El principio de Fisher es un modelo evolutivo que explica por qué la proporción de sexos de la mayoría de las especies que producen descendencia a través de la reproducción sexual es de aproximadamente 1: 1 entre machos y hembras . AWF Edwards ha señalado que es "probablemente el argumento más célebre de la biología evolutiva ". [1]
El principio de Fisher fue esbozado por Ronald Fisher en su libro de 1930 La teoría genética de la selección natural [2] (pero se ha atribuido incorrectamente como original a Fisher [1] ). Fisher expresó su argumento en términos de gasto de los padres y predijo que el gasto de los padres en ambos sexos debería ser igual. Por lo tanto, las proporciones de sexo que son 1: 1 se conocen como "pesqueras", y las que no son 1: 1 son "no pesqueras" o "extraordinarias" y ocurren porque rompen las suposiciones hechas en el modelo de Fisher. [3]
Explicacion basica
WD Hamilton dio la siguiente explicación simple en su artículo de 1967 sobre "Relaciones sexuales extraordinarias", [3] dada la condición de que los hombres y las mujeres cuestan cantidades iguales para producir:
- Supongamos que los nacimientos masculinos son menos comunes que los femeninos.
- Un macho recién nacido tiene mejores perspectivas de apareamiento que una hembra recién nacida y, por lo tanto, puede esperar tener más descendencia.
- Por lo tanto, los padres genéticamente predispuestos a engendrar varones tienden a tener más nietos que la media.
- Por lo tanto, los genes de las tendencias de producción masculina se propagan y los nacimientos masculinos se vuelven más comunes.
- A medida que se acerca la proporción de sexos de 1: 1, la ventaja asociada con la producción de machos desaparece.
- El mismo razonamiento es válido si las mujeres son sustituidas por hombres en todo momento. Por tanto, 1: 1 es la relación de equilibrio.
En lenguaje moderno, la proporción 1: 1 es la estrategia evolutivamente estable (ESS). [4]
Gasto de los padres
Fisher escribió la explicación descrita por Eric Charnov y James J. Bull como "característicamente concisa" y "críptica": [5] en el Capítulo 6: "Reproducción sexual y selección sexual ": [2]
En organismos de todo tipo, los jóvenes se lanzan a sus carreras dotados de una cierta cantidad de capital biológico derivado de sus padres. Esto varía enormemente en cantidad en diferentes especies, pero, en general, ha habido, antes de que la descendencia pueda llevar una existencia independiente, un cierto gasto de nutrientes además, casi universalmente, de algún gasto de tiempo o actividad, que el sus instintos inducen a los padres a sacar provecho de sus crías. Consideremos el valor reproductivo de estos hijos en el momento en que este gasto parental en su nombre acaba de cesar. Si consideramos el agregado de una generación completa de tal descendencia, está claro que el valor reproductivo total de los machos en este grupo es exactamente igual al valor total de todas las hembras, porque cada sexo debe proporcionar la mitad de la ascendencia de todas las generaciones futuras. de la especie. De esto se sigue que la proporción de sexos se ajustará de tal manera, bajo la influencia de la selección natural, que el gasto total de los padres incurrido con respecto a los hijos de cada sexo será igual; porque si esto no fuera así y el gasto total incurrido en producir machos, por ejemplo, fuera menor que el gasto total incurrido en producir hembras, entonces dado que el valor reproductivo total de los machos es igual al de las hembras, se seguiría que aquellos padres, cuyas tendencias innatas les llevaran a producir machos en exceso, producirían, por el mismo gasto, una mayor cantidad de valor reproductivo; y, en consecuencia, serían los progenitores de una fracción mayor de generaciones futuras que los padres que tuvieran un sesgo congénito hacia la producción de hembras. La selección elevaría así la proporción de sexos hasta que el gasto en los machos fuera igual al de las hembras. [2]
Desarrollo del argumento
El principio de Fisher es un ejemplo temprano de un modelo en el que los genes para una mayor producción de ambos sexos se igualan en la población, porque cada sexo proporciona exactamente la mitad de los genes de todas las generaciones futuras.
El principio de Fisher se basa en el concepto de selección dependiente de la frecuencia, aunque el principio de Fisher no es la selección dependiente de la frecuencia per se . La selección dependiente de la frecuencia, en este escenario, es la lógica de que la probabilidad de que un individuo pueda reproducirse depende de la frecuencia del sexo opuesto en relación con su propio sexo. Fue descrito por primera vez por Darwin en 1871 .
El principio de Fisher extiende la dependencia de la frecuencia para explicar cómo la selección natural puede actuar sobre genes que afectan la frecuencia de los nietos de un individuo sin afectar la frecuencia de sus hijos. Fisher predijo que los padres invertirán sus recursos por igual entre cada sexo de descendencia, porque cada sexo suministra exactamente la mitad de los genes de todas las generaciones futuras. Como resultado, los genes que hacen que los padres inviertan de manera desigual en los sexos tenderán a ser seleccionados en contra. Fisher era consciente de que en los seres humanos nacen más niños, pero también es más probable que los niños mueran en la infancia. Como consecuencia, razonó que debido a que los padres tienden a invertir menos en los niños, debido a que mueren más niños antes del final del período de cuidado parental, hay una tasa más alta de nacimientos de hombres para igualar la inversión de los padres en cada sexo.
El principio de Fisher también es un precursor de la teoría de juegos evolutivos . RH MacArthur (1965) sugirió por primera vez aplicar a las proporciones de sexos el lenguaje de la teoría de juegos , [6] y esto fue retomado posteriormente por WD Hamilton (1967) quien denominó el punto de equilibrio como la " estrategia imbatible ". [3] La inmejorable estrategia de Hamilton fue refinada por John Maynard Smith y George R. Price (1973) en su concepto de estrategia evolutivamente estable , es decir, una que no puede ser invadida por una estrategia mutante. [4]
El concepto de gasto de los padres de Fisher (ahora denominado inversión de los padres ), desarrollado particularmente por Robert Trivers , es ahora un concepto importante en ecología .
Fuentes de Fisher
La investigación histórica de AWF Edwards ha demostrado que, aunque la idea se ha atribuido a Fisher, Charles Darwin había formulado originalmente un argumento similar en la primera edición de The Descent of Man, pero lo eliminó para la segunda edición: Fisher solo tenía una copia del segunda edición, y cita a Darwin en The Genetical Theory of Natural Selection . [1] [7] [2]
Carl Düsing de la Universidad de Jena publicó un argumento similar en tres obras entre 1883-1884, [7] que es esencialmente idéntico al modelo posterior de Shaw y Mohler. [8] Se ha argumentado que el argumento de Darwin y el de Fisher son diferentes, ya que Darwin asume la monogamia mientras que el de Fisher no; el mismo autor sostiene que el argumento de Fisher es muy parecido al de Dusing, excepto que Fisher introdujo la idea de inversión parental y calculó la proporción de sexos que debería existir en la edad de la independencia, que puede preceder a la edad de reproducción.
[9]
Referencias
- ↑ a b c Edwards, AWF (1998). "La selección natural y la proporción de sexos: fuentes de Fisher". Naturalista estadounidense . 151 (6): 564–569. doi : 10.1086 / 286141 . PMID 18811377 .
- ^ a b c d Fisher, RA (1930). "Capítulo 6: Reproducción sexual y selección sexual § Selección natural y la proporción de sexos". La teoría genética de la selección natural . Oxford, Reino Unido: Clarendon Press. pag. 141.
- ^ a b c Hamilton, WD (1967). "Relaciones sexuales extraordinarias". Ciencia . 156 (3774): 477–488. Código bibliográfico : 1967Sci ... 156..477H . doi : 10.1126 / science.156.3774.477 . PMID 6021675 .
- ^ a b Maynard Smith, J .; Precio, GR (1973). "La lógica del conflicto animal". Naturaleza . 246 (5427): 15-18. Código bibliográfico : 1973Natur.246 ... 15S . doi : 10.1038 / 246015a0 . S2CID 4224989 .
- ^ Bull, JJ ; Charnov, EL (1988). "¿Cuán fundamentales son las proporciones de sexos de los pescadores?". En Harvey, PH; Partridge, L. (eds.). Encuestas de Oxford sobre biología evolutiva . 5 . Oxford, Reino Unido: Oxford University Press. págs. 96-135.
- ^ MacArthur, RH (1965). Waterman, T .; Horowitz, H. (eds.). Biología Teórica y Matemática . Nueva York, NY: Blaisdell.
- ^ a b Edwards, AWF (2000). "Carl Düsing (1884) sobre la regulación de la proporción de sexos". Biología teórica de poblaciones . 58 (3): 255-257. doi : 10.1006 / tpbi.2000.1482 . PMID 11120652 .
- ^ Shaw, RF; Mohler, JD (1953). "El significado selectivo de la proporción de sexos". Naturalista estadounidense . 87 (837): 337–342. doi : 10.1086 / 281794 . JSTOR 2458523 .
- ^ Sobrio, E. (2011). ¿Darwin escribió el origen al revés? Ensayos filosóficos sobre la teoría de Darwin . Amherst, Nueva York: Prometheus Books.
Otras lecturas
Como argumento más célebre en biología evolutiva (Edwards, 1998, págs. 564–569), el principio de Fisher es un elemento básico de los libros de divulgación científica sobre la evolución. Por ejemplo, vea:
- Gould, Stephen Jay (2002). La estructura de la teoría evolutiva . págs. 648–649, 678, 692.
- Dawkins, Richard ; Wong, Yan (2004). "El cuento de la foca". The Ancestor's Tale: Una peregrinación al amanecer de la vida (ed. Revisada y ampliada). Boston, MA: Compañía Houghton Mifflin. ISBN 0-618-00583-8.
Para aquellos que deseen un tratamiento más avanzado, consulte
- Pen, Ido; Weissing, Franz J. (2002). "capítulos 1 y 2". En Hardy, Ian CW (ed.). Razones de sexo: conceptos y métodos de investigación .