska 2004, enmienda.
  • Clase Mediophyceae Jouse y Proshkina-Lavrenko en Medlin y Kaczmarska 2004
  • Subclase Chaetocerotophycidae Round y RM Crawford en Round et al. 1990, enmienda.
  • Subclase Lithodesmiophycidae Round y RM Crawford en Round et al. 1990, enmienda.
  • Subclase Thalassiosirophycidae Round y RM Crawford en Round et al. 1990
  • Subclase Cymatosirophycidae Round y RM Crawford en Round et al. 1990
  • La subclase Odontellophycidae DG Mann en Adl et al. 2019
  • Subclase Chrysanthemodiscophycidae DG Mann en Adl et al. 2019
  • Clase Biddulphiophyceae DG Mann en Adl et al. 2019
  • Subclase Biddulphiophycidae Round y RM Crawford en Round et al. 1990, enmienda.
  • Biddulphiophyceae incertae sedis ( Attheya )
  • Clase Bacillariophyceae Haeckel 1878, enmienda.
  • Bacillariophyceae incertae sedis (Striatellaceae)
  • Subclase Urneidophycidae Medlin 2016
  • Subclase Fragilariophycidae Round in Round, Crawford & Mann 1990, enmienda.
  • Subclase Bacillariophycidae DG Mann en Round, Crawford & Mann 1990, enmienda.

Consulte la taxonomía de diatomeas para obtener más detalles.

  • Imágenes de scanning electron microscope
  • Diatomeas Surirella spiralis

  • Diatomeas Chaetoceros spp. en un filtro de membrana, tamaño de poro 0,4 μm.

  • Diatomea Paralia sulcata .

  • Diatomea Achanthes trinodis

Origen

Los cloroplastos heterokont parecen derivar de los de las algas rojas , más que directamente de los procariotas como ocurre en las plantas . Esto sugiere que tenían un origen más reciente que muchas otras algas. Sin embargo, la evidencia fósil es escasa, y solo con la evolución de las diatomeas mismas los heterokonts causan una impresión seria en el registro fósil.

Los primeros fósiles

Las primeras diatomeas fósiles conocidas datan del Jurásico temprano (hace ~ 185 Ma ), [69] aunque el reloj molecular [69] y la evidencia sedimentaria [70] sugieren un origen anterior. Se ha sugerido que su origen puede estar relacionado con la extinción masiva del final del Pérmico (~ 250 Ma), después de la cual se abrieron muchos nichos marinos . [71] La brecha entre este evento y el momento en que aparecen las diatomeas fósiles por primera vez puede indicar un período en el que las diatomeas no estaban silicificadas y su evolución era críptica . [72] Desde el advenimiento de la silicificación, las diatomeas han dejado una impresión significativa en el registro fósil, con importantes depósitos fósiles encontrados ya en el Cretácico temprano , y con algunas rocas como la tierra de diatomeas , compuestas casi en su totalidad por ellas.

Relación con el ciclo del silicio

Aunque las diatomeas pueden haber existido desde el Triásico , el momento de su ascendencia y "toma de control" del ciclo del silicio ocurrió más recientemente. Antes del Fanerozoico (antes de 544 Ma), se cree que los procesos microbianos o inorgánicos regulaban débilmente el ciclo del silicio del océano. [73] [74] [75] Posteriormente, el ciclo aparece dominado (y más fuertemente regulado) por radiolarios y esponjas silíceas , las primeras como zooplancton , las segundas como filtradores sedentarios principalmente en las plataformas continentales . [76] En los últimos 100 My, se cree que el ciclo del silicio ha sido sometido a un control aún más estricto, y que esto se deriva de la ascendencia ecológica de las diatomeas.

Sin embargo, el momento preciso de la "toma de control" sigue sin estar claro, y diferentes autores tienen interpretaciones contradictorias del registro fósil. Alguna evidencia, como el desplazamiento de esponjas silíceas de los estantes, [77] sugiere que esta toma de control comenzó en el Cretácico (146 Ma a 66 Ma), mientras que la evidencia de radiolarios sugiere que la "toma de control" no comenzó hasta el Cenozoico ( 66 Ma hasta el presente). [78]

Relación con los pastizales

Se cree que la expansión de los biomas de pastizales y la radiación evolutiva de los pastos durante el Mioceno aumentaron el flujo de silicio soluble a los océanos, y se ha argumentado que esto promovió las diatomeas durante la era Cenozoica. [79] [80] Un trabajo reciente sugiere que el éxito de las diatomeas está desvinculado de la evolución de las gramíneas, aunque tanto la diversidad de diatomeas como de pastizales aumentaron fuertemente desde el Mioceno medio. [81]

Relación con el clima

La diversidad de diatomeas sobre el Cenozoico ha sido muy sensible a la temperatura global, particularmente al gradiente de temperatura ecuador-polo. Se ha demostrado en el pasado que los océanos más cálidos, en particular las regiones polares más cálidas, tenían una diversidad de diatomeas sustancialmente menor. Los océanos cálidos futuros con un aumento del calentamiento polar, como se proyecta en escenarios de calentamiento global, [82] podrían, por lo tanto, en teoría resultar en una pérdida significativa de diversidad de diatomeas, aunque a partir de los conocimientos actuales es imposible decir si esto ocurriría rápidamente o solo en muchos decenas de miles de años. [81]

Método de investigación

El registro fósil de diatomeas se ha establecido en gran medida mediante la recuperación de sus frústulas silíceas en sedimentos marinos y no marinos. Aunque las diatomeas tienen un registro estratigráfico tanto marino como no marino, la bioestratigrafía de diatomeas , que se basa en orígenes evolutivos limitados en el tiempo y extinciones de taxones únicos, solo está bien desarrollada y se aplica ampliamente en los sistemas marinos. La duración de los rangos de especies de diatomeas se ha documentado mediante el estudio de núcleos oceánicos y secuencias de rocas expuestas en tierra. [83] Cuando las biozonas de diatomeas están bien establecidas y calibradas según la escala de tiempo de polaridad geomagnética (p. Ej., Océano Austral , Pacífico Norte , Pacífico ecuatorial oriental ), las estimaciones de edad basadas en diatomeas pueden resolverse en <100.000 años, aunque la resolución de edad típica para Los conjuntos de diatomeas cenozoicas tienen varios cientos de miles de años.

Las diatomeas conservadas en sedimentos lacustres se utilizan ampliamente para reconstrucciones paleoambientales del clima cuaternario , especialmente para lagos de cuenca cerrada que experimentan fluctuaciones en la profundidad y salinidad del agua.

Diversificación

El registro de diatomeas en el Cretácico es limitado, pero estudios recientes revelan una diversificación progresiva de los tipos de diatomeas. El evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , que en los océanos afectó dramáticamente a los organismos con esqueletos calcáreos, parece haber tenido un impacto relativamente pequeño en la evolución de las diatomeas. [84]

Rotación

Aunque no se han observado extinciones masivas de diatomeas marinas durante el Cenozoico , se produjeron tiempos de recambio evolutivo relativamente rápido en conjuntos de especies de diatomeas marinas cerca del límite Paleoceno - Eoceno , [85] y en el límite Eoceno - Oligoceno . [86] En varios momentos entre el Mioceno medio y el Plioceno tardío tuvo lugar una mayor renovación de los ensamblajes , [87] en respuesta al enfriamiento progresivo de las regiones polares y al desarrollo de más ensamblajes de diatomeas endémicas.

Se ha observado una tendencia global hacia frústulas de diatomeas más delicadas desde el Oligoceno hasta el Cuaternario . [83] Esto coincide con una circulación cada vez más vigorosa de la superficie del océano y las aguas profundas provocada por gradientes térmicos latitudinales crecientes al inicio de una gran expansión de la capa de hielo en la Antártida y un enfriamiento progresivo a través del Neógeno y el Cuaternario hacia un mundo glaciar bipolar. Esto hizo que las diatomeas absorbieran menos sílice para la formación de sus frústulas. El aumento de la mezcla de los océanos renueva la sílice y otros nutrientes necesarios para el crecimiento de las diatomeas en las aguas superficiales, especialmente en las regiones de afloramientos costeros y oceánicos .

Etiquetado de secuencia expresada

En 2002, se describieron los primeros conocimientos sobre las propiedades del repertorio de genes de Phaeodactylum tricornutum utilizando 1.000 etiquetas de secuencia expresada (EST). [88] Posteriormente, se amplió el número de tecnologías ecológicamente racionales a 12 000 y se construyó la base de datos de tecnologías ecológicamente racionales de diatomeas para realizar análisis funcionales. [89] Estas secuencias se han utilizado para hacer un análisis comparativo entre P. tricornutum y los supuestos proteomas completos del alga verde Chlamydomonas reinhardtii , el alga roja Cyanidioschyzon merolae y la diatomea Thalassiosira pseudonana . [90] La base de datos EST de diatomeas ahora consta de más de 200.000 tecnologías ecológicamente racionales de células de P. tricornutum (16 bibliotecas) y T. pseudonana (7 bibliotecas) cultivadas en una variedad de condiciones diferentes, muchas de las cuales corresponden a diferentes tensiones abióticas. [91]

Secuenciación del genoma

En 2004, se secuenció todo el genoma de la diatomea céntrica, Thalassiosira pseudonana (32,4 Mb), [92] seguido en 2008 con la secuenciación de la diatomea pennada, Phaeodactylum tricornutum (27,4 Mb). [93] Las comparaciones de los dos revelan que el genoma de P. tricornutum incluye menos genes (10,402 frente a 11,776) que T. pseudonana ; no se pudo detectar ninguna sintenia importante (orden de genes) entre los dos genomas. Los genes de T. pseudonana muestran un promedio de ~ 1,52 intrones por gen en comparación con 0,79 en P. tricornutum , lo que sugiere una ganancia de intrones generalizada reciente en la diatomea céntrica. [93] [94] A pesar de la divergencia evolutiva relativamente reciente (90 millones de años), el grado de divergencia molecular entre centrics y pennates indica tasas evolutivas rápidas dentro de las Bacillariophyceae en comparación con otros grupos eucariotas. [93] La genómica comparativa también estableció que una clase específica de elementos transponibles , los retrotransposones tipo Diatom Copia (o CoDis), se ha amplificado significativamente en el genoma de P. tricornutum con respecto a T. pseudonana , que constituye el 5,8 y el 1% del respectivos genomas. [95]

Transferencia de genes endosimbióticos

La genómica de diatomeas aportó mucha información sobre el alcance y la dinámica del proceso de transferencia de genes endosimbióticos (EGT). La comparación de las proteínas de T. pseudonana con homólogos en otros organismos sugirió que cientos tienen sus homólogos más cercanos en el linaje Plantae. La EGT hacia los genomas de diatomeas puede ilustrarse por el hecho de que el genoma de T. pseudonana codifica seis proteínas que están más estrechamente relacionadas con genes codificados por el genoma nucleomorfo de Guillardia theta ( cryptomonad ) . Cuatro de estos genes también se encuentran en genomas de plástidos de algas rojas, lo que demuestra la sucesiva EGT desde el plástido de algas rojas hasta el núcleo de las algas rojas (nucleomorfo) y el núcleo del huésped heterokont. [92] Los análisis filogenómicos más recientes de los proteomas de diatomeas proporcionaron evidencia de un endosimbionto similar al prasinofito en el ancestro común de los cromalveolatos , respaldado por el hecho de que el 70% de los genes de diatomeas de origen Plantae son de linaje verde y que esos genes también se encuentran en el genoma de otros stramenopiles . Por lo tanto, se propuso que los cromalveolatos son producto de una endosimbiosis secundaria en serie, primero con un alga verde , seguido de un segundo con un alga roja que conserva las huellas genómicas del anterior pero desplaza al plastidio verde. [96] Sin embargo, los análisis filogenómicos de los proteomas de diatomeas y la historia evolutiva de los cromalveolados probablemente aprovecharán los datos genómicos complementarios de linajes subsecuenciados, como las algas rojas.

Transferencia horizontal de genes

Además de EGT, la transferencia horizontal de genes (HGT) puede ocurrir independientemente de un evento endosimbiótico. La publicación del genoma de P. tricornutum informó que al menos 587 genes de P. tricornutum parecen estar más estrechamente relacionados con genes bacterianos, lo que representa más del 5% del proteoma de P. tricornutum . Aproximadamente la mitad de estos también se encuentran en el genoma de T. pseudonana , lo que atestigua su antigua incorporación al linaje de las diatomeas. [93]

Ingeniería genética

Para comprender los mecanismos biológicos que subyacen a la gran importancia de las diatomeas en los ciclos geoquímicos, los científicos han utilizado Phaeodactylum tricornutum y Thalassiosira spp. especies como organismos modelo desde los años 90. [97] Actualmente hay pocas herramientas de biología molecular disponibles para generar mutantes o líneas transgénicas: los plásmidos que contienen transgenes se insertan en las células mediante el método biolístico [98] o la conjugación bacteriana transkingdom [99] (con un rendimiento de 10 −6 y 10 −4 respectivamente [98] [99] ), y se ha informado que otros métodos de transfección clásicos, como la electroporación o el uso de PEG, proporcionan resultados con eficiencias más bajas. [99]

Los plásmidos transfectados pueden integrarse aleatoriamente en los cromosomas de la diatomea o mantenerse como episomas circulares estables (gracias a la secuencia centromérica de levadura CEN6-ARSH4-HIS3 [99] ). El gen de resistencia a fleomicina / zeocina Sh Ble se usa comúnmente como marcador de selección, [97] [100] y se han introducido y expresado con éxito varios transgenes en diatomeas con transmisiones estables a través de generaciones, [99] [100] o con la posibilidad de eliminarlo. [100]

Además, estos sistemas ahora permiten el uso de la herramienta de edición del genoma CRISPR-Cas , lo que conduce a una producción rápida de mutantes knock-out funcionales [100] [101] y una comprensión más precisa de los procesos celulares de las diatomeas.

Paleontología

La descomposición y descomposición de las diatomeas conduce a sedimentos orgánicos e inorgánicos (en forma de silicatos ), cuyo componente inorgánico puede llevar a un método de análisis de ambientes marinos pasados ​​mediante muestras de fondos oceánicos o lodos de la bahía , ya que la materia inorgánica está incrustada en deposición de arcillas y limos y forma un registro geológico permanente de tales estratos marinos (ver exudado silíceo ).

Industrial

Tierra de diatomeas como se ve bajo la iluminación de campo brillante en un microscopio de luz . Esta imagen consiste en una mezcla de diatomeas céntricas (radialmente simétricas) y pennadas (bilateralmente simétricas) suspendidas en agua. La escala es de 6.236 píxeles / μm , la imagen es de 1,13 por 0,69 mm.

Las diatomeas, y sus conchas (frústulas) como diatomita o tierra de diatomeas , son importantes recursos industriales utilizados para el pulido fino y la filtración de líquidos. La compleja estructura de sus conchas microscópicas se ha propuesto como material para la nanotecnología. [102]

La diatomita se considera un nanomaterial natural y tiene muchos usos y aplicaciones, tales como: producción de diversos productos cerámicos, cerámicas de construcción, cerámicas refractarias, cerámicas de óxido especial, para la producción de materiales de control de humedad, utilizados como material de filtración, material en el cemento. industria de producción, material inicial para la producción de portadores de fármacos de liberación prolongada, material de absorción a escala industrial, producción de cerámicas porosas, industria del vidrio, utilizado como soporte de catalizador, como relleno en plásticos y pinturas, purificación de aguas industriales, porta plaguicidas, así como para mejorar las características físicas y químicas de determinados suelos y otros usos. [103] [104] [105]

Las diatomeas también se utilizan para ayudar a determinar el origen de los materiales que las contienen, incluida el agua de mar.

Forense

El objetivo principal del análisis de diatomeas en la medicina forense es diferenciar una muerte por inmersión de una inmersión post-mortem de un cuerpo en agua. Las pruebas de laboratorio pueden revelar la presencia de diatomeas en el cuerpo. Dado que los esqueletos de las diatomeas a base de sílice no se descomponen fácilmente, a veces se pueden detectar incluso en cuerpos muy descompuestos. Como no ocurren naturalmente en el cuerpo, si las pruebas de laboratorio muestran diatomeas en el cadáver que son de la misma especie encontrada en el agua donde se recuperó el cuerpo, entonces puede ser una buena evidencia de ahogamiento como la causa de la muerte . La mezcla de especies de diatomeas encontradas en un cadáver puede ser la misma o diferente del agua circundante, lo que indica si la víctima se ahogó en el mismo sitio en el que se encontró el cuerpo. [106]

Nanotecnología

La deposición de sílice por diatomeas también puede resultar útil para la nanotecnología . [107] Las células de diatomeas fabrican repetidamente y de forma fiable válvulas de diversas formas y tamaños, lo que permite potencialmente que las diatomeas fabriquen estructuras a micro o nanoescala que pueden utilizarse en una variedad de dispositivos, incluidos: sistemas ópticos; nanolitografía de semiconductores ; e incluso vehículos para la administración de fármacos . Con un procedimiento de selección artificial apropiado , las diatomeas que producen válvulas de formas y tamaños particulares podrían evolucionar para su cultivo en cultivos de quimiostato para producir componentes a nanoescala en masa . [108] También se ha propuesto que las diatomeas podrían usarse como un componente de las células solares sustituyendo el dióxido de titanio fotosensible por el dióxido de silicio que las diatomeas normalmente usan para crear sus paredes celulares. [109] También se han propuesto paneles solares para la producción de biocombustible de diatomeas. [110]

La primera diatomea descrita formalmente en la literatura científica, la Bacillaria paradoxa colonial , fue descubierta en 1783 por el naturalista danés Otto Friedrich Müller .

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  • Plancton * Net , base de datos taxonómica que incluye imágenes de especies de diatomeas
  • Historia de vida y ecología de las diatomeas , Museo de Paleontología de la Universidad de California
  • Diatomeas: 'Nature's Marbles' , sitio de Eureka, Universidad de Bergen
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  • Página de diatomeas Archivado el 8 de octubre de 2009 en Wayback Machine , Royal Botanic Garden Edimburgo
  • Geometría y patrón en la naturaleza 3: los agujeros en las pruebas de radiolarios y diatomeas
  • Diatom QuickFacts , Instituto de Investigación del Acuario de la Bahía de Monterey
  • Base de datos de imágenes de algas Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia (ANSP)
  • Taxones de diatomeas Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia (ANSP)