Sarcopterygii ( / ˌ s ɑr k ɒ p t ə r ɪ dʒ i aɪ / ; de griego : σάρξ sarx 'carne' y πτέρυξ pteryx 'aleta') - a veces se considera sinónimo de Crossopterygii ( "fish franja de aletas", del griego κροσσός krossos 'fringe') - es un clado (tradicionalmente una clase o subclase) de los peces óseos cuyos miembros se conocen como peces con aletas lobulares . El grupoTetrapoda , una superclase que incluye anfibios , reptiles (incluidos dinosaurios y, por lo tanto, aves ) y mamíferos , evolucionó a partir de ciertos sarcopterygians; bajo una visión cladística , los tetrápodos se consideran un grupo dentro de Sarcopterygii.
Peces con aletas lobuladas | |
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Muchos sarcopterigios: Neoceratodus forsteri , Guiyu oneiros , Psarolepis romeri y el estegocéfalo Tiktaalik roseae . | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Euteleostomi |
Clade : | Sarcopterygii Romer , 1955 |
Subgrupos | |
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Los sarcopterigios vivos no tetrápodos incluyen dos especies de celacantos y seis especies de peces pulmonados .
Caracteristicas
Los primeros peces con aletas lobuladas son peces óseos con aletas carnosas, lobuladas y emparejadas , que están unidas al cuerpo por un solo hueso. [7] Las aletas de los peces con aletas lobuladas se diferencian de las de todos los demás peces en que cada una nace de un tallo carnoso, en forma de lóbulo y escamoso que se extiende desde el cuerpo. Las escamas de los sarcopterigios son verdaderos escaloides , que consisten en hueso laminar rodeado por capas de hueso vascular, cosmina similar a la dentina y queratina externa . [8] La morfología de los tetrapodomorfos, peces que tienen un aspecto similar a los tetrápodos, dan indicaciones de la transición del agua a la vida terrestre. [9] Las aletas pectorales y pélvicas tienen articulaciones que se asemejan a las de los miembros de los tetrápodos. Los primeros vertebrados terrestres tetrápodos, organismos anfibios basales , poseían patas derivadas de estas aletas. Los sarcopterigios también poseen dos aletas dorsales con bases separadas, a diferencia de la única aleta dorsal de los actinopterigios (peces con aletas radiadas). La caja del cerebro de los sarcopterigios tiene primitivamente una línea de bisagra, pero esta se pierde en los tetrápodos y los peces pulmonados. Muchos sarcopterigios tempranos tienen una cola simétrica. Todos los sarcopterigios poseen dientes cubiertos de esmalte verdadero .
La mayoría de las especies de peces con aletas lobuladas están extintas. El pez de aletas lobuladas más grande conocido fue Rhizodus hibberti del período Carbonífero de Escocia, que puede haber excedido los 7 metros de longitud. Entre los dos grupos de especies existentes (vivas), los celacantos y los peces pulmonados , la especie más grande es el celacanto del Océano Índico Occidental , que alcanza los 2 m (6 pies 7 pulgadas) de largo y pesa 110 kg (240 lb). El pez pulmonado más grande es el pez pulmonado africano, que puede alcanzar los 2 m (6,6 pies) de largo y pesar hasta 50 kg (110 libras). [10] [11]
Clasificación
Los taxonomistas que se suscriben al enfoque cladístico incluyen el agrupamiento Tetrapoda dentro de este grupo, que a su vez consiste en todas las especies de vertebrados de cuatro extremidades. [12] Las extremidades de las aletas de los peces con aletas lobuladas como los celacantos muestran una fuerte similitud con la forma ancestral esperada de las extremidades de los tetrápodos. Los peces con aletas lobulares aparentemente siguieron dos líneas de desarrollo diferentes y, en consecuencia, se separan en dos subclases, la Rhipidistia (incluidos los Dipnoi, los peces pulmonados y los Tetrapodomorpha que incluyen los Tetrapoda) y los Actinistia (celacantos).
Taxonomía
La siguiente clasificación sigue a Benton 2004 y utiliza una síntesis de la taxonomía de Linnaean basada en rangos y también refleja las relaciones evolutivas. Benton incluyó la Superclase Tetrapoda en la Subclase Sarcopterygii para reflejar el descenso directo de los tetrápodos de los peces con aletas lobuladas, a pesar de que al primero se le asignó un rango taxonómico más alto. [13]
Actinistia | Actinistia, celacantos, son una subclase de peces en su mayoría fósiles con aletas lobuladas. Esta subclase contiene los celacantos , incluidos los dos celacantos vivos , el celacanto del Océano Índico Occidental y el celacanto de Indonesia . | |
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Dipnoi | Dipnoi, pez pulmonado, también conocido como pez salamandra, [14] es una subclase de peces de agua dulce. Los peces pulmón son más conocidos por conservar características primitivas dentro de los peces óseos , incluida la capacidad de respirar aire, y estructuras primitivas dentro de los peces con aletas lobuladas, incluida la presencia de aletas lobuladas con un esqueleto interno bien desarrollado. Hoy en día, el pez pulmonado vive solo en África , América del Sur y Australia . Si bien la vicarianza sugeriría que esto representa una distribución antigua limitada al supercontinente mesozoico Gondwana , el registro fósil sugiere que el pez pulmonado avanzado tenía una distribución de agua dulce generalizada y la distribución actual de las especies modernas de pez pulmonado refleja la extinción de muchos linajes tras la ruptura de Pangea , Gondwana y Laurasia. . | |
Tetrapodomorpha | Los tetrapodomorfos, los tetrápodos y sus parientes extintos, son un clado de vertebrados que consta de tetrápodos ( vertebrados de cuatro extremidades) y sus parientes sarcopterigios más cercanos que están más estrechamente relacionados con los tetrápodos vivos que con los peces pulmonados vivos (Amemiya et al. 2013). Las formas avanzadas de transición entre los peces y los primeros laberintodontos , como Tiktaalik , han sido denominadas "fishapods" por sus descubridores, siendo mitad peces, mitad tetrápodos, en apariencia y morfología de las extremidades. Los Tetrapodomorpha contienen el grupo de la corona tetrápodos (el último ancestro común de los tetrápodos vivos y todos sus descendientes) y varios grupos de tetrápodos de tallo temprano , y varios grupos de peces de aletas lobulares relacionados, conocidos colectivamente como osteolepiformes . Tetrapodamorpha menos el grupo de la corona Tetrapoda son los tetrápodos del tallo , una unidad parafilética que abarca la transición de pez a tetrápodo. Entre los caracteres que definen a los tetrapodomorfos se encuentran las modificaciones de las aletas, en particular un húmero con cabeza convexa que se articula con la fosa glenoidea (la cavidad de la articulación del hombro ). Los fósiles de tetrapodomorfos se conocen desde el Devónico temprano en adelante, e incluyen Osteolepis , Panderichthys , Kenichthys y Tungsenia . [15] |
- Subclase Sarcopterygii
- † Orden Onychodontida
- Orden actinistia
- Infraclase Dipnomorpha
- † Orden Porolepiformes
- Subclase Dipnoi
- Orden Ceratodontiformes
- Orden Lepidosireniformes
- Infraclass tetrapodomorpha
- † Orden Rhizodontida
- Superorden Osteolepidida
- † Orden Osteolepiformes
- † Familia Tristichopteridae
- † Orden Panderichthyida
- Superclase Tetrapoda
- † Orden Osteolepiformes
Filogenia
El cladograma que se presenta a continuación se basa en estudios compilados por Philippe Janvier y otros para el Proyecto Web Árbol de la Vida , [16] Archivo de Filogenia de Mikko [17] y Swartz 2012. [18]
Sarcopterygii |
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- Sarcopterygii incertae sedis
- † Guiyu oneiros Zhu et al. , 2009
- † Diabolepis speratus (Chang y Yu, 1984)
- † Langdenia campylognatha Janvier y Phuong, 1999
- † Ligulalepis Schultze, 1968
- † Meemannia eos Zhu, Yu, Wang, Zhao y Jia, 2006
- † Psarolepis romeri Yu 1998 sensu Zhu, Yu, Wang, Zhao y Jia, 2006
- † Megamastax ambylodus Choo, Zhu, Zhao, Jia y Zhu, 2014
- † Sparalepis tingi Choo, Zhu, Qu, Yu, Jia y Zhaoh, 2017 [19] [20]
- Parafilético Osteolepida incertae sedis [taxones no tratados por Ahlberg y Johanson, 1998]:
- † Bogdanovia orientalis Obrucheva 1955 [ha sido tratado como Coelacanthinimorph sarcopterygian]
- † Canningius groenlandicus Säve-Söderbergh, 1937
- † Chrysolepis
- † Geiserolepis
- † Latvio
- † L. grewingki (Gross, 1933)
- † L. porosus Jarvik, 1948
- † L. obrutus Vorobyeva, 1977
- † Lohsania utahensis Vaughn, 1962
- † Megadonichthys kurikae Vorobyeva, 1962
- † Platyethmoidia antarctica Young, Long y Ritchie, 1992
- † Shirolepis ananjevi Vorobeva, 1977
- † Sterropterygion brandei Thomson, 1972
- † Thaumatolepis edelsteini Obruchev, 1941
- † Thysanolepis micans Vorobyeva, 1977
- † Vorobjevaia dolonodon Young, Long y Ritchie, 1992
- Paraphyletic Elpistostegalia / Panderichthyida incertae sedis
- † Parapanderichthys stolbovi (Vorobyeva, 1960) Vorobyeva, 1992
- † Howittichthys warrenae Long & Holland, 2008
- † Livoniana multidentata Ahlberg, Luksevic y Mark-Kurik, 2000
- Stegocephalia incertae sedis
- † Antlerpeton clarkii Thomson, Shubin y Poole, 1998
- † Austrobrachyops jenseni Colbert y Cosgriff, 1974
- † Broilisaurus raniceps (Goldenberg, 1873) Kuhn, 1938
- † Densignathus rowei Daeschler, 2000
- † Doragnathus woodi Smithson, 1980
- † Jakubsonia livnensis Lebedev, 2004
- † Limnerpeton dubium Fritsch, 1901 ( nomen dubium )
- † Limnosceloides Romer, 1952
- † L. dunkardensis Romer, 1952 (Tipo)
- † L. brahycoles Langston, 1966
- † Occidens portlocki Clack & Ahlberg, 2004
- † Ossinodus puerorum enmienda a Warren y Turner, 2004
- † Romeriscus periallus Baird y Carroll, 1968
- † Sigournea multidentata Bolt & Lombard, 2006
- † Sinostega pani Zhu y col. , 2002
- † Ymeria denticulata Clack et al. , 2012
Evolución
Los peces con aletas lobulares (sarcopterigios) y sus parientes los peces con aletas radiadas ( actinopterigios ) comprenden la superclase de peces óseos ( Osteichthyes ) caracterizados por su esqueleto óseo en lugar de cartílago . Por lo demás, existen grandes diferencias en las estructuras de aletas, respiratorias y circulatorias entre Sarcopterygii y Actinopterygii, como la presencia de capas cosmoides en las escamas de los sarcopterygians. Los primeros fósiles de sarcopterigios se encontraron en el Silúrico superior , hace unos 418 Ma (hace millones de años ). Se parecían mucho a los acanthodianos (el "pez espinoso", un taxón que se extinguió al final del Paleozoico). En el Devónico temprano-medio (416–385 Ma), mientras los placodermos depredadores dominaban los mares, algunos sarcopterygians entraron en hábitats de agua dulce.
En el Devónico temprano (416–397 Ma), los sarcopterigios se dividieron en dos linajes principales: los celacantos y los rhipidistianos . Los celacantos nunca abandonaron los océanos y su apogeo fue el Devónico tardío y el Carbonífero , de 385 a 299 Ma, ya que fueron más comunes durante esos períodos que en cualquier otro período del Fanerozoico . Los celacantos del género Latimeria todavía viven hoy en los océanos abiertos (pelágicos) .
Los rhipidistianos, cuyos antepasados probablemente vivieron en los océanos cerca de las desembocaduras de los ríos ( estuarios ), abandonaron el mundo oceánico y migraron a hábitats de agua dulce. A su vez, se dividieron en dos grupos principales: el pez pulmonado y los tetrapodomorfos . Los peces pulmonados irradiaron su mayor diversidad durante el período Triásico ; hoy quedan menos de una docena de géneros. Desarrollaron los primeros proto-pulmones y proto-extremidades, adaptándose a vivir fuera de un entorno de agua sumergida en el Devónico medio (397–385 Ma).
Hay tres hipótesis principales sobre cómo los peces pulmonados desarrollaron sus aletas rechonchas (proto-extremidades). La explicación tradicional es la "hipótesis del pozo de agua que se encoge", o "hipótesis del desierto", planteada por el paleontólogo estadounidense Alfred Romer , quien creía que las extremidades y los pulmones pueden haber evolucionado a partir de la necesidad de tener que encontrar nuevos cuerpos de agua a medida que se secaban los viejos pozos de agua. . [22]
Una segunda, la "hipótesis entre mareas", fue publicada por un equipo de paleontólogos polacos: Grzegorz Niedźwiedzki , Piotr Szrek , Katarzyna Narkiewicz , Marek Narkiewicz y Per Ahlberg, en 2010. Argumentaron que los sarcopterygians pueden haber emergido primero a tierra de zonas intermareales en lugar de masas de agua continentales. Su hipótesis se basa en el descubrimiento de las huellas de Zachełmie de 395 millones de años en Zachełmie, Voivodato de Świętokrzyskie , Polonia , la evidencia fósil de tetrápodos más antigua jamás descubierta. [23] [24]
La tercera hipótesis se denomina "hipótesis del bosque" y fue propuesta por el paleontólogo estadounidense Greg Retallack en 2011. Él sostiene que las extremidades pueden haberse desarrollado en cuerpos de agua poco profundos en los bosques como un medio para navegar en ambientes llenos de raíces y vegetación. Basó sus conclusiones en la evidencia de que los fósiles de tetrápodos de transición se encuentran consistentemente en hábitats que antes eran llanuras aluviales húmedas y boscosas . [22] [25]
Una cuarta hipótesis, minoritaria, postula que avanzar a la tierra logró más seguridad de los depredadores, menos competencia por las presas y ciertas ventajas ambientales que no se encuentran en el agua, como la concentración de oxígeno, [26] y el control de la temperatura [27], lo que implica que los organismos que desarrollan extremidades también se estaban adaptando a pasar parte de su tiempo fuera del agua. Sin embargo, los estudios han encontrado que los sarcopterigios desarrollaron extremidades parecidas a tetrápodos adecuadas para caminar mucho antes de aventurarse en tierra. [28] Esto sugiere que se adaptaron a caminar sobre el suelo bajo el agua antes de avanzar a tierra firme.
Los primeros tetrapodomorfos, que incluían a los gigantescos rizodontes , tenían la misma anatomía general que los peces pulmonados, que eran sus parientes más cercanos, pero parece que no abandonaron su hábitat acuático hasta finales de la época del Devónico (385-359 Ma), con la aparición de de tetrápodos (vertebrados de cuatro patas). Los tetrapodos son los únicos tetrapodomorfos que sobrevivieron después del Devónico.
Los sarcopterigios no tetrápodos continuaron hasta el final de la era Paleozoica, sufriendo grandes pérdidas durante el evento de extinción Pérmico-Triásico (251 Ma).
Ver también
- Lista de géneros sarcopterygian
- Clasificación cladística de la clase Sarcopterygii
Referencias
Citas
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