Los basurales de estiércol , también conocidos como colinas de estiércol , [1] son montones de estiércol a los que los mamíferos regresan y acumulan periódicamente. [2] Se utilizan como una forma de marcador territorial . Se sabe que una variedad de animales los usa, incluidos steenbok , [3] hyrax , [4] y rinoceronte . [5] Otros animales se sienten atraídos por los basureros para una variedad de propósitos, que incluyen encontrar comida y encontrar parejas. [5] Algunas especies, como el género de escarabajos peloteros Dicranocarade Richtersveld en el suroeste de África pasan todo su ciclo de vida en estrecha asociación con los basurales de estiércol. [5] Los basurales de estiércol también se utilizan en el campo de la paleobotánica , que se basa en el hecho de que cada ecosistema se caracteriza por ciertas plantas, que a su vez actúan como un sustituto del clima. [6] Los basurales de estiércol son útiles ya que a menudo contienen polen, lo que significa que los basureros de estiércol fosilizados se pueden utilizar en Paleobotánica para aprender sobre climas pasados . [7] [8] [9]
Ejemplos de producción de basurales de estiércol en la naturaleza
Hipopótamo
Se sabe que el hipopótamo común usa basureros de estiércol como herramienta social. Los basureros son creados y mantenidos por toros para marcar los límites territoriales . [10] Para marcar su olor en un basurero, el toro se acercará al basurero al revés y simultáneamente defecará y orinará en el montículo, usando su cola para dispersar, o remar, el excremento. [11] Esta acción se llama ducha de estiércol y se piensa para afirmar el dominio . Los basurales, por lo general de varios pies de ancho, se mantienen constantemente durante los viajes de los toros durante la noche y el día. [12]
Rinoceronte
La producción de estiércol también se observa en los rinocerontes blancos y negros . Se muestra que los basureros proporcionan pistas sobre la edad, el sexo y la salud reproductiva del productor. [13] Algunos de los basurales pueden tener 65 pies de ancho. Los escarabajos peloteros se encuentran con frecuencia en estos basurales y ponen sus huevos dentro de los montículos. Su presencia y actividad en los basurales también ayudan en el control de plagas y parásitos. [14] A diferencia del hipopótamo, los basureros de rinoceronte se comparten entre individuos que no están necesariamente relacionados.
Los basurales de rinoceronte blanco se distinguen por un color negro y una composición principalmente de hierba, mientras que los basureros de rinoceronte negro tienden a ser marrones y contienen más ramitas y ramas, un producto de las distintas dietas. [15]
Hormigas de jardín negras
La formación de basuras en insectos se observó por primera vez en Black Garden Ants , Lasius niger . Los basurales creados por las hormigas se denominan "basureros de cocina" y están compuestos de restos de comida, cadáveres de hormigas y otros detritos. [16] Aún no se ha determinado la razón del comportamiento, aunque se cree que sirve como zona de alimentación para las larvas.
Lémures
Se sabe que el lémur comadreja de arbusto seco y el lémur apacible meridional construyen basureros. Se cree que estos actúan principalmente como letrinas comunales y herramientas de comunicación, señalando el dominio y otras señales sociales, para las familias repartidas en grandes extensiones de tierra. [17]
Hyraxes
Hyrax , o Procavia, son pequeños mamíferos herbívoros de todo el continente africano y normalmente habitan en refugios rocosos, por lo general no se alejan más de 500 metros de su refugio por temor a la depredación. Estos organismos usan basureros fijos para orinar y defecar, a menudo debajo de rocas colgantes en áreas protegidas. Hyraceum endurece y sella rápidamente las capas de estiércol , creando basureros principalmente horizontales. [18]
Antílopes
Los basurales creados por los antílopes, así como por otros herbívoros, juegan un papel importante al proporcionar nutrientes a ciertas áreas de la tierra. Se ha descrito que los antílopes duiker y steenbok defecan en sitios expuestos, generalmente en suelo arenoso, enriqueciendo así las áreas deficientes en nutrientes, además de depositar allí semillas de plantas. [19]
Gacelas de montaña
Muchas especies de gacelas utilizan basureros (ver también Letrinas para animales ) para actividades relacionadas con el mantenimiento del territorio, la publicidad y la comunicación olfativa. [20] Debido a la inversión requerida para mantener un basurero, es probable que los basureros no se coloquen al azar en todo el medio ambiente, sino que se distribuyan en diferentes puntos de referencia. Colocar basureros en sitios visibles podría atraer la atención de los cazadores y proporcionarles información sobre la ubicación y la actividad de sus presas. Un grupo de investigadores examinó la selección y el uso de basurales por las gacelas de montaña ( Gazella gazelle ) en el centro de Arabia Saudita y planteó la hipótesis de que si los basurales se utilizan con fines territoriales o de comunicación, tenderán a colocarse en los árboles más grandes del área inmediata. Además, si la selección y el uso del basurero de las gacelas de montaña fuera predecible, esto corroboraría las afirmaciones de los cazadores furtivos de que las gacelas son fáciles de cazar debido a su comportamiento predecible. [20] En última instancia, se descubrió que el tamaño del basural y la frescura de las heces recién depositadas podrían informar a los cazadores furtivos sobre las tasas de uso de basureros de las gacelas y, potencialmente, qué basurales se utilizan con más frecuencia. También se encontró que los basureros son importantes centros de comunicación para las gacelas de montaña, y son utilizados por ambos sexos y por gacelas de diversas edades. [20]
Implicaciones ecológicas
La presencia generalizada del uso de basurales de estiércol en todo el reino animal se combina con una variación clara en la forma en que se utilizan los basurales de estiércol de una especie a otra. El uso de basurales de estiércol se ha implicado en el contexto de marcadores intraespecíficos de territorio , [21] [20] disponibilidad sexual, [22] y una parte del comportamiento antiparasitario, [23] pero también como una parte esencial del ecosistema, con interacciones entre especies entre los creadores y los usuarios de montones de basurales de estiércol. [24] En algunos casos, se ha encontrado que las pilas de basurales son los puntos focales de los céspedes de pastoreo, y no al revés, como lo demuestra la alta frecuencia de pastoreo cuando hay basureros viejos. [25]
Marcadores intraespecíficos de territorio
El mantenimiento del territorio o del área de distribución se encuentra en muchas especies de animales como una forma de dividir los recursos, incluidos los alimentos y las parejas. [26] A menudo se emplean marcadores para definir dichos territorios, y los basurales de estiércol son una forma de los marcadores empleados. Un ejemplo del uso de basureros de estiércol para la marcación territorial se encuentra en la gacela de montaña , en la que se encuentran letrinas / basureros de estiércol en los núcleos del área de distribución y sirven como un área concentrada para repeler a los intrusos y facilitar la comunicación entre los miembros del grupo femenino. [21] Este método de uso de basurales de estiércol es distinto de otras especies como la gacela de Thornson y el dik-dik de Günther , que en su lugar utilizan basurales de estiércol como marcadores de territorio periférico. [27] [28]
Disponibilidad sexual
La comunicación olfativa a través de basurales de estiércol también puede indicar disponibilidad sexual para congéneres. En el estiércol de rinoceronte blanco , una mezcla de compuestos orgánicos volátiles presentes señalan el sexo y la clase de edad del defecador y, dependiendo de si es macho o hembra, también indica el estado territorial masculino o el estado estral femenino. [22] Además, los basureros actúan como un centro de comunicación para los grupos de rinocerontes blancos, ya que la especie practica la defecación comunitaria, lo que permite que estas señales lleguen fácilmente a posibles parejas. [22]
Comportamiento antiparasitario
El estiércol con altas cargas de parásitos es una fuente importante de parásitos transmitidos fecal-oral, que imponen un alto costo en la aptitud individual de los ungulados salvajes. [29] [30] Los estudios de cuantificación de las cargas de parásitos en montones de basurales de estiércol de dik-dik en libertad encontraron que las concentraciones de nematodos eran elevadas en la vecindad de basurales en comparación con grupos de bolitas fecales individuales o áreas libres de estiércol. [23] Otros experimentos de alimentación encontraron que los dik-diks tienden a evitar las áreas alrededor de los basurales de estiércol cuando se alimentan, lo que implica la defecación selectiva y la búsqueda de alimento selectiva donde la evitación fecal podría desempeñar un papel en el comportamiento antiparasitario de esta especie. [23]
Interacciones entre mamíferos y termitas
Las termitas generalmente se consideran herbívoras y descomponedoras cuando están presentes dentro de una comunidad ecológica . En algunos casos, son el vínculo entre los consumidores de mamíferos y los descomponedores microbianos que realizan la descomposición final de la materia orgánica dentro del ciclo local de nutrientes. Un caso de esta relación entre termitas y basureros de estiércol de mamíferos se observa en Sudáfrica, entre el blesbok endémico y las termitas recolectoras . [31] Se ha observado que los blesbok colocan deliberadamente basureros de estiércol cuando están cerca de los montículos de termitas recolectoras. Se ha sugerido que esto podría deberse al hecho de que los montículos de termitas se construyen en el suelo donde se despeja el entorno. Esto permite que los blesboks tengan una mayor capacidad para detectar depredadores si buscan comida en el área, y la presencia de termitas en las cercanías podría ser un indicador de recursos más ricos disponibles a partir del reciclaje de nutrientes. Dado que los descomponedores como las termitas aumentan la calidad de la vegetación circundante para buscar alimento, esto sugiere que hay una retroalimentación evolutiva positiva dentro de esta interacción, con ambos participantes en esta interacción proporcionando recursos para el otro. [24] [31]
Uso en paleobiología
Información climática
El polen que se fosiliza en el basurero de estiércol puede proporcionar información sobre el clima y el medio ambiente durante el período de tiempo en que se fosilizó. Esto proporciona a los investigadores una mejor comprensión de los cambios ambientales históricos que pueden haber ocurrido antes de la biodiversidad y el medio ambiente actual de varios lugares.
Se ha encontrado estiércol fosilizado de hyrax (pequeños mamíferos herbívoros que se asemejan a roedores pero más estrechamente asociados con elefantes y manatíes) en un refugio rocoso en la montaña Brandberg en Namibia, que posee polen fosilizado. La datación por radiocarbono lo ubica entre hace 30.000 años y los tiempos modernos, lo que lo convierte en la primera evidencia de polen del Pleistoceno tardío en el suroeste de África. El polen se conserva mediante capas de estiércol que se apilan unas sobre otras y se sellan con orina. El estiércol encontrado de esta época es el de la familia Asteraceae , una familia que no se sabe que se encuentre en Namibia o en los desiertos. Esto sugiere que el clima en esta área puede haber sido tropical durante este tiempo, pero también se plantea la hipótesis de que las esporas se diseminaron aromática o acuáticamente desde otro lugar.
En una muestra anterior de Brandberg Mountain de hace 17.000 años, se encontró polen de Stoebe en el estiércol. También existe la presencia de esporas de helecho que indican un clima húmedo durante ese tiempo. Es muy probable que esta humedad provenga del derretimiento y la evaporación de los glaciares y no de lluvias intensas. [32]
Las fuentes de basurero de hace 6.000 años también se pueden utilizar para ver el clima a través de la presencia de cierto polen y la precipitación atribuida necesaria para que esas plantas estén presentes y florezcan. Sin embargo, la presencia cambiante de algunas plantas también puede deberse a condiciones erráticas como el pastoreo y la interferencia humana por parte de los nómadas . Aunque, no se cree que esto explique toda la aridez y variación del área en ciertos momentos. La presencia de ciertas plantas con flores durante el Holoceno medio que requieren más humedad conduce a la conclusión de un aumento de las precipitaciones de verano. Esto también explica la variabilidad estacional, ya que muchas de las plantas que se encuentran en el estiércol no dependen de la lluvia invernal. [18]
Ejemplo de uso de basureros de estiércol en paleobiología: desierto de Namib
Se desconoce mucho sobre los orígenes de la biodiversidad única en el desierto de Namib . Tiene un clima árido y sustrato granítico , lo que no favorece la preservación de material orgánico que típicamente ayudaría a conocer la historia de la biodiversidad. [33] Los artefactos comunes que se utilizan típicamente para estudiar las condiciones ambientales, como depósitos de lagos o pantanos, cuevas, sistemas fluviales o campos de dunas, no existen. [33] Por tanto, ha sido difícil comprender la historia del desierto de Namib . Mediante el uso de basureros que se encuentran en varias partes del desierto, los investigadores pueden reconstruir las condiciones paleoambientales. Específicamente, el estiércol de hyrax fosilizado en refugios de cuevas poco profundas contiene polen y polvo fosilizados que contienen información sobre la vegetación que fue consumida por el hyrax. Los datos de polen pueden proporcionar información sobre la vegetación durante diferentes períodos de tiempo, y con estos datos se pueden determinar los cambios en los niveles de humedad en áreas desérticas como el desierto al noroeste de Namibia. [34]
Si bien el polen y el polvo del estiércol proporcionan información sobre los tipos de vegetación que existían anteriormente, también es importante utilizar la datación por radiocarbono para obtener información sobre la época de la que proviene el estiércol. En una ciudad de Sudáfrica, los investigadores encontraron datos contradictorios sobre el período de tiempo del que era el basurero que estaban estudiando. Los investigadores iniciales no tuvieron en cuenta el impacto de las concentraciones de radiocarbono locales que eran más altas de lo habitual debido a las pruebas de armas nucleares. [35] Mediante análisis de polen, datación por radiocarbono y considerando la historia de los niveles de radiocarbono en la atmósfera, los basurales de estiércol pueden proporcionar información útil sobre el entorno histórico de lugares secos y áridos como el desierto de Namib .
Referencias
- ^ La nueva enciclopedia de mamíferos D MacDonald 2002 Oxford ISBN 0-19-850823-9
- ^ Payne, Ben. "Glosario" . Archivado desde el original el 29 de septiembre de 2007 . Consultado el 15 de junio de 2007 .
Basura de estiércol: Pila de excrementos que crece a través de rendimientos constantes. Se utiliza como marcador de territorio en relación con el marcado de olores.
- ^ Cohen, Michael. 1976. El Steenbok: una especie olvidada. Custodio (abril de 1976): 23-26.
- ^ Scott, L .; B. Cooremans (1992). "Polen en Procavia reciente (Hyrax), Petromus (Dassie Rat) y estiércol de pájaro en Sudáfrica". Revista de biogeografía . 19 (2): 205–215. doi : 10.2307 / 2845506 . JSTOR 2845506 .
- ^ a b c Burger, BV; Petersen, WGB; Weber, WG; Munro, ZM (2002). "Semioquímicos de la Scarabaeinae. VII: Identificación y síntesis de componentes activos de EAD del sexo abdominal que atraen la secreción del escarabajo pelotero macho , Kheper subaeneus ". Revista de Ecología Química . 28 (12): 2527-2539. doi : 10.1023 / A: 1021440220329 . hdl : 10019,1 / 75042 . PMID 12564798 . S2CID 4769761 .
- ^ Coetzee, JA (7 de noviembre de 1964). "Evidencia de una considerable depresión de los cinturones de vegetación durante el Pleistoceno superior en las montañas de África Oriental". Naturaleza . 204 (4958): 564–566. Código Bibliográfico : 1964Natur.204..564C . doi : 10.1038 / 204564a0 . S2CID 4184470 .
- ^ Scott, L .; JC Vogel (1992). "Cambios a corto plazo de clima y vegetación revelados por análisis de polen de estiércol de hyrax en Sudáfrica". Revisión de Paleobotánica y Palinología . 74 (3–4): 283–291. doi : 10.1016 / 0034-6667 (92) 90012-6 .
- ^ Gil-Romera, Graciela; Louis Scott; Eugène Marais; George A. Brook (2006). "Cambios de humedad del Holoceno medio a tardío en el desierto del noroeste de Namibia derivado del polen de estiércol de hyrax fósil". El Holoceno . 16 (8): 1073–1084. Código Bibliográfico : 2006Holoc..16.1073G . doi : 10.1177 / 0959683606069397 . S2CID 128755819 .
- ^ Carrión, Jose S .; Louis Scott; John C. Vogel (1999). "Cambios del siglo XX en la vegetación montañosa en el este del Estado Libre, Sudáfrica, derivados de la palinología de los basureros de hyrax". Revista de ciencia cuaternaria . 14 (1): 1–16. Código bibliográfico : 1999JQS .... 14 .... 1C . doi : 10.1002 / (SICI) 1099-1417 (199902) 14: 1 <1 :: AID-JQS412> 3.0.CO; 2-Y .
- ^ Estes, Richard (1991). La guía de comportamiento de los mamíferos africanos . Prensa de la Universidad de California. págs. 224 .
- ^ "Hipopótamo | WWF" . WWF Global . 2017 . Consultado el 3 de marzo de 2017 .
- ^ "Hoja de datos del hipopótamo" . library.sandiegozoo.org . Zoológico de San Diego Global. 2001. Archivado desde el original el 20 de julio de 2018 . Consultado el 3 de marzo de 2017 .
- ^ Arnold, Carrie (10 de enero de 2017). "Los rinocerontes usan pilas de caca como una red social" . National Geographic . Consultado el 3 de marzo de 2017 .
- ^ Burger, Barend (Ben) Victor (1 de enero de 2014). "Primera investigación de la semioquímica de especies de escarabajos peloteros sudafricanos" . En Mucignat-Caretta, Carla (ed.). Neurobiología de la comunicación química . Fronteras en neurociencia. Boca Ratón (FL): CRC Press / Taylor & Francis. ISBN 9781466553415. PMID 24830045 .
- ^ Attenborough, Amy (21 de enero de 2016). "La diferencia entre el rinoceronte blanco y negro" . Blog de Londolozi . Consultado el 3 de marzo de 2017 .
- ^ Czaczkes, Tomer J .; Heinze, Jürgen; Ruther, Joachim (18 de febrero de 2015). "Etiqueta del nido: adónde van las hormigas cuando la naturaleza llama" . PLOS ONE . 10 (2): e0118376. Código bibliográfico : 2015PLoSO..1018376C . doi : 10.1371 / journal.pone.0118376 . ISSN 1932-6203 . PMC 4332866 . PMID 25692971 .
- ^ Dasgupta, Shreya. "Los animales inventaron los baños públicos mucho antes que nosotros" . Consultado el 3 de marzo de 2017 .
- ^ a b Gil-Romera, Graciela (2006). "Cambios de humedad del Holoceno medio a tardío en el desierto del noroeste de Namibia derivados del polen de estiércol de hyrax fósil" . El Holoceno . 16 (8): 1073–1084. Código Bibliográfico : 2006Holoc..16.1073G . doi : 10.1177 / 0959683606069397 . S2CID 128755819 : a través de ResearchGate.
- ^ Lunt, N. (2011). " El papel de los pequeños antílopes en el funcionamiento del ecosistema en las colinas de Matobo, Zimbabwe ". Tesis de doctorado, Departamento de Zoología y Entomología, Universidad de Rhodes, Grahamstown.
- ^ a b c d Attum, O .; Eason, P .; Wakefield, S. (1 de marzo de 2006). "Implicaciones de conservación de la selección y el uso de basurales en una gacela en peligro de extinción (Gazella gazella)". Revista de Zoología . 268 (3): 255–260. doi : 10.1111 / j.1469-7998.2005.00027.x . ISSN 1469-7998 .
- ^ a b Attum, O .; Eason, P .; Wakefield, S. (2006). "Implicaciones de conservación de la selección de basureros y uso en una gacela en peligro de extinción (Gazella gazella)". Revista de Zoología . 268 (3): 255–60. doi : 10.1111 / j.1469-7998.2005.00027.x .
- ^ a b c Marneweck, Courtney; Jürgens, Andreas; Shrader, Adrian M. (11 de enero de 2017). "Los olores del estiércol señalan el sexo, la edad, el estado territorial y el estro en los rinocerontes blancos" . Proc. R. Soc. B . 284 (1846): 20162376. doi : 10.1098 / rspb.2016.2376 . ISSN 0962-8452 . PMC 5247502 . PMID 28077775 .
- ^ a b c Ezenwa, Vanessa O. (1 de noviembre de 2004). "Defecación selectiva y forrajeo selectivo: ¿Comportamiento antiparasitario en ungulados salvajes?". Etología . 110 (11): 851–862. doi : 10.1111 / j.1439-0310.2004.01013.x . ISSN 1439-0310 .
- ^ a b Freynann, Bernd P .; Buitenwerf, Robert; Desouza, Og; Olff, Han (2008). "La importancia de las termitas (Isoptera) para el reciclaje de estiércol de herbívoros en ecosistemas tropicales: una revisión" . Revista europea de entomología . 105 (2): 165. doi : 10.14411 / eje.2008.025 - vía ResearchGate.
- ^ Shackleton, CM (1 de septiembre de 1992). "Selección de área y especies por ungulados silvestres en pastizales amargos costeros de la reserva de caza de Mkambati, Transkei, África meridional". Revista Africana de Ecología . 30 (3): 189–202. doi : 10.1111 / j.1365-2028.1992.tb00494.x . ISSN 1365-2028 .
- ^ Burt, William Henry (1 de enero de 1943). "Conceptos de territorialidad y rango de hogar aplicados a los mamíferos". Revista de Mammalogy . 24 (3): 346–352. doi : 10.2307 / 1374834 . JSTOR 1374834 .
- ^ Walther, FR (1 de septiembre de 1978). "Mapeo de la estructura y el sistema de marcado de un territorio de la gacela de Thornson *". Revista Africana de Ecología . 16 (3): 167-176. doi : 10.1111 / j.1365-2028.1978.tb00437.x . ISSN 1365-2028 .
- ^ Ono, Y .; Hazlo.; Ikeda, H .; Baba, M .; Takeishi, M .; Izawa, M .; Wamoto, TI (1 de marzo de 1988). "Territorialidad del dikdik de Guenther en el Parque Nacional de Omo, Etiopía". Revista Africana de Ecología . 26 (1): 33–49. doi : 10.1111 / j.1365-2028.1988.tb01126.x . ISSN 1365-2028 .
- ^ Gulland, fiebre aftosa (1 de diciembre de 1992). "El papel de los parásitos nematodos en la mortalidad de ovejas Soay (Ovis aries L.) durante un colapso de la población". Parasitología . 105 (3): 493–503. doi : 10.1017 / S0031182000074679 . ISSN 1469-8161 . PMID 1461688 .
- ^ Stien, A .; Irvine, RJ; Ropstad, E .; Halvorsen, O .; Langvatn, R .; Albon, SD (1 de noviembre de 2002). "El impacto de los nematodos gastrointestinales en el reno salvaje: estudios experimentales y transversales" . Revista de Ecología Animal . 71 (6): 937–945. doi : 10.1046 / j.1365-2656.2002.00659.x . ISSN 1365-2656 .
- ^ a b Carr, RD Coe, M. y (1 de enero de 1978). "La asociación entre basurales de estiércol del blesbok (Damaliscus dorcas phillipsi Harper) y montículos de la cosechadora temtite (Trinervitermes trinervoides Sjostedt)" . Revista Sudafricana de Investigación de la Vida Silvestre - Acceso abierto retrasado por 24 meses . 8 (2). ISSN 0379-4369 .
- ^ Scott, Louis (2004). "Estiércol de hyrax fósil y evidencia de tipos de vegetación del Pleistoceno tardío y del Holoceno en el desierto de Namib" (PDF) . Revista de ciencia cuaternaria . 19 (8): 829–832. Código bibliográfico : 2004JQS .... 19..829S . doi : 10.1002 / jqs.870 - a través de Wiley Interscience.
- ^ a b Scott, L. y JC Vogel. "Evidencia de las condiciones ambientales durante los últimos 20000 años en el sur de África a partir del 13C en estiércol de hyrax fósil". Cambio planetario y global 26.1-3 (2000): 207-15. Web. http://www.paleodiversitas.org/PDF/112.pdf
- ^ Gil-Romera; Scott; Marais; Brook, Graciela (2008). "Cambios de humedad del Holoceno medio a tardío en el desierto del noroeste de Namibia derivado del polen fósil de estiércol de Hyrax" . El Holoceno . 16 (8): 1073–084. Código Bibliográfico : 2006Holoc..16.1073G . doi : 10.1177 / 0959683606069397 . S2CID 128755819 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Scott, L; Vogel, JC (1992). "Cambios a corto plazo de clima y vegetación revelados por análisis de polen de estiércol de hyrax en Sudáfrica". Revisión de Paleobotánica y Palinología . 74 (3–4): 283–291. doi : 10.1016 / 0034-6667 (92) 90012-6 .