Erpetosuchidae es una familia extinta de arcosaurios pseudosuquios . Erpetosuchidae fue nombrado por DMS Watson en 1917 para incluir Erpetosuchus . [1] Incluye la especie tipo Erpetosuchus granti del Triásico Tardío de Escocia , Erpetosuchus sp. del Triásico Tardío del este de Estados Unidos y Parringtonia gracilis del Triásico Medio Medio de Tanzania ; [2] el grupo también podría incluir Dyoplax arenaceusdel Triásico Tardío de Alemania , [3] Archeopelta arborensis y Pagosvenator candelariensis de Brasil y Tarjadia ruthae de Argentina . [4]
Erpetosuchidae | |
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Montura esquelética de Parringtonia en el FMNH | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | Suchia |
Familia: | † Erpetosuchidae Watson , 1917 |
Subgrupos | |
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Descripción
Características generales
Los erpetosúquidos eran pseudosuquios carnívoros ágiles pero bien armados. Dos filas de placas blindadas superpuestas ( osteodermos ) se extendían desde el cuello hasta la cola, complementadas con una fila adicional en la espalda y la cola y pequeños osteodermos de forma ovalada en las piernas y posiblemente también en los brazos. Los osteodermos fueron esculpidos inusualmente por pozos profundos y variaban en forma y grosor entre taxones. [4]
Los erpetosúquidos también tenían característicamente los dientes superiores restringidos a la parte frontal de la boca. Mientras que Erpetosuchus y Parringtonia tenían dientes sin aserrar y solo ligeramente comprimidos mediolateralmente, Tarjadia tenía dientes delgados y aserrados más similares a otros arcosauriformes carnívoros . Los erpetosúquidos también tenían maxilares anchos con fenestras antorbitarias ubicadas aproximadamente en el medio de la fosa antorbitaria profunda, que a su vez estaba completamente rodeada por crestas óseas. Debajo de la cresta que compone el borde ventral de la fosa antorbitaria, el maxilar (en particular la parte posterior) se inclina hacia adentro, hacia los dientes. Aunque los cráneos de erpetosúquidos no eran bajos y planos como los de algunos grupos arcosauriformes, eran más anchos que los de otros pseudosuquios basales, particularmente detrás de las órbitas , que eran grandes y apuntaban hacia arriba. [2] [4]
También tenían un surco o hoyo profundo en la superficie superior de sus anchas espinas neurales, una condición bastante diferente a la de otros arcosaurios. Las espinas neurales eran más altas en la cola que en la espalda. [4]
Erpetosuchus y Parringtonia
Cuando Erpetosuchidae se definió por primera vez para incluir Erpetosuchus y Parringtonia , se identificaron tres sinapomorfias o características compartidas para la familia: dientes restringidos a la mitad anterior del maxilar, una mitad posterior del maxilar más gruesa que alta y sin dientes dentados. (aunque se sabía que Tarjadia tenía dientes dentados). Otras posibles sinapomorfías de los dos taxones se consideraron provisionales debido a que aún no se habían muestreado en el análisis cladístico. En Erpetosuchus , la superficie externa inferior inclinada medialmente del maxilar continúa posteriormente hacia el yugal, exponiendo gran parte de la superficie externa del yugal en vista ventral. Esta morfología une los ejemplares norteamericanos y europeos de Erpetosuchus con Parringtonia gracilis . Otras posibles sinapomorfías incluyen un tubérculo hipertrofiado hipotético para la unión de la m. tríceps braquial en la superficie posterolateral de la escápula proximal . A diferencia de otros arcosauriformes que tienen un tubérculo pequeño en la misma ubicación, el tamaño del tubérculo en los erpetosúquidos es excepcionalmente grande en relación con el tamaño total de la escápula. Además, como Krebs (1976) planteó la hipótesis de que la hoja de la escápula se arquea ligeramente hacia delante en ambos taxones. Sin embargo, esta condición es similar a la de otros arcosaurios, como Postosuchus kirkpatricki . [2]
Mientras que Erpetosuchus granti y Erpetosuchus sp. son casi indistinguibles, la escápula de Parringtonia difiere de E. granti en que tiene una pequeña protuberancia o tubérculo sobre la cavidad del hombro , osteodermos que son casi cuadrados en lugar de ser anteroposteriormente más largos que anchos y un foramen (o agujero) en el exterior superficie del maxilar. Parringtonia tiene cinco alvéolos dentales, Erpetosuchus gracilis sólo cuatro y Erpetosuchus sp. seis o más (hasta nueve). Además, Erpetosuchus sp. tiene un proceso ascendente proporcionalmente más alto del maxilar que Parringtonia . [2]
Otros miembros
Se ha propuesto que Dyoplax , un controvertido pseudosuquio de Alemania, es un pariente cercano de Erpetosuchus . Algunas similitudes entre los dos taxones incluyen la estructura de sus osteodermos (incluidos los osteodermos cervicales pequeños inusuales), una fenestra antorbitaria empotrada, crestas que rodean completamente la fosa antorbitaria, órbitas grandes y que apuntan hacia arriba y extremidades delgadas. Sin embargo, la conservación del único espécimen conocido de Dyoplax , un molde de arenisca , dificulta el análisis y Dyoplax carece de muchas de las características que caracterizan a otros erpetosúquidos. Sin embargo, la relación de Dyoplax comparte más similitudes con Erpetosuchidae que con otros grupos con los que se ha propuesto estar relacionado, como Aetosauria y " Sphenosuchia ". [3]
Nuevos especímenes de Tarjadia han dudado de su clasificación previa como doswellid y, en cambio, lo apoyan como miembro de Erpetosuchidae. El soporte para esta nueva asignación es aparentemente sólido, ya que Tarjadia posee muchas características de erpetosúquidos. Algunas de estas características incluyen la falta de dientes superiores posteriores, la presencia de fosas en la columna neural, un maxilar de estilo erpetosúquido y rasgos arcosaurianos que contrastan con los de los doswellidos, que son arcosauriformes no arcosaurios. Esta nueva clasificación también coloca al antiguo doswellid Archeopelta como un erpetosuchid, ya que es un pariente muy cercano de Tarjadia. [4]
Pagosvenator es un género brasileño que se ha aliado con los ornitosúquidos antes de recibir una descripción formal en 2018. A pesar de ser conocido solo por un cráneo y algunas vértebras y osteodermos, comparte similitudes con varios erpetosúquidos. Aunque su descripción solo lo compara con Erpetosuchus y Parringtonia , su asignación a esta familia sí tiene cierto apoyo. Comparte algunos rasgos con estos otros géneros, como los dientes maxilares solo en la parte frontal de la boca y una parte del maxilar debajo del lagrimal, que es más alta que larga. [5]
Clasificación
Erpetosuchidae es un taxón basado en tallos definido por primera vez por Nesbitt y Butler (2012) como "el clado más inclusivo que contiene Erpetosuchus granti pero no Passer domesticus , Postosuchus kirkpatricki , Crocodylus niloticus , Ornithosuchus longidens o Aetosaurus ferratus ". Un análisis filogenético realizado por Nesbitt y Butler (2012) mostró que Parringtonia gracilis y Erpetosuchus granti forman un clado bien apoyado (Erpetosuchidae) dentro de Archosauria . Este análisis se basó en una versión modificada del análisis de Nesbitt (2011), la filogenia de arcosaurios temprana más extensa hasta la fecha. Los resultados de este análisis fueron muy similares a los de Nesbitt (2011). Sin embargo, la adición de Parringtonia y Erpetosuchus disminuyó la resolución en la base de Archosauria y resultó en un árbol de consenso estricto con una politomía grande o una relación evolutiva no resuelta. Esta politomía contenía clados Erpetosuchidae, Avemetatarsalia , Ornithosuchidae , Aetosauria y Revueltosaurus , clados Ticinosuchus y Paracrocodylomorpha , Gracilisuchus y Turfanosuchus . De los otros árboles producidos en el análisis, Erpetosuchidae toma seis posibles posiciones filogenéticas dentro de Archosauria. Cinco de cada seis están dentro de Pseudosuchia, lo que significa que Parringtonia y Erpetosuchus son probablemente arcosaurios de línea de cocodrilo como se pensaba anteriormente. Sin embargo, ninguna de las posibles posiciones está dentro de Paracrocodylomorpha, lo que significa que Parringtonia y Erpetosuchus no están estrechamente relacionados con Crocodylomorpha. A continuación se muestran las posibles posiciones dentro de la filogenia de Nesbitt, marcadas con líneas discontinuas: [2]
Archosauromorpha |
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La exclusión de Gracilisuchus y Turfanosuchus da como resultado una topología más resuelta, colocando a Erpetosuchidae en la base de Suchia como el taxón hermano de los aetosaurios más el clado Revueltosaurus . Esta relación está débilmente apoyada por sólo los dos estados de carácter: la porción posterior del maxilar ventral a la fenestra antorbitaria se expande dorsoventralmente y dos pares paramedianos de osteodermos. Cuando E. granti se usó únicamente para representar a Erpetosuchidae, Gracilisuchus y Turfanosuchus se recuperaron como tales basales, en politomía con Ticinosuchus más Paracrocodylomorpha y E. granti más (aetosaurios más Revueltosaurus ) clado. A continuación se muestra un cladograma después de la exclusión de Gracilisuchus y Turfanosuchus (Avemetatarsalia, Loricata y Poposauroidea han colapsado). [2]
Archosauromorpha |
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En 2017, un análisis filogenético de Ezcurra et al . proporcionó una reinterpretación novedosa de la clasificación pseudosuquiana basal. Este análisis informó que Ornithosuchidae formó un clado con Erpetosuchidae, y que este clado formó el taxón hermano de Aetosauria (y presumiblemente Revueltosaurus también) en la base de Suchia . Esto contrasta con supuestos previos sobre la taxonomía pseudosuquios, como la idea de que los ornitosúquidos estaban fuera de Suchia o que los fitosaurios no eran pseudosuquios. Aunque el apoyo filogenético para el clado Aetosauria + Ornithosuchidae + Erpetosuchidae es bajo, el clado Ornithosuchidae + Erpetosuchidae (así como el propio Erpetosuchidae) estaban bien apoyados. Este hallazgo, junto con otras hipótesis respaldadas por este análisis, tiene importantes implicaciones para la clasificación pseudosuquiana. El siguiente cladograma es una versión simplificada del estricto árbol de consenso reducido de ese estudio y excluye a los arcosauromorfos no eucrocópodos . [4]
Eucrocopoda |
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La estrecha relación entre erpetosúquidos, aetosaurios y Revueltosaurus también está respaldada por las características de la caja cerebral de acuerdo con el material completo de la caja cerebral asignable a Parringtonia . Por ejemplo, todos tienen huesos supraoccipitales inclinados, una parte de la caja del cerebro por encima del foramen magnum (agujero de la médula espinal). Además, el borde superior del foramen magnum posee pequeñas plataformas que pueden haberse articulado con los huesos del cuello como el proatlas, una vértebra rudimentaria frente al hueso del atlas . [6]
La descripción de 2018 del nuevo Pagosvenator erpetosuchid apoya dos posiciones filogenéticas para la familia en particular. Una de estas posiciones está en la base de Pseudosuchia en un clado con ornithosuchids. La otra posición los coloca dentro de Suchia, como la familia hermana del clado que incluye gracilisúquidos y Paracrocodylomorpha . Aunque estas dos posiciones parecen ser igualmente probables, también son mucho más probables que cualquier otra posición posible. Sin embargo, esta fuente fue escrita antes de la publicación de Ezcurra et al. (2017), a pesar de ser publicado con posterioridad, y por lo tanto no discute las implicaciones de esa fuente. Esto también significa que Tarjadia y Archeopelta aún no se consideraban erpetosúquidos y, por lo tanto, no figuraban en el análisis filogenético. [5]
Referencias
- ^ Benton, MJ; Walker, AD (2002). " Erpetosuchus , un arcosaurio basal similar a un cocodrilo del Triásico Tardío de Elgin, Escocia" (PDF) . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 136 : 25–47. doi : 10.1046 / j.1096-3642.2002.00024.x . Archivado desde el original (PDF) el 14 de marzo de 2012 . Consultado el 11 de marzo de 2018 .
- ^ a b c d e f Nesbitt, SJ; Mayordomo, RJ (2012). "Redescripción del arcosaurio Parringtonia gracilis de los lechos de Manda del Triásico Medio de Tanzania y la antigüedad de Erpetosuchidae" . Revista geológica . 150 (2): 225–238. doi : 10.1017 / S0016756812000362 .
- ^ a b Michael W. Maisch; Andreas T. Matzke; Thomas Rathgeber (2013). "Reevaluación del enigmático arcosaurio Dyoplax arenaceus O. Fraas, 1867 de Schilfsandstein (Formación de Stuttgart, Carnian inferior, Triásico superior) de Stuttgart, Alemania" . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 267 (3): 353–362. doi : 10.1127 / 0077-7749 / 2013/0317 .
- ^ a b c d e f Martín D. Ezcurra; Lucas E. Fiorelli; Agustín G. Martinelli; Sebastián Rocher; M. Belén von Baczko; Miguel Ezpeleta; Jeremías RA Taborda; E. Martín Hechenleitner; M. Jimena Trotteyn; Julia B. Desojo (2017). "Las pérdidas de balón faunísticas profundas precedieron al surgimiento de los dinosaurios en el suroeste de Pangea" . Ecología y evolución de la naturaleza . 1 (10): 1477–1483. doi : 10.1038 / s41559-017-0305-5 . PMID 29185518 .
- ^ a b Lacerda, Marcel B .; França, De; G, Marco A .; Schultz, Cesar L. (2018). "Un nuevo erpetosuchid (Pseudosuchia, Archosauria) del Triásico Medio-Tardío del Sur de Brasil". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 184 (3): 804–824. doi : 10.1093 / zoolinnean / zly008 .
- ^ Nesbitt, Sterling; Stocker, Michelle; Parker, William; Wood, Thomas; Sidor, Christian; Angielczyk, Kenneth (2018). "La caja cerebral y endocast de Parringtonia gracilis, un suchiano del Triásico Medio (Archosaurio: Pseudosuchia)". Revista de Paleontología de Vertebrados . 37 (6 sup1): 122-141. doi : 10.1080 / 02724634.2017.1393431 .