En fisiología , una copia eferente o copia eferente es una copia interna de una señal de salida ( eferente ), productora de movimiento, generada por el sistema motor de un organismo . [1] Se puede cotejar con la entrada sensorial (reaferente) que resulta del movimiento del agente, lo que permite una comparación del movimiento real con el movimiento deseado y protege la percepción de los efectos autoinducidos particulares en la entrada sensorial para lograr la estabilidad perceptiva. . [1] Junto con los modelos internos , las copias de eferencia pueden servir para permitir al cerebro predecir los efectos de una acción. [1]
Un término igual con una historia diferente es el corolario de descarga . [2]
Las copias de eferencia son importantes para permitir la adaptación motora, por ejemplo, para mejorar la estabilidad de la mirada. Desempeñan un papel en la percepción de los campos eléctricos propios y no propios de los peces eléctricos . También subyacen al fenómeno de las cosquillas .
Control del motor
Señales de motor
Una señal motora del sistema nervioso central (SNC) a la periferia se llama eferencia , y una copia de esta señal se llama copia de eferencia. La información sensorial que proviene de los receptores sensoriales del sistema nervioso periférico al sistema nervioso central se denomina aferencia . De manera similar, los nervios que entran en el sistema nervioso son nervios aferentes y los que salen se denominan nervios eferentes .
Cuando se produce una señal eferente y se envía al sistema motor , se ha sugerido que se crea una copia de la señal, conocida como copia de eferencia, para que la exafferencia (señales sensoriales generadas a partir de estímulos externos en el entorno) se pueda distinguir de reaferencia (señales sensoriales resultantes de las propias acciones de un animal). [3]
Esta copia de eferencia, al proporcionar la entrada a un modelo interno directo , se usa luego para generar la retroalimentación sensorial predicha que estima las consecuencias sensoriales de un comando motor. Las consecuencias sensoriales reales del comando del motor luego se despliegan para compararlas con la descarga corolario para informar al SNC sobre qué tan bien la acción esperada coincidió con su acción externa real. [4]
Descarga corolario
La descarga de corolario se caracteriza como una copia eferencial de un comando de acción utilizado para inhibir cualquier respuesta a la señal sensorial autogenerada que interferiría con la ejecución de la tarea motora. Los comandos inhibitorios se originan al mismo tiempo que el comando motor y se dirigen a la vía sensorial que reportaría cualquier referencia a niveles más altos del SNC. Esto es único de la copia de eferencia, ya que la descarga corolario se alimenta en realidad a la vía sensorial para cancelar las señales reaferentes generadas por el movimiento. [3] Alternativamente, las descargas corolarias altera brevemente las respuestas sensoriales autogeneradas para reducir la desensibilización autoinducida o ayudar a distinguir entre la información sensorial autogenerada y la generada externamente. [5]
Historia
Steinbuch
"En 1811, Johann Georg Steinbuch (1770-1818) se refirió repetidamente al problema de la copia eferencial y la reaferencia en su libro" Beytrag zur Physiologie der Sinne "(" Contribución a la fisiología de los sentidos "). Después de estudiar medicina, Steinbuch trabajó para un varios años como profesor en la Universidad de Erlangen y luego como médico en Heidenheim, Ulm y Herrenberg (Württemberg, Alemania del Sur). Como joven profesor universitario, estaba particularmente interesado en los mecanismos cerebrales que permiten la percepción del espacio y los objetos. , pero en años posteriores su atención se centró en los problemas más prácticos de la medicina clínica. Junto con Justinus Kerner dio una descripción muy precisa en 1817 de los síntomas clínicos del botulismo. En su libro "Beytrag zur Physiologie der Sinne", Steinbuch presentó un análisis muy cuidadoso del reconocimiento táctil de objetos por la mano que agarra. De este modo, desarrolló la hipótesis de que los mecanismos cerebrales que controlan el movimiento de las manos interactúan dentro del cerebro con el flujo de señales aferentes evocado en los mecanorreceptores mientras la mano que agarra se mueve a través de la superficie del objeto. Las señales cerebrales que controlan el movimiento se denominaron "Bewegidee" (idea de movimiento). Según el modelo de Steinbuch, sólo mediante la interacción del "Bewegidee" con el flujo de señales aferentes se hizo posible el reconocimiento de objetos. Ilustró sus afirmaciones mediante un experimento sencillo: si un objeto activa pasivamente los mecanorreceptores de la palma y los dedos de una mano en reposo durante el tiempo y las secuencias suficientes, no se logra el reconocimiento del objeto. Sin embargo, cuando la mano agarra activamente, el reconocimiento del objeto ocurre en unos pocos segundos ". [6]
von Helmholtz
El primero en proponer la existencia de copias eferentes fue el médico y físico alemán Hermann von Helmholtz a mediados del siglo XIX. Argumentó que el cerebro necesitaba crear una copia de eferencia para los comandos motores que controlaban los músculos del ojo para ayudar al cerebro a determinar la ubicación de un objeto en relación con la cabeza. Su argumento utilizó el experimento en el que uno presiona suavemente su propio ojo. Si se hace esto, se nota que el mundo visual parece haberse "movido" como resultado de este movimiento pasivo del globo ocular . Por el contrario, si los músculos oculares mueven activamente el globo ocular, el mundo se percibe como quieto. El razonamiento realizado es que con un movimiento pasivo del globo ocular no se realizan copias eferentes como con los movimientos activos que permiten anticipar y controlar los cambios sensoriales con el resultado de que en su ausencia el mundo parece moverse.
Sherrington
En 1900, Charles Sherrington , el fundador de las ideas modernas sobre el control motor, rechazó las ideas de von Helmholtz y argumentó que las copias de eferencia no eran necesarias ya que los músculos tenían su propio sentido de los movimientos que realizaban. "La visión [de von Helmholtz y sus seguidores] que prescinde de órganos periféricos y nervios aferentes para el sentido muscular ha tenido poderosos seguidores ... Supone que durante ... un movimiento voluntario la corriente saliente de impulsos del cerebro al músculo es acompañado de una 'sensación de inervación' ... "permanece sin probar". [7] Esto resultó en la idea de que las copias de eferencia se descartaran durante los próximos 75 años. [8]
Von Holst
En 1950, Erich von Holst y Horst Mittelstaedt investigaron cómo las especies son capaces de distinguir entre exafferencia y reaferencia dada una percepción aparentemente idéntica de las dos. [9] Para explorar esta pregunta, giraron la cabeza de una mosca 180 grados, invirtiendo efectivamente los bordes derecho e izquierdo de la retina e invirtiendo las señales reaferentes subsiguientes del sujeto. En este estado, los movimientos autoiniciados de la mosca darían como resultado la percepción de que el mundo también se estaba moviendo, en lugar de quedarse quieto como lo haría en una mosca normal. Después de la rotación de los ojos, el animal mostró un refuerzo de la respuesta optocinética en la misma dirección que la entrada visual en movimiento. Von Holst y Mittelstaedt interpretaron sus hallazgos como evidencia de que la descarga corolaria (es decir, inhibición neural con movimiento activo) no podría haber explicado este cambio observado, ya que se esperaba que inhibiera la reacción optocinética. Concluyeron que un "Efferenzkopie" del comando motor era responsable de esta reacción debido a la persistencia de la señal reaferente y dada la consiguiente discrepancia entre las señales sensoriales esperadas y reales que reforzaban la respuesta en lugar de prevenirla. [3] [10]
Sperry
El ganador del Premio Nobel, Roger Wolcott Sperry defendió la base de las descargas corolarias tras su investigación sobre el reflejo optocinético . [11] También se le considera como el creador del término "descarga corolario". [1]
Adaptación del motor
El efecto Coriolis
La copia de eferencia se relaciona con el efecto Coriolis de una manera que permite el aprendizaje y la corrección de los errores experimentados por las fuerzas de Coriolis autogeneradas. Durante los movimientos de rotación del tronco, hay una anticipación aprendida del SNC de los efectos de Coriolis, mediada por la generación de una copia de eferencia apropiada que puede compararse con la información re-aferente. [12] [13]
Estabilidad de la mirada
Se ha propuesto que la copia eferente tiene un papel importante en el mantenimiento de la estabilidad de la mirada con el movimiento activo de la cabeza al aumentar el reflejo vestibuloocular (aVOR) durante la prueba dinámica de agudeza visual. [14]
Fuerza de agarre
La copia de eferencia dentro de un modelo interno nos permite agarrar objetos en paralelo a una carga dada. En otras palabras, el sujeto puede agarrar adecuadamente cualquier carga que se le proporcione porque el modelo interno proporciona una buena predicción del objeto sin demora. Flanagan y Wing probaron para ver si se usa un modelo interno para predecir cargas dependientes del movimiento al observar cambios en la fuerza de agarre con cargas conocidas durante los movimientos del brazo. [15] Descubrieron que incluso al dar a los sujetos diferentes cargas conocidas, la fuerza de agarre era capaz de predecir la fuerza de carga. Incluso cuando la fuerza de carga cambió repentinamente, la fuerza de agarre nunca se retrasó en la relación de fase con la fuerza de carga, afirmando así el hecho de que había un modelo interno en el SNC que permitía que ocurriera la predicción adecuada. Kawato ha sugerido que para el agarre, el SNC usa una combinación del modelo inverso y delantero. [16] Con el uso de la copia de eferencia, el modelo interno puede predecir una trayectoria futura de la mano, lo que permite el agarre paralelo a la carga particular del objeto conocido.
Cosquillas
Se han realizado experimentos en los que a los sujetos se les hacen cosquillas en los pies tanto por ellos mismos como con un brazo robótico controlado por los movimientos de sus propios brazos. Estos experimentos han demostrado que las personas encuentran que un movimiento de cosquilleo autoproducido del pie es mucho menos “cosquilleante” que un movimiento de cosquilleo producido por una fuente externa. Han postulado que esto se debe a que cuando una persona envía una orden motora para producir el movimiento de cosquilleo, la copia de la eferencia anticipa y anula el resultado sensorial. Esta idea está respaldada además por la evidencia de que un retraso entre el comando motor de cosquilleo autoproducido y la ejecución real de este movimiento (mediado por un brazo robótico) provoca un aumento en la percepción de cosquilleo de la sensación. Esto muestra que cuando la copia de la eferencia es incompatible con la aferencia, la información sensorial se percibe como si fuera una exafferencia. Por lo tanto, se teoriza que no es posible hacernos cosquillas a nosotros mismos porque cuando la retroalimentación sensorial predicha (copia de la eferencia) coincide con la retroalimentación sensorial real, la retroalimentación real se atenuará. Si la retroalimentación sensorial predicha no coincide con la retroalimentación sensorial real, ya sea causada por un retraso (como en la mediación del brazo robótico) o por influencias externas del entorno, el cerebro no puede predecir el movimiento de cosquilleo en el cuerpo y un movimiento más intenso. Se percibe una sensación de cosquilleo. Ésta es la razón por la que uno no puede hacerse cosquillas. [17]
Discurso
Se ha argumentado que las copias de las eferencias motoras juegan un papel importante en la producción del habla. [18] Tian y Poeppel proponen que se utiliza una copia de la eferencia motora para producir un modelo directo de estimación somatosensorial, que implica una estimación del movimiento articulatorio y la posición de los articuladores como resultado de la acción motora planificada. [19] [18] Una segunda copia de eferencia auditiva (posterior) implica la estimación de la información auditiva producida por el sistema articulatorio en un segundo modelo directo. Ambos modelos directos pueden producir predicciones respectivas y descarga corolario, que a su vez pueden usarse en comparaciones con retroalimentación somatosensorial y auditiva. Además, algunos creen que este sistema es la base del habla interior , especialmente en relación con las alucinaciones verbales auditivas. [20] [21] [22] En el caso del habla interna, la señal de eferencia no se envía o se inhibe antes de que se lleve a cabo la acción, dejando solo la copia de la eferencia y conduciendo a la percepción del habla interna o del oído interno. [23] En el caso de las alucinaciones verbales auditivas, se piensa que una ruptura a lo largo de la copia de la eferencia y la ruta del modelo de avance crea un desajuste entre lo que se espera y lo que se observa, lo que lleva a la experiencia de que el habla no es producida por uno mismo. [22] [21] Estudios recientes sugieren que la copia de eferencia ya ocurre cuando se genera una señal acústica con solo presionar un botón. [24] Las diferencias en la señal ERP de la copia de la eferencia son tan útiles que los algoritmos de aprendizaje automático pueden distinguir entre pacientes con esquizofrenia y sujetos de control sanos, por ejemplo. [25] Las copias de eferencia también ocurren no solo con las palabras habladas, sino con el lenguaje interno, la producción silenciosa de palabras. [26]
Pez eléctrico mormyrid
El pez eléctrico mormyrid proporciona un ejemplo de descarga corolario en vertebrados inferiores. [5] [27] [28] Específicamente, el sensor de knollenorgan (KS) está involucrado con la electrocomunicación, detectando las descargas de órganos eléctricos (EOD) de otros peces. [27] [28] A menos que la referencia se modulara de alguna manera, el KS también detectaría EOD autogenerados que interferirían con la interpretación de los EOD externos necesarios para la comunicación entre peces. Sin embargo, estos peces muestran descargas corolarias que inhiben la vía sensorial ascendente en el primer punto de retransmisión del SNC. [27] [28] Estas descargas corolarias están programadas para llegar al mismo tiempo que la referencia del KS para minimizar la interferencia de los EOD autoproducidos con la percepción de los EOD externos y optimizar la duración de la inhibición. [28]
Ver también
- Teoría de la descarga corolario
Referencias
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Otras lecturas
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págs. 23-26 [Sección descargo del corolario ], pág. 33, págs. 297–299 [ Sistemas de control de sección para la generación sacada ]
enlaces externos
- Artículo revisado por pares en Scholarpedia sobre la descarga del corolario en la visión de primates por Robert H. Wurtz