Eric Knudsen es profesor de neurobiología en la Universidad de Stanford . Es mejor conocido por su descubrimiento, junto con Masakazu Konishi , de un mapa cerebral de ubicación de sonido en dos dimensiones en la lechuza común , tyto alba . Su trabajo ha contribuido a la comprensión del procesamiento de la información en el sistema auditivo de la lechuza común, la plasticidad del mapa del espacio auditivo en lechuzas en desarrollo y adultas, la influencia de la experiencia auditiva y visual en el mapa espacial y, más recientemente, los mecanismos. de atención y aprendizaje. Ha recibido el Premio Lashley, [1] el Premio Gruber en Neurociencia [2] y el premio Newcomb Cleveland [3].y es miembro tanto de la Academia Nacional de Ciencias como de la Sociedad Filosófica Estadounidense . [4]
Biografía
Knudsen asistió a UC, Santa Bárbara, donde obtuvo una licenciatura en zoología seguida de una maestría en neurociencia. Obtuvo un doctorado en UC, San Diego en 1976, trabajando con Theodore H. Bullock . Knudsen fue becario postdoctoral con Konishi en el Instituto de Tecnología de California de 1976 a 1979. Ha sido profesor en la Facultad de Medicina de la Universidad de Stanford desde 1988 y fue presidente del Departamento de Neurociencia de la Facultad de Medicina de 2001 a 2005. .
Mapa sonoro auditivo de la lechuza común
En 1978, Knudsen y Konishi presentaron el descubrimiento de un mapa auditivo del espacio en el cerebro medio de la lechuza común. Este descubrimiento fue pionero porque desenterró el primer mapa espacial no somatotópico en el cerebro. El mapa se encontró en el mesencéfalo del búho, en el mesencephalicus lateralis dorsalis lateral y anterior (MLD), una estructura ahora conocida como colículo inferior . A diferencia de la mayoría de los mapas de localización de sonido, se encontró que este mapa era bidimensional, con unidades dispuestas espacialmente para representar la ubicación vertical y horizontal del sonido. Knudsen y Konishi descubrieron que las unidades de esta estructura responden preferentemente a los sonidos que se originan en una región concreta del espacio. [5]
En el artículo de 1978, se mostró que la elevación y el azimut (ubicación en el plano horizontal) eran las dos coordenadas del mapa. Usando un altavoz colocado en una pista hemisférica giratoria, Knudsen y Konishi presentaron a los búhos un estímulo auditivo desde varios lugares en el espacio y registraron la actividad neuronal resultante. Descubrieron que las neuronas en esta parte del MLD estaban organizadas de acuerdo con la ubicación de su campo receptivo , variando el azimut a lo largo del plano horizontal del mapa espacial y variando la elevación verticalmente.
Knudsen siguió este descubrimiento con la investigación de mecanismos específicos de localización de sonidos. Dos señales auditivas principales utilizadas por la lechuza común para localizar el sonido son la diferencia de tiempo interaural (ITD) y la diferencia de intensidad interaural (IID). Las orejas del búho son asimétricas, con la apertura de la oreja derecha más alta que la de la izquierda. Esta asimetría le permite a la lechuza común determinar la elevación de un sonido comparando los niveles de sonido entre sus dos oídos. Las diferencias de tiempo interaurales proporcionan al búho información sobre el azimut de un sonido; el sonido llegará al oído más cerca de la fuente de sonido antes de llegar al oído más alejado, y esta diferencia de tiempo puede detectarse e interpretarse como una dirección azimutal. [6] A bajas frecuencias, la longitud de onda de un sonido es más ancha que la gorguera facial del búho, y la gorguera no afecta la detección del acimut. A altas frecuencias, la gorguera juega un papel en el reflejo del sonido para una mayor sensibilidad a la elevación vertical. Por lo tanto, con ruido de banda ancha, que contiene frecuencias altas y bajas, el búho podría usar la diferencia del espectro interaural para obtener información sobre el azimut y la elevación. En 1979, Knudsen y Konishi demostraron que la lechuza común usa información del espectro interaural en la localización del sonido. Presentaron búhos con ruido de ancho de banda amplio y tonos puros. Las aves pudieron localizar con éxito tonos puros (ya que aún podían recopilar información de IID e ITD), pero su tasa de error fue mucho menor al localizar ruido de ancho de banda amplio. Esto indica que las aves utilizan diferencias de espectro interaural para mejorar su precisión. [7]
Junto con John Olsen y Steven Esterly, Knudsen estudió el patrón de respuesta a IID e ITD en el mapa espacial. Presentaron a los búhos estímulos sonoros mientras se realizaban grabaciones desde el tectum óptico. De acuerdo con los hallazgos anteriores con respecto a la organización del tectum óptico en términos de elevación y acimut, encontraron que ITD variaba principalmente a lo largo del eje horizontal y IID a lo largo del eje vertical. Sin embargo, el mapa según la elevación y el azimut no se alinea perfectamente con el mapa ITD / IID. El azimut y el ITD no tienen una relación estrictamente lineal. Además, el IID se utiliza no solo para determinar la elevación de la fuente de sonido, sino también, en menor grado, el azimut. Finalmente, IID e ITD no son las únicas dos señales que usa el búho para determinar la ubicación del sonido, como lo demuestra la investigación de Knudsen sobre el efecto del ancho de banda en la precisión de la localización del sonido. La información de múltiples tipos de señales se utiliza para crear el mapa de elevación y acimut en el tectum óptico. [8]
Plasticidad del mapa sonoro
En Stanford, Knudsen estudió la plasticidad del mapa de sonidos auditivos y descubrió que las asociaciones entre los valores de las señales auditivas del mapa y las ubicaciones en el espacio que representan pueden alterarse tanto por la experiencia auditiva como visual.
Knudsen alteró las señales auditivas de los búhos taponando una oreja o quitando las plumas de la gorguera y las aletas preaurales. Inicialmente, esto hizo que las aves juzgaran incorrectamente la ubicación de la fuente de sonido, ya que las señales normalmente asociadas con cada ubicación en el espacio habían cambiado. Sin embargo, con el tiempo, el mapa cambió para restaurar un mapa de sonido auditivo normal, alineado con el mapa del espacio visual, a pesar de las señales anormales. Se formaron nuevas asociaciones entre los valores de las señales anormales y las ubicaciones espaciales que ahora representaban, ajustando el mapa para traducir las señales que el ave estaba recibiendo en una representación precisa de su entorno. Este ajuste ocurre más rápida y extensamente en aves jóvenes. Sin embargo, el mapa nunca refleja perfectamente la experiencia anormal, incluso cuando las señales se alteran tan pronto que el pájaro nunca experimenta las señales normales. Esto indica que existe una “programación” innata del mapa para reflejar la experiencia sensorial típica. [9]
En 1994, Knudsen refutó la idea de que el mapa de sonido auditivo no es un plástico largo en el ave adulta; la plasticidad parece tener un período crítico. Trabajos anteriores habían indicado que la alteración del mapa sonoro por la experiencia estaba restringida a un período durante el desarrollo, y una vez que esta ventana de plasticidad había pasado, los cambios posteriores no ocurrirían. En un trabajo realizado con Steven Esterly y John Olsen, demostró que los animales adultos retienen la plasticidad, aunque en menor grado que los animales más jóvenes. El mapa de sonido auditivo adulto se altera más fácilmente si el ave estuvo expuesta a estímulos anormales en una etapa temprana de su vida, durante un período sensible. Esto muestra que el cerebro del búho forma conexiones funcionales durante la experiencia anormal temprana que pueden reactivarse con el retorno de estímulos anormales. [10]
Desarrollo de guías de visión de mapas de sonido
El trabajo de Knudsen ha demostrado que la visión es el sentido dominante al cambiar el mapa de sonidos auditivos. Se utilizaron prismas de desplazamiento binocular para cambiar el mundo visual de los búhos, lo que resultó en un cambio correspondiente en el mapa de sonido. La disparidad entre la experiencia visual y auditiva de los búhos se reconcilió mediante la reinterpretación de las señales auditivas para que coincidieran con la experiencia visual, a pesar de que la información visual era incorrecta y la auditiva no. Incluso cuando otra información sensorial le indica al búho que su información visual es engañosa, esta información ejerce un dominio aparentemente innato sobre los otros sentidos. En los búhos criados con prismas que se desplazan, esta dependencia persistente de información inexacta es particularmente evidente: “Aunque la interacción con el entorno desde el comienzo de la vida les ha demostrado a los búhos que su percepción visual de la ubicación de la fuente de estímulo es inexacta, sin embargo utilizan la visión para calibrar localización del sonido, que en este caso conduce a un grave error en la localización del sonido ”. [11] Sin embargo, este dominio tiene limitaciones; En 1985, Eric Knudsen y Phyllis Knudsen realizaron un estudio que mostró que la visión puede alterar la magnitud pero no el signo de un error auditivo. [12]
Si bien la oclusión monoaural y el desplazamiento visual alteran las asociaciones entre las señales sensoriales y las ubicaciones espaciales correspondientes, existen diferencias significativas en los mecanismos en funcionamiento: “La tarea bajo [las condiciones de oclusión monoaural] es usar la visión […] para asignar combinaciones anormales de valores de referencia a ubicaciones apropiadas en el espacio. Por el contrario, los prismas causan un desplazamiento relativamente coherente del espacio visual mientras dejan las señales auditivas esencialmente sin cambios. La tarea en estas condiciones es asignar rangos normales y combinaciones de valores de señal a ubicaciones anormales en el espacio ”. [13]
Notas
- ^ "Premio Karl Spencer Lashley" . Archivado desde el original el 1 de agosto de 2010 . Consultado el 16 de diciembre de 2009 .
- ^ Premio Gruber de Neurociencia 2005
- ^ Premio AAAS Newcomb Cleveland, 1978
- ^ "Historial de miembros de APS" . search.amphilsoc.org . Consultado el 17 de febrero de 2021 .
- ^ Knudsen, EI y Konishi, M. "Un mapa neuronal del espacio auditivo en el búho". Science 200: 795-797, 1978.
- ^ * Carew, TJ (2000). Neurobiología del comportamiento. Sunderland, MA: Sinauer.
- ^ Knudsen, E. I y Konishi, M. "Mecanismos de localización del sonido en la lechuza común (Tyto alba)". Revista de fisiología comparada 133: 13-21, 1979.
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- ^ Mogdans, J. y Knudsen, EI "La oclusión monoaural temprana altera el mapa neural de la diferencia de nivel interaural en el colículo inferior de la lechuza común". Brain Research 619: 29-38, 1993.
- ^ Knudsen, EI, Esterly, SD y Olsen, JF "Plasticidad adaptativa del mapa del espacio auditivo en el tectum óptico de lechuzas adultas y bebés en respuesta a la modificación del oído externo". Revista de neurofisiología 71: 79-94, 1994.
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Referencias
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- Knudsen, EI "Capacidad de plasticidad en el sistema auditivo del búho adulto ampliada por la experiencia juvenil". Science 279: 1531-1533, 1998.
- Knudsen, EI y Knudsen, PF "La visión guía el ajuste de la localización auditiva en las lechuzas comunes". Science 230: 545-548, 1985.
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- Brainard, MS y Knudsen, EI "Plasticidad dependiente de la experiencia en el colículo inferior: un sitio para la calibración visual de la representación neuronal del espacio auditivo en la lechuza común". Journal of Neuroscience 13: 4589-4608, 1993.