Inflorescencia

Término utilizado en botánica para describir un racimo de flores.

No confundir con fluorescencia .

"Inflorescente" vuelve a dirigir aquí. Para el álbum Friendly Fires, vea Inflorescent (álbum) .

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Aloe hereroensis , mostrando inflorescencia con pedúnculo ramificado

Una inflorescencia es un grupo o racimo de flores dispuestas en un tallo que se compone de una rama principal o una complicada disposición de ramas. ^[1] Morfológicamente , es la parte modificada del brote de las plantas con semillas donde se forman las flores . Las modificaciones pueden involucrar la longitud y la naturaleza de los entrenudos y la filotaxis , así como variaciones en las proporciones, compresiones, hinchazones, adnations , connationsy reducción de ejes principales y secundarios. También se puede definir una inflorescencia como la porción reproductiva de una planta que tiene un racimo de flores en un patrón específico.

El tallo que sostiene toda la inflorescencia se llama pedúnculo . El eje mayor (incorrectamente denominado tallo principal) sobre el pedúnculo que lleva las flores o las ramas secundarias se llama raquis . El tallo de cada flor en la inflorescencia se llama pedicelo . Una flor que no forma parte de una inflorescencia se llama flor solitaria y su tallo también se conoce como pedúnculo. Cualquier flor en una inflorescencia puede denominarse florete, especialmente cuando las flores individuales son particularmente pequeñas y nacen en un racimo apretado, como en un pseudantio . La etapa de fructificación de una inflorescencia se conoce como infrutescencia.. Las inflorescencias pueden ser simples (únicas) o complejas ( panícula ). El raquis puede ser de varios tipos, incluidos simple, compuesto, umbela, espiga o racimo .

Características generales

Las inflorescencias se describen por muchas características diferentes, incluida la forma en que las flores están dispuestas en el pedúnculo, el orden de floración de las flores y cómo se agrupan los diferentes racimos de flores dentro de él. Estos términos son representaciones generales, ya que las plantas en la naturaleza pueden tener una combinación de tipos. Estos tipos estructurales se basan en gran medida en la selección natural. ^[2]

Brácteas

Las inflorescencias suelen tener follaje modificado diferente al de la parte vegetativa de la planta. Teniendo en cuenta el significado más amplio del término, cualquier hoja asociada con una inflorescencia se llama bráctea . Una bráctea generalmente se ubica en el nodo donde se forma el tallo principal de la inflorescencia, unido al raquis de la planta, pero pueden existir otras brácteas dentro de la propia inflorescencia. Sirven una variedad de funciones que incluyen atraer polinizadores y proteger las flores jóvenes. Según la presencia o ausencia de brácteas y sus características podemos distinguir:

• Inflorescencias Ebracteate : No hay brácteas en la inflorescencia.
• Inflorescencias de brácteas: Las brácteas en la inflorescencia son muy especializadas, a veces reducidas a pequeñas escamas, divididas o disecadas.
• Inflorescencias frondosas : aunque a menudo son de tamaño reducido, las brácteas no están especializadas y se parecen a las hojas típicas de la planta, por lo que el término tallo floreciente se suele aplicar en lugar de inflorescencia. Este uso no es técnicamente correcto, ya que, a pesar de su apariencia 'normal', estas hojas se consideran, de hecho, brácteas , por lo que es preferible la 'inflorescencia frondosa'.
• Inflorescencias frondosas brazadas : Intermedias entre las inflorescencias bracteadas y frondosas.

Si hay muchas brácteas y están estrictamente conectadas al tallo, como en la familia Asteraceae , las brácteas podrían denominarse colectivamente involucro . Si la inflorescencia tiene una segunda unidad de brácteas más arriba del tallo, podrían llamarse involucel .

• Inflorescencia Ebracteate.

• Inflorescencia Ebracteate de Wisteria sinensis

• Inflorescencia bracteada.

• Inflorescencia bracteada de Pedicularis verticillata .

• Inflorescencia frondosa brazada.

• Inflorescencia frondosa de Rhinanthus angustifolius .

• Inflorescencia frondosa.

• Inflorescencia frondosa de Aristolochia clematitis .

Flor terminal

Los órganos de las plantas pueden crecer de acuerdo con dos esquemas diferentes, a saber, monopodial o racemose y simpodial o cymose . En las inflorescencias, estos dos patrones de crecimiento diferentes se denominan indeterminados y determinados respectivamente, e indican si se forma una flor terminal y dónde comienza la floración dentro de la inflorescencia.

• Inflorescencia indeterminada : Crecimiento monopodial (racemoso). La yema terminal sigue creciendo y formando flores laterales. Nunca se forma una flor terminal.
• Inflorescencia determinada : Crecimiento simpodial (cimosa). La yema terminal forma una flor terminal y luego se extingue. Luego, otras flores crecen a partir de yemas laterales.

Las inflorescencias indeterminadas y determinadas a veces se denominan inflorescencias abiertas y cerradas, respectivamente. El patrón indeterminado de las flores se deriva de determinadas flores. Se sugiere que las flores indeterminadas tienen un mecanismo común que previene el crecimiento de la flor terminal. Basado en análisis filogenéticos, este mecanismo surgió de forma independiente varias veces en diferentes especies. ^[3]

En una inflorescencia indeterminada no existe una verdadera flor terminal y el tallo suele tener un extremo rudimentario. En muchos casos, la última flor verdadera formada por la yema terminal ( flor subterminal ) se endereza, pareciendo una flor terminal. A menudo, se puede notar un vestigio de la yema terminal más arriba en el tallo.

• Inflorescencia indeterminada con una perfecta maduración acropetal.

• Inflorescencia indeterminada con maduración acropetal y botones florales laterales.

• Inflorescencia indeterminada con la flor subterminal para simular la terminal (vestigio presente)

En determinadas inflorescencias la flor terminal suele ser la primera en madurar (desarrollo precursivo), mientras que las otras tienden a madurar a partir de la base del tallo. Este patrón se llama maduración acropetal . Cuando las flores comienzan a madurar desde la parte superior del tallo, la maduración es basípeta , mientras que cuando la central madura primero, divergente .

• Inflorescencia determinada con maduración acropetal

• Inflorescencia determinada con maduración basípeta

• Inflorescencia determinada con maduración divergente

Filotaxis

Al igual que con las hojas , las flores se pueden colocar en el tallo de acuerdo con muchos patrones diferentes. Consulte ' Filotaxis ' para obtener descripciones detalladas

• Flores alternas

• Flores opuestas

De manera similar, la disposición de la hoja en la yema se llama Ptyxis.

Cuando una sola flor o un racimo de flores se encuentran en la axila de una bráctea, la ubicación de la bráctea en relación con el tallo que sostiene la (s) flor (s) se indica mediante el uso de diferentes términos y puede ser un diagnóstico útil. indicador.

La colocación típica de brácteas incluye:

• Algunas plantas tienen brácteas que subtienden la inflorescencia, donde las flores están en tallos ramificados; las brácteas no están conectadas a los tallos que sostienen las flores, sino que están adnados o adheridos al tallo principal (Adnate describe la fusión de diferentes partes no relacionadas. Cuando las partes fusionadas son iguales, se unen de manera connacional).
• Otras plantas tienen brácteas que subtienden el pedicelo o pedúnculo de flores individuales.

La colocación metatópica de las brácteas incluye:

• Cuando la bráctea se une al tallo que sostiene la flor (el pedicelo o pedúnculo), se dice que es recaulescente ; a veces estas brácteas o bractéolas están muy modificadas y parecen ser apéndices del cáliz floral. Las recaulescencias son la fusión de la hoja subteniente con el tallo que sostiene la yema o la yema en sí, ^{[4] por} lo que la hoja o bráctea se adhiere al tallo de la flor.
• Cuando la formación de la yema se desplaza hacia arriba del tallo claramente por encima de la hoja subdirectora , se describe como concaulescente .

• Flor y bráctea subtendiente

• Lilium martagon (flor y bráctea subyacente)

• Concaulescencia

• Solanum lycopersicum (concaulescencia)

• Recaulescencia

• Tilia cordata (recaulescencia)

Organización

No existe un consenso general en la definición de las diferentes inflorescencias. El siguiente se basa en Focko Weberling 's Morphologie der Blüten und der Blütenstände (Stuttgart, 1981). Los principales grupos de inflorescencias se distinguen por la ramificación. Dentro de estos grupos, las características más importantes son la intersección de los ejes y las diferentes variaciones del modelo. Pueden contener muchas flores ( pluriflor ) o pocas ( pauciflor ). Las inflorescencias pueden ser simples o compuestas .

Inflorescencias simples

Inflorescencia de floretes de disco sésiles que forman el capítulo

Indeterminado o racemoso

Inflorescencias simples indeterminados se denominan generalmente racemose / r æ s ɪ m oʊ s / . El principal tipo de inflorescencia racemosa es el racimo ( / r æ s i m / , del latín clásico racemus , racimo de uvas). ^[5] El otro tipo de inflorescencias racemosas pueden derivarse de éste por dilatación, compresión, hinchamiento o reducción de los diferentes ejes. Se admiten comúnmente algunas formas de pasaje entre las obvias.

• Un racimo es una inflorescencia no ramificada e indeterminada con flores pediceladas (con tallos florales cortos) a lo largo del eje.
• Una espiga es un tipo de racimo con flores que no tienen pedicelo.
• Un corimbo racemoso es una inflorescencia indeterminada, no ramificada, de copa plana o convexa debido a que sus pedicelos externos son progresivamente más largos que los internos.
• Una umbela es un tipo de racimo con un eje corto y múltiples pedicelos florales de igual longitud que parecen surgir de un punto común. Es característico de las umbelíferas .
• Un espádice es una espiga de flores densamente dispuesta a su alrededor, encerrada o acompañada por una bráctea altamente especializada llamada espata . Es característico de la familia Araceae .
• Una cabeza de flor o capitulo es un racimo muy contraído en el que las flores sésiles individuales que comparten nacen en un tallo agrandado. Es característico de Dipsacaceae .
• A amento o Ament es un escamosa, generalmente caídos espiga o racimo. Las cimosis u otras inflorescencias complejas que son superficialmente similares también se denominan generalmente así.

• Racimo

• Epilobium angustifolium

• Pico

• Plantago media (pico)

• Corimbo racemoso

• Iberis umbellata (corimbo racemoso)

• Umbela

• Astrantia minor (umbela)

• Espádice

• Arum maculatum (espádice)

• Cabeza (redonda)

• Dipsacus fullonum (cabeza)

• Catkin (racemose o spicate)

• Alnus incana (ament)

Determinado o cimoso

Las inflorescencias simples determinadas generalmente se denominan cimosis . El tipo principal de inflorescencia cimosa es el cyme (pronunciado 'saim', del latín cyma en el sentido de 'brote de col', del griego kuma 'cualquier cosa hinchada'). ^{[6] [7]} Cymes se dividen a su vez de acuerdo con este esquema:

• Solo un eje secundario: monocasio
  • Los cogollos secundarios siempre se desarrollan en el mismo lado del tallo: helicoide cyme o bostryx
    • Los pedicelos sucesivos están alineados en el mismo plano: drepanium
  • Los brotes secundarios se desarrollan alternativamente en el tallo: cima escorpioide
    • Los pedicelos sucesivos están dispuestos en una especie de espiral: cincinnus (característico de las Boraginaceae y Commelinaceae )
    • Los pedicelos sucesivos siguen un camino en zig-zag en el mismo plano: rhipidium (muchas Iridaceae )
• Dos ejes secundarios: cyme dicasial
  • Eje secundario todavía dicasial: dicasio (característico de Caryophyllaceae )
  • Monocasia del eje secundario: doble cyme escorpioide o doble cyme helicoide
• Más de dos ejes secundarios: pleiochasium

• Monocasio

• Doble cyme

• Doble cyme

• Bostryx (vista lateral y superior)

• Hypericum perforatum (bostryx)

• Drepanium (vista lateral y superior)

• Gladiolus imbricatus (drepanium)

• Cincinnus (vista lateral y superior)

• Symphytum officinale (cincinnus)

• Rhipidium (vista lateral y superior)

• Canna sp. (rhipidium)

• Dichasium

• Dichasium, vista superior

• Silene dioica (dicasio)

Un cyme también puede estar tan comprimido que parece una umbela. Estrictamente hablando, este tipo de inflorescencia podría denominarse cima umbeliforme , aunque normalmente se le llama simplemente 'umbela'.

Otro tipo de inflorescencia simple definida es el cyme o botrioide en forma de racimo ; que es como un racimo con una flor terminal y por lo general se llama incorrectamente "racimo".

• Cima umbeliforme

• Pelargonium zonale (cima umbeliforme)

• Botrioide

• Berberis vernae (botrioide)

Un racimo o cima reducido que crece en la axila de una bráctea se llama fascículo . Un verticillaster es un fascículo con la estructura de un dicasio; es común entre las Lamiaceae . Muchos verticilladores con brácteas reducidas pueden formar una inflorescencia en forma de espiga (en forma de espiga) que comúnmente se llama espiga .

• Gentiana lutea (fascículos)

• Lamium orvala (verticillaster)

• Mentha longifolia ('pico')

Inflorescencias compuestas

Las inflorescencias simples son la base de las inflorescencias compuestas o sinflorescencias . Las flores individuales se reemplazan allí por una inflorescencia simple, que puede ser tanto racemosa como cimosa. Las inflorescencias compuestas se componen de tallos ramificados y pueden involucrar arreglos complicados que son difíciles de rastrear hasta la rama principal.

Una especie de inflorescencia compuesta es la inflorescencia doble , en la que la estructura básica se repite en lugar de florecillas simples. Por ejemplo, un racimo doble es un racimo en el que las flores individuales son reemplazadas por otros racimos simples; la misma estructura se puede repetir para formar estructuras triples o más complejas.

Las inflorescencias de racimos compuestos pueden terminar con un racimo final ( homeotético ) o no ( heterotético ). Un racimo compuesto a menudo se denomina panícula . Tenga en cuenta que esta definición es muy diferente a la dada por Weberling .

Umbelas compuestas son umbelas en la que las flores individuales se sustituyen por muchos umbelas más pequeñas llamadas umbellets . El tallo que une las umbelas laterales al tallo principal se llama rayo .

• Racimo compuesto homeotético

• Melilotus officinalis (racimo compuesto homeotético)

• Racimo compuesto heterotético

• Hebe albicans (racimo compuesto heterotético)

• Pico compuesto

• Lolium temulentum (pico compuesto)

• Capitulo compuesto

• Echinops ritro (capitulo compuesto)

• Umbela compuesta (doble)

• Laserpicium latifolium (umbela doble)

• Umbela compuesta (triple)

El tipo más común de inflorescencia compuesta definida es la panícula (de Webeling, o 'cima en forma de panícula'). Una panícula es una inflorescencia definida que se ramifica cada vez más fuerte e irregularmente de arriba hacia abajo y donde cada ramificación tiene una flor terminal.

El llamado corimbo cimoso es similar al corimbo racemoso pero tiene una estructura en forma de panícula. Otro tipo de panícula es la anthela . Una anthela es un corimbo cymose con las flores laterales más altas que las centrales.

• Panícula

• Vitis vinifera (panícula)

• Corimbo Cymose

• Sambucus nigra (corimbo cymose)

• Anthela

• Juncus inflexus (anthela)

Un racimo en el que las flores individuales se sustituyen por cimas se llama un (indefinido) Thyrse . Las cimas secundarias pueden ser de cualquiera de los diferentes tipos de dicasia y monocasia. A botrioide en la que las flores individuales se sustituyen por cimas es un Thyrse definida o thyrsoid . Los tiros a menudo se denominan confusamente panículas .

• Thyrse

• Aesculus hippocastanum

• Thyrsoid

• Syringa vulgaris

Son posibles otras combinaciones. Por ejemplo, las cabezas o umbelas pueden disponerse en un corimbo o una panícula.

• Achillea sp. (cabezas en un corimbo)

• Hedera helix (umbelas en una panícula)

Otro

La familia Asteraceae se caracteriza por una cabeza altamente especializada técnicamente llamada calathid (pero generalmente conocida como 'capitulum' o 'cabeza'). La familia Poaceae tiene una inflorescencia peculiar de pequeñas espigas ( espiguillas ) organizadas en panículas o espigas que generalmente se denominan simple e incorrectamente espiga y panícula . El género Ficus ( Moraceae ) tiene una inflorescencia llamada syconium y el género Euphorbia tiene cyathia (sing. Cyathium ), generalmente organizada en umbelas.

• Matricaria chamomilla (calathid)

• Triticum aestivum (picos compuestos, "picos")

• Oryza sativa (picos en una panícula, "panícula")

• Ficus carica (syconium)

• Euphorbia tridentata (cyathium)

• Euphorbia cyparissias (cyathia en una umbela)

• ( Coleus- pico falso)

Desarrollo y modelado

Desarrollo

Base genética

Los genes que dan forma al desarrollo de la inflorescencia se han estudiado en profundidad en Arabidopsis . FRONDOSO (LFY) es un gen que promueve meristemo floral identidad, la regulación del desarrollo de la inflorescencia en Arabidopsis. ^[8] Cualquier alteración en el tiempo de expresión de LFY puede causar la formación de diferentes inflorescencias en la planta. ^[9] Los genes de función similar a LFY incluyen APETALA1 (AP1). Las mutaciones en LFY, AP1 y genes promotores similares pueden provocar la conversión de flores en brotes. ^[8] A diferencia de LEAFY, los genes como la flor terminal(TFL) apoyan la actividad de un inhibidor que evita que las flores crezcan en el ápice de la inflorescencia (iniciación del primordio de la flor), manteniendo la identidad del meristemo de la inflorescencia. ^[10] Ambos tipos de genes ayudan a moldear el desarrollo de las flores de acuerdo con el modelo ABC de desarrollo de las flores . Recientemente se han realizado o están en curso estudios para homólogos de estos genes en otras especies de flores.

Influencias medioambientales

Los insectos herbívoros que se alimentan de inflorescencias dan forma a las inflorescencias al reducir la aptitud de por vida (cuánta floración ocurre), la producción de semillas por las inflorescencias y la densidad de la planta, entre otras características. ^[11] En ausencia de esta herbivoría, las inflorescencias suelen producir más capullos y semillas. ^{[11] La} temperatura también puede influir de forma variable en el desarrollo de la inflorescencia. Las altas temperaturas pueden perjudicar el desarrollo adecuado de los botones florales o retrasar el desarrollo de los brotes en ciertas especies, mientras que en otras, un aumento de la temperatura puede acelerar el desarrollo de la inflorescencia. ^{[12] [13] [14]}

Meristemos y arquitectura de inflorescencias.

El cambio de la fase vegetativa a la reproductiva de una flor implica el desarrollo de un meristemo de inflorescencia que genera meristemas florales. ^[15] La arquitectura de la inflorescencia de las plantas depende de qué meristemos se convierten en flores y cuáles en brotes. ^[16] En consecuencia, los genes que regulan la identidad del meristemo floral juegan un papel importante en la determinación de la arquitectura de la inflorescencia porque su dominio de expresión dirigirá el lugar donde se forman las flores de la planta. ^[15]

A mayor escala, la arquitectura de la inflorescencia afecta la calidad y cantidad de la descendencia de la autofecundación y el cruzamiento, ya que la arquitectura puede influir en el éxito de la polinización. Por ejemplo, se ha demostrado que las inflorescencias de Asclepias tienen un límite de tamaño superior, conformado por niveles de autopolinización debido a cruces entre inflorescencias en la misma planta o entre flores en la misma inflorescencia. ^[17] En Aesculus sylvatica , se ha demostrado que los tamaños de inflorescencia más comunes también se correlacionan con la mayor producción de frutos. ^[18]

Problemas con la identificación de la inflorescencia

Algunas especies tienen flores e inflorescencias intermedias. En estos casos, algunas estructuras reproductivas de ciertas flores aparecen como transicionales entre inflorescencias y flores, lo que dificulta categorizar e identificar con precisión la estructura como una u otra. Por ejemplo, las plantas del género Potamogeton tienen inflorescencias que parecen flores individuales. ^[19]

Referencias

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2. Kirchoff, Bruce K .; Claßen-Bockhoff, Regine (2013). "Inflorescencias: conceptos, función, desarrollo y evolución" . Anales de botánica . 112 (8): 1471–6. doi : 10.1093 / aob / mct267 . PMC  3828949 . PMID  24383103 .
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4. Kubitzki, Klaus y Clemens Bayer. 2002. Plantas con flores, Dicotiledóneas: Malvales, Capparales y Caryophyllales no betalaínicos. Las familias y géneros de plantas vasculares, 5. Berlín: Springer. pag. 77
5. Diccionario de inglés de Oxford. Racimo 2. Bot. Un tipo de inflorescencia en la que las flores están dispuestas en pedicelos laterales cortos, casi iguales, a distancias iguales a lo largo de un solo eje alargado.
6. Diccionario inglés Collins. Octava edición publicada por primera vez en 2006
7. Diccionario de inglés de Oxford. Cyme (1) Bot. Una especie de inflorescencia en la que el eje primario lleva una sola flor terminal que se desarrolla primero, el sistema es continuado por ejes de órdenes secundarios y superiores que se desarrollan sucesivamente de la misma manera; una inflorescencia centrífuga o definida: opuesta a Racimo . Aplicado esp. para componer inflorescencias de este tipo formando una cabeza más o menos plana.
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Bibliografía

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enlaces externos

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