Halictus ligatus
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Halictus ligatus
Halictus ligatus f.jpg
clasificación cientifica editar
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Clase:Insecta
Orden:Himenópteros
Familia:Halictidae
Tribu:Halictini
Género:Halictus
Especies:
H. ligatus
Nombre binomial
Halictus ligatus
desconocido

Halictus ligatus es una especie de abeja sudorífera de la familia Halictidae , entre las especies que extraen o excavan en el suelo para crear sus nidos. [1] H. ligatus, como Lasioglossum zephyrus [2] , es unaespecie de abejaprimitivamente eusocial , en la que la agresión es uno de los comportamientos más influyentes para establecer la jerarquía dentro de la colonia, [3] y H. ligatus exhibe división reproductiva de trabajo y generaciones superpuestas. [3]

Taxonomía y filogenia

Halictus ligatus fue descrito originalmente por Thomas Say en 1837. [4] El nombre del género Halictus se refiere a un grupo de abejas sudoríparas de la familia Halictidae y orden Hymenoptera conocidas por su comportamiento eusocial y anidación subterránea. [5] Dentro de Halictidae, la subfamilia Halictinae es única por la diversidad sustancial en el comportamiento social exhibido entre especies o dentro de especies, como en H. rubicundus . [6] Por ejemplo, las especies de esta subfamilia pueden exhibir anidación solitaria, anidación comunal, cleptoparasitismo, parasitismo social o eusocialidad primitiva similar a H. ligatus. [5]

Descripción e identificación

La apariencia de los individuos de H. ligatus se parece mucho a la de otros miembros del género Halictus. Estos individuos se diferencian fácilmente de los del Lasioglossum estrechamente relacionado por la presencia de sus bandas de pelo de fascia pálida en los márgenes posteriores de la terga metasómica. [7] Además, la especie es predominantemente negra o marrón-negra y carece de los tenues tintes metálicos que se encuentran en las abejas del subgénero Seladonia . [7] Además, las especies de Halictus son generalmente más grandes que las especies de Seladonia que suelen tener menos de 7 mm de largo. [7]

Las hembras de H. ligatus se distinguen fácilmente de otras hembras por un diente genal posteroventral. [7] Además, los machos se distinguen fácilmente de otros machos por la presencia de pelos largos suberectos en el segundo y tercer esternón metasómico. [7]

Distinciones físicas femeninas basadas en el rol

Para H. ligatus, similar a otros halíctidos eusociales, las diferencias en las estrategias reproductivas entre las hembras se correlacionan con distinciones en el tamaño y apariencia del cuerpo. [8] Por ejemplo, las fundadoras, o reinas, tienden a ser hembras de gran cuerpo para maximizar las reservas energéticas, lo que les permite pasar el invierno, establecer nidos y reproducirse de forma independiente. [8] Por el contrario, los ayudantes tienden a ser hijas de cuerpo más pequeño con ovarios subdesarrollados. [8]

Distribución y hábitat

Abeja de surco ligado en flor de cardo, California

Halictus ligatus es una de las abejas más abundantes y fácilmente identificables de América del Norte, que abarca una amplia gama de aridez y altitudes. [4] La especie se puede encontrar en América del Norte a unos 50 grados de latitud norte, al sur de las Indias Occidentales y Colombia. [7] H. ligatus también se encuentra en áreas templadas del Atlántico al Pacífico, incluido el sur del Golfo de México [9] y el sur de Canadá [10] Esta amplia gama de distribución contribuye a las distinciones locales en comportamiento, ciclo de colonias y colonia demográfica como resultado de la variación en las presiones ambientales.

Nido

H. ligatus típicamente anida en suelo nivelado, bien drenado y compacto, libre de vegetación. [7] Como resultado, estos nidos se encuentran con mayor frecuencia en densas agregaciones en caminos y caminos de tierra. [7] La tendencia de H. ligatus a anidar en agregaciones es ventajosa para la cooperación de las abejas para la repulsión de parásitos. [7] Sin embargo, este comportamiento también puede ser desventajoso ya que minimiza el tiempo que pasan los depredadores en busca de presas o los parásitos en busca de huéspedes. [7]

Iniciación del nido

En general, H. ligatus continuará utilizando un sitio de anidación año tras año hasta que esté demasiado poblado como resultado de la invasión de vegetación o parásitos y enfermedades. [7] Las reinas hibernadas prefieren remodelar los nidos viejos para iniciar nuevos nidos. [7] Presumiblemente, las abejas que anidan en sitios antiguos y en nidos viejos tienden a producir un mayor número de descendientes que las que anidan en otros lugares. [7] Como resultado, la selección favorece el uso continuo de este sitio. [7] Sin embargo, en situaciones en las que una catástrofe repentina ha eliminado el sitio de anidación original, las abejas, por supuesto, se verán obligadas a seleccionar un nuevo sitio. [7]Este nuevo sitio se seleccionará favoreciendo a aquellas abejas que ya se han dispersado, en un esfuerzo por seleccionar individuos que posean la tendencia a dispersarse nuevamente en el futuro. [7]

Construcción de nidos

Los nidos de H. ligatus se encuentran en madera podrida o en el suelo. [11] Tienen diversas formas de establecer nidos en el suelo que pueden incluir celdas pequeñas, celdas dispersas y grupos de celdas dependiendo del tamaño de la colonia. Los nidos dentro de la madera podrida suelen tener una forma irregular debido a las limitaciones de su medio. El área alrededor de las células generalmente está descubierta y las células están revestidas con una sustancia cerosa de la glándula de Dulfor de la abeja. [12] que se utiliza para proteger a las abejas en desarrollo.

Ciclo de colonia

En las regiones templadas del norte , H, ligatus tiene un ciclo de colonias anual similar al que se encuentra en casi todas las otras halictinas, o abejas sudoríparas sociales, durante el cual el frío invierno asegura varios meses de inactividad completa durante los cuales solo sobreviven los gines jóvenes. [13] Después de este período, estos individuos experimentan un estallido de iniciación de nidos en la primavera y producen obreras durante el verano antes de cambiar a la producción de machos y ginebras a fines del verano y el otoño. [13] En este contexto, los "gimnasios" se definen como mujeres que no están gastadas y no tienen desarrollo ovárico. [13]Gynes pasará el invierno y luego se convertirán en fundadoras al iniciar los nidos en la primavera. Como resultado, las abejas recolectadas hacia el final del ciclo de la colonia muestran una mayor proporción de machos y ginecomastías jóvenes que las muestras anteriores. [13]

Sin embargo, en el extremo sur de Florida, H. ligatus se cría continuamente y es multivoltino ; tener ciclos de colonias superpuestos con un ciclo completo que dura hasta unos pocos meses, con la inclusión de una opción de interrupción en la actividad en áreas con una estación seca pronunciada. [13] Además, los individuos en esta región experimentan una división reproductiva del trabajo marcadamente reducida en comparación con aquellos que participan en el ciclo anual de la colonia. [13] Como resultado, las abejas recolectadas hacia el final de este ciclo de colonia muestran un aumento en la proporción de ginebras recién emergidas, un aumento en la proporción de abejas hembras que se aparean, un aumento en la proporción de machos y una diferenciación morfológica de castas que indica que las ginebras son más grandes que las abejas obreras. [13]

Comportamiento

Jerarquía de dominancia

La amplia gama de distribución contribuye a las variaciones en el comportamiento y la jerarquía de dominancia observadas para los individuos de la especie que viven en diferentes ambientes. Por ejemplo, los estudios indican que la variación anual en las condiciones climáticas locales en realidad influye directamente en la demografía de estas colonias de abejas sudoríparas, lo que influye indirectamente en la naturaleza de las interacciones sociales entre las hembras adultas. [11] De hecho, los hábitats que experimentaron condiciones adversas causadas por lluvias excesivas dieron como resultado una escasa supervivencia de las crías, la producción de menos obreras y la oviposición dominada por las reinas. [11]En condiciones más favorables, como el clima cálido, se encontró que la supervivencia de la colonia y la cría era alta, se producían grandes cantidades de obreras y las obreras eran responsables de una mayor proporción de huevos puestos en la cría reproductiva. [11] Estas distinciones en el medio ambiente también pueden afectar el tamaño de la colonia y disminuir la eusocialidad. Por ejemplo, en las áreas del sur con temporadas de anidación largas donde hay una gran cantidad de obreras por nido, el control de la conducta de las obreras por parte de la reina es menos efectivo que en las áreas del norte con temporadas de anidación más cortas donde hay menos obreras por nido. [11]

División del trabajo

Roles reproductivos femeninos

Las abejas sudoríparas hembras de H. ligatus exhiben una amplia gama de funciones reproductivas, que van desde la típica fundadora (o reina) hasta la típica obrera. [14] Los nidos fundados en la primavera son en su mayoría haplometróticos o fundados por una sola reina. [14] Algunas otras, alrededor del 12%, son pleometróticas o son fundadas por entre 2 y 6 reinas. [14] En estas asociaciones pleiométricas, las fundadoras dominantes se comportan de manera similar a las reinas haplometróticas, mientras que las subordinadas se comportan como trabajadoras de mediados de verano. [14]

La elección del papel reproductivo disponible para una hembra en particular generalmente está dictada por varios factores importantes en el momento de la emergencia, incluido el entorno social del nido, el tamaño corporal y las reservas de grasa en el momento de la eclosión y la época del año. [14] Por ejemplo, las hembras que emergen a mediados del verano que son pequeñas, tienen poca o ninguna reserva de grasa, y cuya anidación incluye una reina más grande tienden a desarrollarse como trabajadoras que ayudan a sus madres a criar la segunda cría reproductiva. Por el contrario, las hembras que emergen a finales del verano que son grandes y tienen grandes reservas de grasa están destinadas a aparearse y convertirse en reinas de sus propios nidos en la primavera siguiente. [14]

Papel de la reina

Las reinas típicas en colonias de una sola fundadora exhiben comportamientos que consisten en la excavación de nidos solitarios y el aprovisionamiento de primavera para la cría, seguido de un comportamiento de tipo reina después de la emergencia de las obreras a mediados del verano. [14] Estos comportamientos incluyen dejar de buscar comida y, en cambio, pasar por alto a los trabajadores de la colonia. [14] Para las colonias en las que existen múltiples asociaciones de fundadoras, los subordinados continúan buscando comida mientras su papel social se asemeja más al de una trabajadora de mediados de verano en lugar de una reina de primavera haplometrótica. [14]

Rol del trabajador

Las personas trabajadoras de H. ligatus experimentan diferentes niveles de comportamiento eusocial y organización de la colonia dependiendo de las condiciones ambientales. Por ejemplo, en condiciones ambientales más duras, existe un comportamiento eusocial más clásico . Por lo tanto, los esfuerzos reproductivos de las trabajadoras generalmente se enfocan en ayudar a la reina a criar la descendencia reproductiva de la reina cuidando los huevos, limpiando las instalaciones y buscando comida y agua. [11] Sin embargo, bajo condiciones ambientales más suaves, hay una reducción en la eusocialidad general. [11] Como resultado, los trabajadores tienden a enfocarse más en criar a su propia descendencia reproductiva, incluidos los ginecos. [11]

Agresión

H. ligatus es una especie primitivamente eusocial, lo que significa que existe una supresión del desarrollo ovárico en las trabajadoras por el comportamiento agresivo de la reina. La agresión es más común en la reina del nido, pero puede ser exhibida por otros miembros, especialmente si el nido es más grande. [15]La inhibición del desarrollo ovárico se logra mediante secreciones fermonales y actos agresivos de la reina, que trata de mantenerse como única ponedora de huevos. Cuando hay un nido con múltiples fundadoras, una asumirá los deberes reproductivos y se convertirá en guardia mientras que la otra en recolectora. Este protector protegerá el nido de intrusos y asumirá una forma de C con la cabeza y el aguijón dirigidos hacia un intruso para amenazarlo. Se permite la entrada a miembros familiares del nido en función de su familiaridad, edad y olor. [3] Si una reina muere durante la temporada cuando el nido aún está muy activo, se elegirá una reina de reemplazo entre las obreras, que comenzarán a exhibir los mismos tipos de comportamientos que la reina anterior. [dieciséis]Cuando el clima es severo o la temporada de reproducción se acorta, algunos miembros de la colonia pueden volverse socialmente polimórficos y volver a un estilo de vida solitario, [17] una adaptación a las condiciones ambientales variables.

Defensa

En la rara ocurrencia de nidos que contienen más de una fundadora, un individuo se convertirá en el "guardián". [3] Estos guardias son individuos reproductivamente dominantes, mientras que otros individuos asumen deberes de alimentación. [3] Sin embargo, los nidos de una sola fundadora se dejan sin vigilancia durante los viajes de forrajeo. Como resultado, estos nidos pueden ser propensos a experimentar conflictos sobre la propiedad del nido debido a la ocurrencia de intentos de usurpación. [3] Estos conflictos van desde breves enemistades de 5 segundos o menos hasta peleas prolongadas que duran entre 10 y 26 minutos. [3] Durante estos encuentros, el guardia bloquea la entrada del nido con su abdomen y realiza estocadas para expulsar al intruso. [3]De hecho, esto puede incluso implicar agresión mandibular, que a menudo conduce a la pérdida de piernas y otras partes vitales del cuerpo. [3]

Aprovisionamiento

Debido a la correlación entre el tamaño del cuerpo femenino y el papel en la colonia, se hace evidente que la dieta de las larvas juega un papel integral en la diferenciación de castas y la sociabilidad de H. ligatus. [8] De hecho, a menudo se ve a la abeja madre limitando la cantidad de recursos y la ingesta nutritiva que proporciona a sus crías, de modo que se ven obligadas a convertirse en hembras pequeñas y delgadas. [8] Este comportamiento deliberado asegura que estas hijas sean adecuadas para sus roles como ayudantes, como resultado de su incapacidad para realizar una reproducción independiente. [8] Además, las hembras de cuerpo pequeño pueden ser deseables ya que son mucho más fáciles de manipular en un papel subordinado con el uso de interacciones de dominación y agresión. [8]

Selección de parentesco

Conflicto obrera-reina

En los nidos establecidos, las obreras pueden competir directamente con la reina y entre sí por la oviposición e intentar poner sus propios huevos [3], aunque muchas obreras renuncian a su propia reproducción y provisión para la descendencia de otras. [14] Sin embargo, muchas otras obreras ponen huevos, criando así a su propia descendencia además de la de la reina. [14] De hecho, alrededor de la mitad de las obreras de H. ligatus están inseminadas y son capaces de producir huevos diploides. [14]

Historia de vida

La historia de vida y el tiempo de desarrollo de H. ligatus es comparable a la de H. confusus , así como a la de otras especies de Halictus . [7] El desarrollo de huevo a adulto toma alrededor de 36 días en la primavera cuando las temperaturas del suelo son bajas. [7] Sin embargo, este desarrollo en el verano toma solo alrededor de 28 días como resultado de las temperaturas más altas del suelo. [7]

El ciclo de vida de H. ligatus consta de dos etapas principales: la etapa de hibernación y la etapa activa. El nido, que se encuentra dentro de madrigueras en el suelo o madera en descomposición, comienza a activarse y las abejas se despiertan de su diapausa hibernal a fines de abril hasta principios de junio, pero no dejarán sus madrigueras de hibernación hasta fines de junio. [15] La diapausa hibernal es un desarrollo retardado que ocurre en muchos insectos donde no hay crecimiento ni alimentación de larvas, se detiene el desarrollo embrionario y pupal, y no ocurre el apareamiento, reproducción y desarrollo de huevos de adultos. [18] Los nidos los establece una sola abeja hembra, que se ha apareado y puesto huevos la primavera pasada, llamada fundadora, pero también ha habido casos en los que varias abejas pueden comenzar un nido juntas. La fundadora será forraje durante varias semanas a principios de junio de proporcionar por primera camada que se compone en su mayoría de las hembras pequeñas, que se convierten en trabajadores, y unos pocos varones [10] Una vez que los trabajadores han surgido, que comenzará a forraje y producirá su propia cría reproductiva que se compone de machos y hembras. Las hembras de este grupo se denominan ginebras y son las que hibernan y entran en diapausa hibernal para convertirse en fundadoras la primavera siguiente [3]y después de que emergen se aparean y cavan un túnel de hibernación debajo del que vinieron y entran en diapausa. [11]

H. ligatus son acondicionadores de masa, lo que significa que construirán una masa de polen y néctar que será la única fuente de alimento para las larvas en desarrollo y las larvas no puparán hasta que hayan consumido toda la masa de polen. [10] Las hijas de la primera cría pueden convertirse en ayudantes no reproductivas que se alimentan o permanecen en su nido natal para ayudar a la reina a criar la próxima cría, o se reproducirán en su nido natal, encontrarán otros nidos para reproducirse, o entra en diapausa temprano y conviértete en fundadora en la próxima primavera. [8] En la mayoría de los casos, cuando hay colonias más grandes, las reinas producirán los huevos que se convertirán en machos, mientras que las trabajadoras producirán huevos destinados a la ginecomastia. [19]Dentro de una sola colonia fundadora, el parentesco promedio es 0,5, lo que implica que las reinas usarán cantidades iguales de esperma de dos machos que no están relacionados. [19] Esto solo puede ocurrir porque los trabajadores han mantenido sus habilidades ancestrales de poder reproducirse de manera independiente, lo que tiene beneficios directos de aptitud para el trabajador a través de la reproducción y beneficios indirectos de aptitud al poder ayudar a sus familiares. [8] Es por eso que, en colonias más grandes, es más probable que los trabajadores se reproduzcan, ya que aumenta la diversidad genética del nido, lo que permite una mejor proliferación de la especie.

Dieta

Aunque el contenido de proteína de polen se considera comúnmente el factor más importante para las abejas, se sabe que los diferentes pólenes varían ampliamente según muchos factores nutricionales. [20] Para H. ligatus , una alictina social poliléctica, la masa de la descendencia aumenta con el aumento del contenido de proteínas de manera lineal. [20] Esto sugiere que se necesitan cantidades más pequeñas de polen rico en proteínas para producir una descendencia de un tamaño dado en relación con la cantidad requerida de polen de menor contenido de polen. [20] Sin embargo, el tamaño de las masas de provisión no varía con el tipo de polen, lo que indica que los recolectores no pueden reconocer las diferencias en el contenido de proteínas. [20]

Polinización

H. ligatus es una especie generalista cuando poliniza [21] y polinizará una variedad de plantas diferentes a través de sus recolectores. Gran parte del polen recolectado se convertirá en parte de las provisiones en el nido, pero muchos estigmas de las plantas se polinizan mientras los recolectores recolectan lo que necesitan. [21]

Transporte de polen

La cantidad de provisiones que se pueden llevar por viaje de alimentación varía ampliamente entre las diferentes especies de abejas. H. ligatus, por ejemplo, participa en el transporte de polen externo seco en oposición al transporte externo transportado interno o aglutinado. [20] Este tipo de transporte de polen permite una carga de polen más rápida que la aglutinación, ya que omite el paso de adición de néctar. [20]

Influencias medioambientales

Las diferencias en los patrones climáticos de un año a otro y otros factores ambientales afectan la forma en que se desarrolla H. ligatus . Los cambios en los patrones climáticos pueden resultar en una variación significativa del tamaño del cuerpo en todas las castas de la colonia. [10] H. ligatus son organismos ectotérmicos , lo que significa que tanto la disponibilidad de alimentos como la temperatura tienen efectos significativos sobre el desarrollo y el tamaño corporal. [11] A temperaturas más altas, los insectos ectotérmicos se desarrollan más rápido, lo que hace que se muevan de una etapa larvaria a la siguiente a un ritmo más rápido y luego pasen menos tiempo alimentándose cuando son juveniles. Debido a esto, esos insectos serán más pequeños cuando entren en su etapa adulta en comparación con aquellos que tuvieron más tiempo para comer cuando eran jóvenes.

Referencias

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