En el estudio del crecimiento poblacional estructurado por edad, probablemente una de las ecuaciones más importantes es la ecuación de Euler-Lotka . Con base en la edad demográfica de las mujeres en la población y los nacimientos de mujeres (ya que en muchos casos son las mujeres las que tienen una capacidad de reproducción más limitada), esta ecuación permite estimar cómo está creciendo una población.
El campo de la demografía matemática fue desarrollado en gran parte por Alfred J. Lotka a principios del siglo XX, basándose en el trabajo anterior de Leonhard Euler . La ecuación de Euler-Lotka, derivada y discutida a continuación, a menudo se atribuye a cualquiera de sus orígenes: Euler, que derivó una forma especial en 1760, o Lotka, que derivó una versión continua más general. La ecuación en tiempo discreto viene dada por
dónde es la tasa de crecimiento discreto, ℓ ( un ) es la fracción de los individuos que sobreviven a la edad de un y b ( a ) es el número de la descendencia nacida a un individuo de edad una durante el paso de tiempo. La suma se toma a lo largo de toda la vida del organismo.
Derivaciones
Modelo continuo de Lotka
AJ Lotka en 1911 desarrolló un modelo continuo de dinámica de población de la siguiente manera. Este modelo rastrea solo a las mujeres en la población.
Sea B ( t ) el número de nacimientos por unidad de tiempo. Defina también el factor de escala ℓ ( a ), la fracción de individuos que sobreviven hasta la edad a . Finalmente, defina b ( a ) como la tasa de natalidad per cápita de las madres de edad a .
Todas estas cantidades se pueden ver en el límite continuo , produciendo la siguiente expresión integral para B :
El integrando da el número de nacimientos de un año en el pasado multiplicado por la fracción de los individuos que aún viven en el tiempo t multiplicado por la tasa de reproducción por individuo de edad a . Integramos todas las edades posibles para encontrar la tasa total de nacimientos en el momento t . De hecho, estamos encontrando las contribuciones de todos los individuos de edad hasta t . No necesitamos considerar a los individuos nacidos antes del inicio de este análisis, ya que podemos establecer el punto base lo suficientemente bajo como para incorporarlos a todos.
Supongamos entonces una solución exponencial de la forma B ( t ) = Qe rt . Conectando esto a la ecuación integral da:
o
Esto se puede reescribir en el caso discreto convirtiendo la integral en una suma que produzca
dejando y sean las edades límite para la reproducción o la definición de la tasa de crecimiento discreta λ = e r obtenemos la ecuación de tiempo discreto derivada anteriormente:
dónde es la edad máxima, podemos extender estas edades ya que b ( a ) desaparece más allá de los límites.
De la matriz de Leslie
Escribamos la matriz de Leslie como:
dónde y son la supervivencia a la siguiente clase de edad y la fecundidad per cápita, respectivamente. Tenga en cuenta quedonde ℓ i es la probabilidad de sobrevivir a la edad , y , el número de nacimientos por edad ponderado por la probabilidad de sobrevivir a la edad .
Ahora bien, si tenemos un crecimiento estable, el crecimiento del sistema es un valor propio de la matriz ya que. Por lo tanto, podemos usar esta relación fila por fila para derivar expresiones para en términos de los valores de la matriz y .
Introduciendo la notación la población en clase de edad en el momento , tenemos . Sin embargo también. Esto implica que
Por el mismo argumento encontramos que
Continuando inductivamente llegamos a la conclusión de que generalmente
Considerando la fila superior, obtenemos
Ahora podemos sustituir nuestro trabajo anterior por el términos y obtener:
Primero sustituya la definición de fertilidad per cápita y divídala por el lado izquierdo:
Ahora notamos la siguiente simplificación. Desde notamos eso
Esta suma se reduce a:
que es el resultado deseado.
Análisis de expresión
Del análisis anterior vemos que la ecuación de Euler-Lotka es de hecho el polinomio característico de la matriz de Leslie. Podemos analizar sus soluciones para encontrar información sobre los valores propios de la matriz de Leslie (que tiene implicaciones para la estabilidad de las poblaciones).
Considerando la expresión continua f en función de r , podemos examinar sus raíces. Observamos que en el infinito negativo la función crece hasta el infinito positivo y en el infinito positivo la función se acerca a 0.
La primera derivada es claramente - af y la segunda derivada es a 2 f . Esta función es entonces decreciente, cóncava hacia arriba y toma todos los valores positivos. También es continuo por construcción, por lo que según el teorema del valor intermedio, cruza r = 1 exactamente una vez. Por lo tanto, hay exactamente una solución real, que es, por lo tanto, el autovalor dominante de la matriz, la tasa de crecimiento de equilibrio.
Esta misma derivación se aplica al caso discreto.
Relación con la tasa de reemplazo de las poblaciones
Si dejamos λ = 1, la fórmula discreta se convierte en la tasa de reemplazo de la población.
Otras lecturas
- Coale, Ansley J. (1972). El crecimiento y la estructura de las poblaciones humanas . Princeton: Prensa de la Universidad de Princeton. págs. 61–70. ISBN 0-691-09357-1.
- Hoppensteadt, Frank (1975). Teorías matemáticas de las poblaciones: demografía, genética y epidemias . Filadelfia: SIAM. págs. 1-5. ISBN 0-89871-017-0.
- Kot, M. (2001). "La ecuación integral de Lotka" . Elementos de la ecología matemática . Cambridge: Cambridge University Press . págs. 353–64. ISBN 0-521-80213-X.