El flujo de energía es el flujo de energía a través de los seres vivos dentro de un ecosistema. [1] Todos los organismos vivos pueden organizarse en productores y consumidores, y esos productores y consumidores pueden organizarse además en una cadena alimentaria . [2] [3] Cada uno de los niveles dentro de la cadena alimentaria es un nivel trófico. [1] Para mostrar de manera más eficiente la cantidad de organismos en cada nivel trófico, estas cadenas alimenticias se organizan en pirámides tróficas. [1] Las flechas en la cadena alimentaria muestran que el flujo de energía es unidireccional, la punta de las flechas muestra la dirección en la que se mueve la energía y que la energía se pierde en forma de calor en cada paso del camino. [2] [3]
El flujo unidireccional de energía y la pérdida sucesiva de energía a medida que viaja por la red alimentaria son patrones en el flujo de energía que se rigen por la termodinámica , que es el concepto de intercambio de energía entre sistemas. [4] [5] La dinámica trófica se relaciona con la termodinámica porque se ocupa de la transferencia y transformación de energía (que se origina externamente desde el sol a través de la radiación solar) hacia y entre organismos. [1]
Energética y ciclo del carbono
El primer paso en Energética es la fotosíntesis , en la que el agua y el dióxido de carbono del aire se absorben con la energía del sol y se convierten en oxígeno y glucosa. [7] La respiración celular es la reacción inversa, en la que se toman oxígeno y azúcar y se vuelven a convertir en dióxido de carbono y agua. [8] El dióxido de carbono y el agua producidos por la respiración se pueden reciclar de nuevo a las plantas. [8]
La pérdida de energía se puede medir por eficiencia (cuánta energía pasa al siguiente nivel) o por biomasa (cuánto material vivo tenemos en esos niveles en un momento determinado, medido por cultivo en pie). [1] De toda la productividad primaria neta a nivel trófico del productor, en general, solo el diez por ciento pasa al siguiente nivel, los consumidores primarios, luego solo el diez por ciento de ese diez por ciento pasa al siguiente nivel trófico, y así sucesivamente. hasta la pirámide alimenticia. [1] La eficiencia ecológica puede oscilar entre el 5% y el 20%, dependiendo de qué tan eficiente o ineficiente sea ese ecosistema. [9] [1] Esta disminución en la eficiencia se produce porque los organismos necesitan realizar la respiración celular para sobrevivir, y la energía se pierde en forma de calor cuando se realiza la respiración celular. [8] [1] Por eso también hay menos consumidores terciarios que productores. [1]
Producción primaria
Un productor es todo lo que realiza la fotosíntesis. [10] Los productores son importantes porque convierten la energía del sol en una forma química de energía almacenable y utilizable, la glucosa. [1] Una vez que la energía del sol se convierte en glucosa, los propios productores pueden usarla para realizar la respiración celular. [8] O, si el productor es consumido por herbívoros en el siguiente nivel trófico, parte de la energía se transmite a la pirámide. [1] La glucosa almacenada en los productores sirve como alimento para los consumidores, por lo que solo a través de los productores, los consumidores pueden acceder a la energía del sol. [1] [7] Algunos ejemplos de productores primarios son algas, musgos y otras plantas como pastos, árboles y arbustos. [1]
Las bacterias quimiosintéticas realizan un proceso similar a la fotosíntesis, pero en lugar de la energía del sol, utilizan la energía almacenada en sustancias químicas como el sulfuro de hidrógeno. [11] [12] Este proceso se conoce como quimiosíntesis , generalmente ocurre en las profundidades del océano en respiraderos hidrotermales que producen calor y sustancias químicas como sulfuro de hidrógeno y metano. [11] Las bacterias quimiosintéticas pueden usar la energía en los enlaces del sulfuro de hidrógeno, así como el dióxido de carbono, para producir glucosa, liberando oxígeno y azufre en el proceso. [12] Los organismos que consumen las bacterias quimiosintéticas pueden absorber la glucosa y utilizar oxígeno para realizar la respiración celular, de forma similar a los herbívoros que consumen los productores. [8]
Uno de los factores que controla la producción primaria es la cantidad de energía que ingresa al (los) productor (es), esto se puede medir usando la productividad. [13] [14] [1] Solo el uno por ciento de la energía solar ingresa al productor, el resto rebota o se mueve a través de él. [14] La productividad primaria bruta es la cantidad de energía que realmente obtiene el productor. [14] [15] Generalmente, el 60% de la energía que ingresa al productor, va a la propia respiración del productor. [13] La productividad primaria neta es la cantidad que obtiene la planta después de restar la cantidad que utilizó para la respiración celular. [14] Otro factor que controla la producción primaria son los niveles de nutrientes orgánicos / inorgánicos en el agua o el suelo en el que vive el productor. [15]
Producción secundaria
La producción secundaria es el uso de energía almacenada en plantas convertidas por los consumidores en su propia biomasa. Los diferentes ecosistemas tienen diferentes niveles de consumidores, todos terminan con un consumidor principal. La mayor parte de la energía se almacena en las plantas y, a medida que los consumidores comen estas plantas, utilizan una pequeña cantidad de energía. Esta energía en los herbívoros y omnívoros luego es consumida por los carnívoros. También hay una gran cantidad de energía que se encuentra en la producción primaria que termina siendo desperdicio o basura, lo que se conoce como detritus. La cadena alimentaria detrítica incluye una gran cantidad de microbios, macroinvertebrados, meiofauna, hongos y bacterias. Estos organismos son consumidos por omnívoros y carnívoros y son una gran cantidad de producción secundaria. [16] Los consumidores secundarios pueden variar ampliamente en cuanto a su eficiencia en el consumo. [17] Se estima que la eficiencia de la energía que se transmite a los consumidores es de alrededor del 10%. [17] El flujo de energía a través de los consumidores difiere en los medios acuáticos y terrestres.
Producción secundaria en ambientes acuáticos
Los heterótrofos contribuyen a la producción secundaria y depende de la productividad primaria y de los productos primarios netos. [17] La producción secundaria es la energía que utilizan los herbívoros y los descomponedores, por lo que la productividad secundaria depende de la productividad primaria. [17] Los herbívoros y descomponedores consumen principalmente todo el carbono de dos fuentes principales en los ecosistemas acuáticos. Los dos tipos de carbono importantes de origen orgánico son autóctonos y alóctonos. [17] Autóctono, proviene del interior del ecosistema. Incluye plantas acuáticas, algas y fitoplancton. Alóctono, proviene de fuera del ecosistema, en su mayoría es materia orgánica muerta del ecosistema terrestre que ingresa al agua. [17] En los ecosistemas fluviales, el aporte anual de energía se puede lavar en su mayor parte río abajo, aproximadamente el 66%. La cantidad restante se consume y se pierde por el calor. [18]
Producción secundaria en ambientes terrestres
La producción secundaria a menudo se describe en términos de Niveles tróficos , y si bien esto puede ser útil para explicar las relaciones, enfatiza demasiado las interacciones más raras. Los consumidores a menudo se alimentan en múltiples niveles tróficos. [19] La energía transferida por encima del tercer nivel trófico es relativamente poco importante. [19] La eficiencia de asimilación se puede expresar en la cantidad de alimento que ha ingerido el consumidor, la cantidad que el consumidor asimila y lo que se expulsa en forma de excremento u orina. una parte de la energía se utiliza para la respiración, otra parte de la energía se destina a la biomasa del consumidor. [17] Hay dos cadenas alimentarias principales: la cadena alimentaria principal es la energía que proviene de los autótrofos y se transmite a los consumidores; y la segunda cadena alimentaria importante es cuando los carnívoros comen los herbívoros o los descomponedores que consumen la energía autótrofa. [17] Los consumidores se dividen en consumidores primarios, consumidores secundarios y consumidores terciarios. Los carnívoros tienen una asimilación de energía mucho mayor, alrededor del 80% y los herbívoros tienen una eficiencia mucho menor, aproximadamente del 20 al 50%. [17] La energía de un sistema puede verse afectada por la emigración / inmigración de animales. El movimiento de organismos es significativo en los ecosistemas terrestres. [18] El consumo energético de los herbívoros en los ecosistemas terrestres tiene un rango bajo de ~ 3-7%. [18] El flujo de energía es similar en muchos ambientes terrestres, algunas fluctuaciones de la cantidad neta de productos primarios que consumen los herbívoros son generalmente bajas. Este es un gran contraste con los ambientes acuáticos, los que pastan en lagos y estanques tienen un consumo mucho mayor de alrededor de ~ 33%. [18] Los ectotermos y los endotermos tienen eficiencias de asimilación muy diferentes. [17]
Detritívoros
Los detritívoros consumen material orgánico que se descompone y luego son consumidos por carnívoros [17] La productividad de los depredadores está correlacionada con la productividad de las presas. Esto continúa mostrando que la productividad primaria en los ecosistemas afecta a toda la productividad siguiente. [20]
Los detritos son una gran parte de material orgánico en los ecosistemas. La materia orgánica de los bosques templados está compuesta principalmente por plantas muertas, aproximadamente un 62%. [19]
En un ecosistema acuático, la materia de las hojas que cae en los arroyos se moja y comienza a sangrar material orgánico, sucede con bastante rapidez y atraerá microbios e invertebrados. Las hojas se pueden descomponer en trozos grandes llamados materia orgánica particulada del curso (CPOM). [16] El CPOM es colonizado rápidamente por microbios. La meiofauna es extremadamente importante para la producción secundaria en los ecosistemas de arroyos. [16] Los microbios que se descomponen y colonizan en esta materia foliar son muy importantes para los detritovores. Los detritovores hacen que la materia de las hojas sea más comestible al liberar compuestos de los tejidos; en última instancia, ayuda a suavizarlos. [16] A medida que aumenta el nitrógeno en descomposición de las hojas, la celulosa y la lignina de las hojas es difícil de descomponer, por lo que los microbios colonizadores aportan nitrógeno para ayudar en el proceso de descomposición. La descomposición de las hojas puede depender del contenido inicial de nitrógeno, la temporada y las especies de árboles. Las especies de árboles pueden tener variaciones cuando sus hojas caen, por lo que la ruptura de las hojas ocurre en diferentes momentos, esto se denomina mosaico de poblaciones microbianas. [dieciséis]
El efecto y la diversidad de las especies en un ecosistema se pueden analizar a través de su desempeño y eficiencia. [21] Además, la producción secundaria en los arroyos puede verse fuertemente influenciada por los detritos que caen en los arroyos; la producción de biomasa y abundancia de la fauna bentónica disminuyó entre un 47% y un 50% adicional durante el estudio de eliminación y exclusión de hojarasca [20]
Flujo de energía a través de los ecosistemas
La investigación ha demostrado que los productores primarios fijan el carbono a tasas similares en todos los ecosistemas. [15] Una vez que el carbono se ha introducido en un sistema como fuente viable de energía, los mecanismos que gobiernan el flujo de energía a niveles tróficos más altos varían entre ecosistemas. Entre los ecosistemas acuáticos y terrestres, se han identificado patrones que pueden explicar esta variación y se han dividido en dos vías principales de control: de arriba hacia abajo y de abajo hacia arriba. [22] [23] Los mecanismos de actuación dentro de cada vía regulan en última instancia la estructura de la comunidad y el nivel trófico dentro de un ecosistema en diversos grados. [24] Los controles de abajo hacia arriba implican mecanismos que se basan en la calidad y disponibilidad de los recursos, que controlan la productividad primaria y el posterior flujo de energía y biomasa a niveles tróficos superiores. [23] Los controles de arriba hacia abajo implican mecanismos que se basan en el consumo de los consumidores. [24] [23] Estos mecanismos controlan la tasa de transferencia de energía de un nivel trófico a otro cuando los herbívoros o depredadores se alimentan de niveles tróficos inferiores. [22]
Ecosistemas acuáticos vs terrestres
Se encuentra mucha variación en el flujo de energía dentro de cada tipo de ecosistema, lo que crea un desafío para identificar la variación entre los tipos de ecosistemas. En un sentido general, el flujo de energía es una función de la productividad primaria con la temperatura, la disponibilidad de agua y la disponibilidad de luz. [25] Por ejemplo, entre los ecosistemas acuáticos, las tasas de producción más altas se encuentran generalmente en los grandes ríos y lagos poco profundos que en los lagos profundos y los arroyos de cabecera claros. [25] Entre los ecosistemas terrestres, las marismas, los pantanos y las selvas tropicales tienen las tasas de producción primaria más altas, mientras que los ecosistemas de tundra y alpinos tienen las tasas de producción primaria más bajas. [25] Las relaciones entre la producción primaria y las condiciones ambientales han ayudado a explicar la variación dentro de los tipos de ecosistemas, lo que permite a los ecólogos demostrar que la energía fluye de manera más eficiente a través de los ecosistemas acuáticos que los ecosistemas terrestres debido a los diversos controles ascendentes y descendentes en juego. [23]
De abajo hacia arriba
La fuerza de los controles ascendentes sobre el flujo de energía está determinada por la calidad nutricional, el tamaño y las tasas de crecimiento de los productores primarios en un ecosistema. [15] [22] El material fotosintético es típicamente rico en nitrógeno (N) y fósforo (P) y complementa la alta demanda de herbívoros de N y P en todos los ecosistemas. [26] La producción primaria acuática está dominada por un pequeño fitoplancton unicelular que se compone principalmente de material fotosintético, lo que proporciona una fuente eficiente de estos nutrientes para los herbívoros. [22] En contraste, las plantas terrestres multicelulares contienen muchas estructuras de celulosa de soporte grandes de alto contenido de carbono y bajo valor nutritivo. [22] Debido a esta diferencia estructural, los productores primarios acuáticos tienen menos biomasa por tejido fotosintético almacenado dentro del ecosistema acuático que en los bosques y pastizales de los ecosistemas terrestres. [22] Esta baja biomasa en relación con el material fotosintético en los ecosistemas acuáticos, permite una tasa de rotación más eficiente en comparación con los ecosistemas terrestres. [22] Como el fitoplancton es consumido por los herbívoros, sus tasas de crecimiento y reproducción mejoradas reemplazan suficientemente la biomasa perdida y, junto con su calidad densa en nutrientes, apoyan una mayor producción secundaria. [22]
Los factores adicionales que impactan la producción primaria incluyen insumos de N y P, que ocurren en mayor magnitud en los ecosistemas acuáticos. [22] Estos nutrientes son importantes para estimular el crecimiento de las plantas y, cuando pasan a niveles tróficos más altos, estimulan la biomasa del consumidor y la tasa de crecimiento. [23] [25] Si alguno de estos nutrientes escasea, pueden limitar la producción primaria general. [16] Dentro de los lagos, el P tiende a ser el mayor nutriente limitante, mientras que tanto el N como el P limitan la producción primaria en los ríos. [23] Debido a estos efectos limitantes, los aportes de nutrientes pueden aliviar potencialmente las limitaciones en la producción primaria neta de un ecosistema acuático. [24] El material alóctono que se lava en un ecosistema acuático introduce N y P, así como energía en forma de moléculas de carbono que son absorbidas fácilmente por los productores primarios. [16] Mayores insumos y mayor concentración de nutrientes respaldan mayores tasas de producción primaria neta, lo que a su vez respalda una mayor producción secundaria. [26]
De arriba hacia abajo
Los mecanismos de arriba hacia abajo ejercen un mayor control sobre los productores primarios acuáticos debido al rol de los consumidores dentro de una red alimentaria acuática. [24] Entre los consumidores, los herbívoros pueden mediar en los impactos de las cascadas tróficas al tender un puente entre el flujo de energía de los productores primarios a los depredadores en niveles tróficos más altos. [27] En todos los ecosistemas, existe una asociación constante entre el crecimiento de herbívoros y la calidad nutricional del productor. [26] Sin embargo, en los ecosistemas acuáticos, los herbívoros consumen a los productores primarios a una tasa cuatro veces mayor que en los ecosistemas terrestres. [22] Aunque este tema es muy debatido, los investigadores han atribuido la distinción en el control de herbívoros a varias teorías, incluidas las proporciones de tamaño de productor a consumidor y la selectividad de herbívoros. [7]
El modelado de los controles de arriba hacia abajo sobre los productores primarios sugiere que el mayor control sobre el flujo de energía se produce cuando la relación entre el tamaño del consumidor y el productor primario es la más alta. [29] La distribución de tamaño de los organismos que se encuentran dentro de un solo nivel trófico en los sistemas acuáticos es mucho más estrecha que la de los sistemas terrestres. [22] En tierra, el tamaño del consumidor varía desde más pequeño que la planta que consume, como un insecto, hasta significativamente más grande, como un ungulado , mientras que en los sistemas acuáticos, el tamaño del cuerpo del consumidor dentro de un nivel trófico varía mucho menos y es fuertemente correlacionado con la posición trófica. [22] Como resultado, la diferencia de tamaño entre productores y consumidores es consistentemente mayor en los ambientes acuáticos que en la tierra, lo que resulta en un mayor control de los herbívoros sobre los productores acuáticos primarios. [22]
Los herbívoros pueden controlar potencialmente el destino de la materia orgánica a medida que circula a través de la red trófica.ref name = "Schmitz_2008" /> Los herbívoros tienden a seleccionar plantas nutritivas mientras evitan las plantas con mecanismos de defensa estructural . [22] Al igual que las estructuras de soporte, las estructuras de defensa están compuestas de celulosa rica en carbono y pobre en nutrientes. [27] El acceso a fuentes de alimentos nutritivos mejora el metabolismo de los herbívoros y las demandas de energía, lo que lleva a una mayor eliminación de los productores primarios. [15] En los ecosistemas acuáticos, el fitoplancton es muy nutritivo y generalmente carece de mecanismos de defensa. [27] Esto da como resultado un mayor control de arriba hacia abajo porque la materia vegetal consumida se devuelve rápidamente al sistema como desechos orgánicos lábiles . [16] [27] En los ecosistemas terrestres, los productores primarios son menos densos desde el punto de vista nutricional y es más probable que contengan estructuras de defensa. [22] Debido a que los herbívoros prefieren plantas nutritivamente densas y evitan plantas o partes de plantas con estructuras de defensa, una mayor cantidad de materia vegetal se deja sin consumir dentro del ecosistema. [27] El hecho de que los herbívoros eviten la materia vegetal de baja calidad puede ser la razón por la que los sistemas terrestres exhiben un control descendente más débil sobre el flujo de energía. [22]
Ver también
- Red alimentaria
- Estequiometría ecológica
- Energía
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k l m n Lindeman RL (1942). "El aspecto trófico-dinámico de la ecología" (PDF) . Ecología . 23 (4): 399–417. doi : 10.2307 / 1930126 . JSTOR 1930126 .
- ^ a b Briand F, Cohen JE (noviembre de 1987). "Correlaciones ambientales de la longitud de la cadena alimentaria". Ciencia . Nueva York, NY 238 (4829): 956–60. Código Bibliográfico : 1987Sci ... 238..956B . doi : 10.1126 / science.3672136 . PMID 3672136 .
- ^ a b Vander Zanden MJ, Shuter BJ, Lester N, Rasmussen JB (octubre de 1999). "Patrones de longitud de la cadena alimentaria en los lagos: un estudio de isótopos estables". El naturalista estadounidense . 154 (4): 406–416. doi : 10.1086 / 303250 . PMID 10523487 . S2CID 4424697 .
- ^ Sharma JP (2009). Estudios ambientales (3ª ed.). Nueva Delhi: University Science Press. ISBN 978-81-318-0641-8. OCLC 908431622 .
- ^ Van Ness HC (1969). Comprensión de la termodinámica (Dover ed.). Nueva York: Dover Publications, Inc. ISBN 978-1-62198-625-6. OCLC 849744641 .
- ^ "Ciclo del carbono" . Archivado desde el original el 12 de agosto de 2006.
- ^ a b c d Whitmarsh J, Govindjee (1999). "El proceso fotosintético". En Singhal GS, Renger G, Sopory SK, Irrgang KD, Govindjee (eds.). Conceptos de fotobiología: fotosíntesis y fotomorfogénesis . Boston: Editores académicos de Kluwer . págs. 11–51. ISBN 978-0-7923-5519-9.]].
100 × 10 15 gramos de carbono / año fijado por organismos fotosintéticos, lo que equivale a 4 × 10 18 kJ / año = 4 × 10 21 J / año de energía libre almacenada como carbono reducido.
- ^ a b c d e f g Schmidt-Rohr K (febrero de 2020). "El oxígeno es la molécula de alta energía que alimenta la vida multicelular compleja: correcciones fundamentales a la bioenergética tradicional" . ACS Omega . 5 (5): 2221–2233. doi : 10.1021 / acsomega.9b03352 . PMC 7016920 . PMID 32064383 .
- ^ Teal JM (1962). "Flujo de energía en el ecosistema de las marismas de Georgia" . Ecología . 43 (4): 614–624. doi : 10.2307 / 1933451 . JSTOR 1933451 .
- ^ Morris J, Hartl DL, Knoll AH, Lue R, Michael M (2019). Biología: cómo funciona la vida (3ª ed.). WH Freeman. ISBN 978-1319017637.
- ^ a b Kellermann MY, Wegener G, Elvert M, Yoshinaga MY, Lin YS, Holler T, Mollar XP, Knittel K, Hinrichs KU (noviembre de 2012). "Autotrofia como modo predominante de fijación de carbono en comunidades microbianas oxidantes de metano anaeróbicas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (47): 19321–6. Código bibliográfico : 2012PNAS..10919321K . doi : 10.1073 / pnas.1208795109 . PMC 3511159 . PMID 23129626 .
- ^ a b Cavanaugh CM, Gardiner SL, Jones ML, Jannasch HW, Waterbury JB (julio de 1981). "Células procarióticas en el gusano de tubo de ventilación hidrotermal Riftia pachyptila Jones: posibles simbiontes quimioautotróficos". Ciencia . Nueva York, NY 213 (4505): 340–2. Código Bibliográfico : 1981Sci ... 213..340C . doi : 10.1126 / science.213.4505.340 . PMID 17819907 .
- ^ a b Amthor JS, Baldocchi DD (2001). "Respiración de plantas superiores terrestres y producción primaria neta". Productividad global terrestre : 33–59. doi : 10.1016 / B978-012505290-0 / 50004-1 . ISBN 9780125052900.
- ^ a b c d Sigman DM, Hain MP (2012). "La productividad biológica del océano" (PDF) . Conocimiento de la educación de la naturaleza . 3 (6): 1–6.
- ^ a b c d e Cebrian J (octubre de 1999). "Patrones en el destino de la producción en comunidades vegetales". El naturalista estadounidense . 154 (4): 449–468. doi : 10.1086 / 303244 . PMID 10523491 . S2CID 4384243 .
- ^ a b c d e f g h Allan JD, Castillo MM (2007). Ecología de arroyos: estructura y función de las aguas corrientes (2ª ed.). Dordrecht: Springer. ISBN 978-1-4020-5582-9. OCLC 144222191 .
- ^ a b c d e f g h yo j k Smith TM, Smith RL (2015). Elementos de ecología (9ª ed.). Bostón. ISBN 978-1-292-07741-3. OCLC 914328590 .
- ^ a b c d Fisher SG, Likens GE (febrero de 1973). "Flujo de energía en Bear Brook, New Hampshire: un enfoque integrador para el metabolismo del ecosistema de la corriente". Monografías ecológicas . 43 (4): 421–439. doi : 10.2307 / 1942301 . JSTOR 1942301 .
- ^ a b c Hairston Jr NG, Hairston Sr NG (septiembre de 1993). "Relaciones causa-efecto en el flujo de energía, estructura trófica e interacciones interespecíficas". El naturalista estadounidense . 142 (3): 379–411. doi : 10.1086 / 285546 . hdl : 1813/57238 . S2CID 55279332 .
- ^ a b Wallace JB, Eggert SL, Meyer JL, Webster JR (noviembre de 1999). "Efectos de la limitación de recursos en un ecosistema basado en detritos". Monografías ecológicas . 69 (4): 409–42. doi : 10.1890 / 0012-9615 (1999) 069 [0409: eorloa] 2.0.co; 2 .
- ^ Cardinale BJ, Srivastava DS, Duffy JE, Wright JP, Downing AL, Sankaran M, Jouseau C (octubre de 2006). "Efectos de la biodiversidad en el funcionamiento de grupos tróficos y ecosistemas". Naturaleza . 443 (7114): 989–92. Código bibliográfico : 2006Natur.443..989C . doi : 10.1038 / nature05202 . PMID 17066035 . S2CID 4426751 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Shurin JB, Gruner DS, Hillebrand H (enero de 2006). "¿Todo mojado o seco? Diferencias reales entre las redes tróficas acuáticas y terrestres" . Actas. Ciencias Biológicas . 273 (1582): 1–9. doi : 10.1098 / rspb.2005.3377 . PMC 1560001 . PMID 16519227 .
- ^ a b c d e f La Pierre K, Hanley T (2015). Ecología trófica: interacciones ascendentes y descendentes entre sistemas acuáticos y terrestres . Prensa de la Universidad de Cambridge. págs. 55–85. ISBN 9781316299692.
- ^ a b c d Gruner DS, Smith JE, Seabloom EW, Sandin SA, Ngai JT, Hillebrand H, et al. (Julio de 2008). "Una síntesis de sistemas cruzados de consumo y control de los recursos de nutrientes en la biomasa del productor" . Cartas de ecología . 11 (7): 740–55. doi : 10.1111 / j.1461-0248.2008.01192.x . PMID 18445030 .
- ^ a b c d Ricklefs RE, Miller GL (2000). Ecología (4ª ed.). Nueva York: WH Freeman & Co. ISBN 0-7167-2829-X. OCLC 40734932 .
- ^ a b c Cebrian J, Lartigue J (2004). "Patrones de herbivoría y descomposición en ecosistemas acuáticos y terrestres". Monografías ecológicas . 74 (2): 237-259. doi : 10.1890 / 03-4019 .
- ^ a b c d e Schmitz OJ (diciembre de 2008). "Herbivoría de los individuos a los ecosistemas". Revisión anual de ecología, evolución y sistemática . 39 (1): 133-152. doi : 10.1146 / annurev.ecolsys.39.110707.173418 .
- ^ Krause AE, Frank KA, Mason DM, Ulanowicz RE, Taylor WW (noviembre de 2003). "Compartimentos revelados en la estructura de la red alimentaria". Naturaleza . 426 (6964): 282–5. Código Bibliográfico : 2003Natur.426..282K . doi : 10.1038 / nature02115 . hdl : 2027,42 / 62960 . PMID 14628050 . S2CID 1752696 .
- ^ Shurin JB, Seabloom EW (2005). "La fuerza de las cascadas tróficas en los ecosistemas: predicciones de la alometría y la energética" . Revista de Ecología Animal . 74 (6): 1029–1038. doi : 10.1111 / j.1365-2656.2005.00999.x . ISSN 1365-2656 .
Otras lecturas
- Podolinsky S (2004). "Socialismo y unidad de fuerzas físicas". Organización y Medio Ambiente . 17 (1): 61–75. doi : 10.1177 / 1086026603262092 . S2CID 144332347 .
- Weiner DR (2000). Modelos de la naturaleza: ecología, conservación y revolución cultural en la Rusia soviética . EE.UU .: University of Pittsburgh Press .