Eusthenodon (griego para "diente fuerte" - eustheno - que significa "fuerza", - odon que significa "diente") es un género extintode tristichopterids prehistóricos del período Devónico tardío, que van desde hace 383 a 359 millones de años ( Frasnian a Famennian ) . [1] [2] Son bien conocidos por ser un género cosmopolita con restos recuperados del este de Groenlandia , Australia , Rusia Central , Sudáfrica y Bélgica . [3] [4]En comparación con los otros géneros estrechamente relacionados del clado Tristichopteridae , Eusthenodon fue uno de los peces con aletas lobulares más grandes (aproximadamente 2,5 metros de longitud) y uno de los tristichopterids más derivados junto con sus parientes cercanos Cabonnichthys y Mandageria . [5] [2]
Eusthenodon | |
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Cráneo | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Eotetrapodiformes |
Familia: | † Tristichopteridae |
Género: | † Eusthenodon Jarvik , 1952 |
Especies | |
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El gran tamaño, la ecología depredadora y los caracteres derivados de la evolución que posee Eusthenodon probablemente contribuyeron a su capacidad para ocupar y florecer en las numerosas localidades de todo el mundo mencionadas anteriormente. Eusthenodon se atribuye a ser sólo uno de los muchos géneros cosmopolitas dentro de las faunas de peces " Old Red Sandstone " del Devónico superior. [1] [6] [7] Como resultado, se ha planteado la hipótesis de que la diversificación de Eusthenodon y otros tristichopterids morfológicamente similares no estaban restringidos por barreras biogeográficas y en cambio estaban limitados solo por sus ecologías individuales y movilidad. [7]
La mayoría de los restos de Eusthenodon encontrados en estas localidades distribuidas globalmente consistían en gran parte en elementos craneales y en gran parte no se conocen a partir de esqueletos completos. [3] [7] [6] En consecuencia, la mayoría de la literatura disponible que cubre Eusthenodon se centra principalmente en las complejidades de los huesos asociados con el cráneo para investigar el género y mientras otros extraen conclusiones de los caracteres conocidos de Tristichopteridae. [7] Johanson y Ahlberg (1997), en su evaluación de nuevo material sarcopterygian, presentan tales conclusiones proponiendo que Eusthenodon probablemente poseía la misma aleta caudal trifurcada o en forma de diamante con un lóbulo axial torneado ligeramente dorsalmente conocido en otros tristichopterids (referidos como eusthenopterids por Johanson) junto con una primera aleta dorsal de forma triangular. [3]
Historia y descubrimiento
En 1952, el paleontólogo sueco Erik Jarvik describió por primera vez la primera especie, Eusthenodon wangsjoi del género Eusthenodon . [8] El espécimen fue recuperado en 1936 de los sedimentos ricos en fósiles de las secuencias del Devónico superior del este de Groenlandia, una región que ganó una tremenda atracción por los paleontólogos vertebrados después del descubrimiento de Ichthyostega , el primer tetrápodo conocido . [9] El nombre de pila del género, Eusthenodon , se refiere a los colmillos claramente grandes presentes en las mandíbulas superior e inferior. [10]
Descripción
Cráneo
En su diagnóstico inicial de los primeros restos de Eusthenodon publicados en 1952, Jarvik describe las características presentes en los restos de Eusthenodon wangsjoi, incluidos los que son caracteres significativos de peces tristichopterid (denominados rizodontids por Jarvik), así como los rasgos únicos de los descritos. especies y caracteres de diagnóstico del género. [11] La cabeza puntiaguda de Eusthenodon es relativamente grande en comparación con otros osteolepiformes estrechamente relacionados con escudos parietales cortos que contribuyen a su hocico ancho . [12] El escudo frontoetmoidal del techo craneal en Eusthenodon es claramente más largo que el escudo parietal. [13] La relación entre las longitudes de los escudos frontoetmoidal y parietal ha sido utilizada por los paleontólogos como una herramienta de diagnóstico para distinguir entre taxones y, en algunos casos, sirve como la única característica distintiva que separa dos grupos (como se ve en la separación de los clados Eusthenopteron y Tristichopterus ). [6] [3] A través de eusthenopterids (tristichopterids), una tendencia existe mostrando valores cada vez más altos para esta relación en los géneros más derivada con Eusthenodon que posee el valor más alto con un escudo frontoetmoidal a la proporción de escudo parietal de 2,30. [6] La mayor expansión de la longitud del hocico en muchas especies de tetrápodos también puede ser una prueba más que respalda la tendencia de escudos frontoetmoidales cada vez más largos presentes en clados posteriores estrechamente relacionados con los eustenopteridos, incluidos los eópodos tardíos. [6] Las fenestras orbitales que albergan los ojos pequeños de Eusthenodon eran claramente más pequeñas en comparación con el tamaño del escudo frontoetmoidal más grande. [10] [6] Residiendo posteriormente a la fenestra orbitaria, el hueso supraorbitario posterior se extiende hacia abajo a lo largo de la fenestra y entra en contacto con el lagrimal . [14] A diferencia de otros osteolepiformes , que de manera similar poseen un hueso supraorbitario posterior que se extiende ventralmente a lo largo de la fenestra orbitaria, el contacto con el lagrimal por el hueso supraorbitario posterior es un carácter diagnóstico de Eusthenodon y da como resultado la separación del yugal y postorbitario. huesos de encontrarse con la fenestra orbitaria. [11]
Las posiciones y tamaños relativos de la fenestra adicional presente en Eusthenodon , incluida la fenestra exonarina, el foramen pineal y la fenestra pineal son otros caracteres de diagnóstico del género. [10] [6] [2] La fenestra pineal triangular es bien conocida en Eusthenodon por su gran tamaño y la distintiva cola posterior de la fenestra que se acerca o está en contacto con el margen frontal posterior . [10] [6] Por el contrario, el foramen pineal es de tamaño mucho más pequeño y está ubicado claramente posterior al centro de radiación del hueso frontal y postorbitario del escudo frontoetmoidal. [10] Al observar el cráneo de Eusthenodon en vista dorsal , se puede ver la fenestra exonarina colocada alta y lateralmente en el hocico. [10]
De los tres huesos temporales que componen el escudo parietal presente en osteolepiformes ( intertemporal , supratemporal y extratemporal), la presencia del hueso extratemporal en una posición 'postspiracular', definida como el desplazamiento del hueso de una posición lateral a la supratemporal a una posición más posterior-lateral, es un carácter significativo y diagnóstico del clado Tristichopteridae. [6] [14] El hueso extratemporal presente en Eusthenodon es notable por su posición postspiracular completa que resulta en ningún contacto entre los huesos supratemporal y extratemporal, una condición que se sabe que solo existe en Eusthenodon . [6] Una teoría para explicar la tendencia observada en el desplazamiento posterior del hueso extratemporal en peces más derivados sugiere que el cambio en las proporciones de la cabeza contribuyó a una forma corporal más aerodinámica y mejoró su maniobrabilidad y velocidad en su entorno acuático. [6]
La placa de la mejilla externa está bien documentada en Eusthenodon siendo 3,5 veces más larga que el escudo parietal y 3,0 veces más larga que su altura. [8] La placa de la mejilla y la mandíbula inferior en Eusthenodon son significativamente más largas proporcionalmente que en cualquier otro Osteolepiformes . Eusthenodon exhibe una mandíbula inferior que disminuye en altura moviéndose desde su extremo posterior hasta el extremo anterior y es significativamente más baja en altura en su porción anterior. [8]
Dentición
Como su nombre lo indica, Eusthenodon tiene grandes colmillos que sobresalen de las mandíbulas superior e inferior del cráneo. [14] Específicamente, a lo largo de la línea media del hocico, emergen dos dientes grandes y robustos en la premaxila . [3] Del material incompleto recolectado tras el descubrimiento de Eusthenodon, se estima que los colmillos más grandes tenían al menos 50 milímetros de largo. [8] Estos dos dientes están aplanados anteroposteriormente y tienen bordes cortantes distintivos y afilados. [6] [2] En un estudio presentado por Gael Clement en 2009, en el que se describió un ensamblaje tristichopterid recién descubierto, se encontró que los dientes agrandados estaban predominantemente en línea con la fila de dientes de la premaxila y no ocurrían en pares. [7] En consecuencia, los dientes premaxilares agrandados se describieron como 'pseudo colmillos' en lugar de los verdaderos colmillos que antes se pensaba que estaban presentes en Eusthenodon . [7] Un análisis transversal horizontal del primer colmillo revela ortodentina simple e irregularmente plegada. [3] Dentro de la cavidad pulpar , se encuentra la osteodentina. [6] [3] La presencia de los pseudo colmillos agrandados en la premaxila en Eusthenodon , apoyó su posición filogenética dentro del clado Tristichopteridae ya que se encuentran patrones de dentición similares en otros tristichopterids muy relacionados. [7] El número de pequeños dientes puntiagudos a lo largo de la fila de dientes respalda aún más las tendencias de la dentición a lo largo del tiempo, ya que en géneros más derivados, se encuentra un mayor número de dientes en relación con especies más primitivas como Eusthenopteron . [6]
A pesar de poseer conjuntos de pseudo colmillos premaxilares, Eusthenodon y otros tristichopterids grandes de origen filogenético exhiben dentición anterior elaborada y colmillos dentarios agrandados distintivos . [3] [7] El campo denticulado débilmente cóncavo del hueso parafenoides se eleva en tristichopterids primitivos mientras que está notablemente rebajado en Eusthenodon . Además, la presencia de una lámina vertical distintiva en forma de cuchilla presente en la coronoides anterior existe en la mayoría de los otros tristictopéridos, pero está ausente en géneros derivados como Eusthenodon . [7] En los tristictopéridos, las coronoides anterior y media llevan al menos un solo par de colmillos, mientras que en Eusthenodon , la coronoide posterior posee dos pares de colmillos. [5] [7] Además, se sabe que los dientes coronoides marginales están presentes en prácticamente todos los demás tristictopéridos (excepto la ausencia conocida en un solo género, Cabonnicthys) , sin embargo, en Eusthenodon y el Mandageria estrechamente relacionado , hay una considerable falta de dientes coronoides marginales a lo largo de la porción anterior de la mandíbula. [6] Esta reducción de los dientes coronoides marginales apoya la asociación filogenética de Eusthenodon , Mandageria y Cabonnichthys y sirve como una característica derivada de los tristichopterids tardíos. [6] Eusthenodon posee una pequeña placa parasinfisaria unida al bazo a través de la pequeña unión de la placa en la porción anterior de la lámina mesial. [7] [11] La forma y el tamaño de la placa parasinfisaria exhibida en Eusthenodon está presente en todos los tristichopterids y es una característica de diagnóstico de la familia. [7] [8]
Escamas
De acuerdo con las características descritas por Berg (1955) para ser los caracteres diagnósticos significativos de Tristichopteridae, Eusthenodon posee escamas proporcionalmente grandes, distintivamente redondas sin cosmina que exhiben un patrón reticular de crestas con rara apariencia de tubérculos independientes. [15] [8] [16] Además, cada una de estas escamas redondas sin cósmicas incluyen un patrón de inserción central proximal, también diagnóstico de Tristichopteridae. [6] [8] En contraste con la mayoría de los otros tristichopterids, la ornamentación de las escamas de Eusthenodon exhibe crestas que forman redes distintas, mientras que las escamas de Eusthenopteron tienden a tener una ornamentación de crestas considerablemente más cortas presentes en los tubérculos fusionados de forma incompleta. [8] [6] El área de superposición entre escamas en Eusthenodon también es más grande que las escalas de Eusthenopteron . [8]
Clasificación
Eusthenodon pertenece a la familia Tristichopteridae, una subdivisión del orden Osteolepiformes dentro de la clase mayor de Sarcopterygii. [6] Sarcopterygii es el clado principal que se desvió de los teleósteos con aletas radiadas con la evolución de las aletas lobuladas. La filogenia de Tristichopteridae fue descrita por Gael Clement, Daniel Snitting y PE Ahlberg (2008) después de realizar un análisis de máxima parsimonia de las interrelaciones dentro del clado. [7]
Tetrapodomorpha |
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Referencias
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