El principio de la desventaja es una hipótesis propuesta por Amotz Zahavi para explicar cómo la evolución puede conducir a señales "honestas" o confiables entre animales que tienen una motivación obvia para engañarse o engañarse entre sí. [1] [2] [3] Sugiere que las señales costosas deben ser señales confiables , lo que le cuesta al comunicador algo que no podría ser proporcionado por un individuo con menos de un rasgo en particular. Por ejemplo, en la selección sexual , la teoría sugiere que los animales de mayor aptitud biológica señalan este estado a través de un comportamiento de discapacidad., o morfología que efectivamente reduce esta calidad. La idea central es que los rasgos seleccionados sexualmente funcionan como un consumo conspicuo , lo que indica la capacidad de permitirse el lujo de desperdiciar un recurso. Los receptores entonces saben que la señal indica calidad, porque los emisores de señales de calidad inferior no pueden producir señales tan derrochadoras y extravagantes.
Historia
El principio de la desventaja fue propuesto en 1975 por el biólogo israelí Amotz Zahavi. [1] [2] [4] La generalidad del fenómeno es objeto de cierto debate y desacuerdo, y las opiniones de Zahavi sobre el alcance y la importancia de las desventajas en biología no han sido aceptadas por la corriente principal. [5] [6] Sin embargo, la idea ha sido muy influyente, [7] [8] [9] y la mayoría de los investigadores en el campo creen que la teoría explica algunos aspectos de la comunicación animal.
Modelos para discapacitados
Aunque el principio de la desventaja fue inicialmente controvertido, [10] [11] [12] [13] - John Maynard Smith fue un crítico temprano notable de las ideas de Zahavi [14] [15] [16] - ha ganado una aceptación más amplia porque es con el apoyo de teoría de juegos modelos, más notablemente Alan Grafen 's de señalización juego modelo. [17] Esto es, esencialmente, un redescubrimiento de Michael Spence 's modelo de trabajo de señalización del mercado , [18] en el que el solicitante de empleo indica su calidad declarando una costosa educación. En el modelo de Grafen, la cualidad del macho que corteja se indica mediante la inversión en un rasgo extravagante, como la cola del pavo real . En ambos casos, la señal es confiable si el costo para el emisor de señales de producirla es proporcionalmente menor para los emisores de señales de mayor calidad que para los emisores de señales de menor calidad (Fig. 2). Después de leer el modelo matemático de Grafen, Smith aceptó la validez del principio de desventaja.
Una serie de artículos de Thomas Getty muestra que la prueba de Grafen del principio de desventaja depende del supuesto simplificador crítico de que los comunicantes intercambian costos por beneficios de manera aditiva, la forma en que los humanos invierten dinero para aumentar los ingresos en la misma moneda. [19] [20] [21] [22] Esto se ilustra en las figuras a la derecha, de Johnstone 1997. [7] La validez de este supuesto ha sido cuestionada, en su aplicación al comercio de costo de supervivencia-beneficio de reproducción- off que se supone que media la evolución de señales seleccionadas sexualmente . Se puede razonar que, dado que la aptitud depende de la producción de descendencia, ésta es, por tanto, una función multiplicativa, no una función aditiva, del éxito reproductivo. [23]
Otros modelos de señalización teóricos de juegos formales demostraron la estabilidad evolutiva de las señales de discapacidad en las llamadas de mendicidad de los polluelos, [24] en las señales de disuasión de depredadores [25] y en las pantallas de amenazas. [26] [27] En los modelos clásicos de mendicidad para discapacitados, se supone que todos los jugadores pagan la misma cantidad para producir una señal de un nivel dado de intensidad, pero difieren en el valor relativo de obtener la respuesta deseada (donación) de la receptor. Cuanto más hambriento está el pajarito, más valor tiene la comida y mayor es el nivel óptimo de señalización (más fuerte es su piar).
Los contraejemplos de los modelos de discapacidad son anteriores a los modelos de discapacidad en sí mismos. Los modelos de señales (como las pantallas de amenazas) sin ningún costo de desventaja muestran que la señalización convencional puede ser evolutivamente estable en la comunicación biológica. [28] El análisis de algunos modelos de mendicidad también muestra que, además de los resultados en desventaja, las estrategias de no comunicación no solo son evolutivamente estables, sino que conducen a mayores ganancias para ambos jugadores. [29] [30] Los análisis matemáticos que incluyen simulaciones de Monte Carlo sugieren que los rasgos costosos utilizados en la elección de pareja por los humanos deberían ser generalmente menos comunes y más atractivos para el otro sexo que los rasgos no costosos. [31]
Generalidad y ejemplos empíricos
La teoría predice que un adorno sexual , o cualquier otra señal, como un comportamiento visiblemente riesgoso, debe ser costoso si pretende anunciar con precisión un rasgo de relevancia para un individuo con intereses en conflicto. Los ejemplos típicos de señales para discapacitados incluyen cantos de pájaros , cola de pavo real , bailes de cortejo y bowerbird bowers. Jared Diamond ha propuesto que ciertos comportamientos humanos de riesgo, como el puenting , pueden ser expresiones de instintos que han evolucionado a través del funcionamiento del principio de discapacidad. Zahavi ha invocado la ceremonia del potlatch como un ejemplo humano del principio de la discapacidad en acción. Esta interpretación del potlatch se remonta al uso que hace Thorstein Veblen de la ceremonia en su libro Theory of the Leisure Class como un ejemplo de " consumo conspicuo ". [32]
El principio de la desventaja gana más apoyo al proporcionar interpretaciones de comportamientos que encajan en una única visión unificadora de la evolución centrada en los genes y haciendo obsoletas las explicaciones anteriores basadas en la selección de grupos . Un ejemplo clásico es el de picar en gacelas . Este comportamiento consiste en que la gacela inicialmente corra lentamente y salte alto cuando es amenazada por un depredador como un león o un guepardo . La explicación basada en la selección del grupo fue que tal comportamiento podría adaptarse para alertar a otras gacelas de la presencia de un guepardo o podría ser parte de un patrón de comportamiento colectivo del grupo de gacelas para confundir al guepardo. En cambio, Zahavi propuso que cada gacela estaba comunicando que era un individuo más en forma que sus compañeros. [3] Esto puede comunicarse con el guepardo para evitar perseguir a este individuo más en forma, o el mensaje puede estar orientado hacia las otras gacelas, lo que indicaría su idoneidad para posibles parejas.
Discapacidades de inmunocompetencia
La teoría de las desventajas de la inmunocompetencia sugiere que los rasgos mediados por andrógenos señalan con precisión la condición debido a los efectos inmunosupresores de los andrógenos. [33] Esta inmunosupresión puede deberse a que la testosterona altera la asignación de recursos limitados entre el desarrollo de rasgos ornamentales y otros tejidos, incluido el sistema inmunológico, [34] o porque una mayor actividad del sistema inmunológico tiene una propensión a lanzar ataques autoinmunes contra los gametos, de tal manera que la supresión del sistema inmunológico mejora la fertilidad. [35] Las personas sanas pueden permitirse el lujo de suprimir su sistema inmunológico aumentando sus niveles de testosterona, lo que también aumenta las manifestaciones y los rasgos sexuales secundarios. Una revisión de estudios empíricos sobre los diversos aspectos de esta teoría encontró un apoyo débil. [36]
Ejemplos de
Dirigido a miembros de la misma especie
Zahavi estudió en particular al babbler árabe , un ave muy social, con una vida útil de 30 años, que se consideraba que tenía comportamientos altruistas . El comportamiento de ayudar en el nido a menudo ocurre entre individuos no emparentados y, por lo tanto, no puede explicarse mediante la selección de parentesco. Zahavi reinterpretó estos comportamientos de acuerdo con su teoría de la señal y su correlativo, el principio de discapacidad. El acto altruista es costoso para el donante, pero puede mejorar su atractivo para posibles parejas. La evolución de esta condición puede explicarse por el altruismo competitivo . [37] [38] [39]
La investigación de Patrice David sobre la especie de mosca Cyrtodiopsis dalmanni ha demostrado que la variación genética subyace en la respuesta al estrés ambiental, como la calidad variable de los alimentos, o de los ornamentos sexuales masculinos, como el aumento de la vista. [40] David demostró que algunos genotipos masculinos desarrollan grandes ojos en todas las condiciones, mientras que otros genotipos reducen progresivamente los ojos a medida que se deterioran las condiciones ambientales. Varios rasgos no sexuales, incluida la extensión de los ojos de las mujeres y la longitud de las alas de los hombres y las mujeres, también muestran una expresión dependiente de la condición, pero su respuesta genética se explica por completo al escalar con el tamaño corporal. A diferencia de estas características, la extensión de los ojos de los hombres todavía revela una variación genética en respuesta al estrés ambiental después de tener en cuenta las diferencias en el tamaño corporal. Por lo tanto, David infirió que estos resultados apoyan firmemente la conclusión de que la elección de pareja femenina produce beneficios genéticos para la descendencia, ya que la vista actúa como un indicador veraz de la aptitud masculina. Por lo tanto, la amplitud de los ojos no solo se selecciona en función del atractivo, sino también porque demuestra buenos genes en las parejas. [40]
Geoffrey Miller sugirió un ejemplo en humanos, quien expresó que los bienes de Veblen , como los automóviles de lujo y otras formas de consumo llamativo, son manifestaciones del principio de discapacidad, que se utilizan para anunciar la "aptitud", en forma de riqueza y estatus, a posibles parejas. . La obesidad, un signo de la capacidad para adquirir o comprar alimentos en abundancia, se produce a expensas de la salud, la agilidad y, en casos más avanzados, incluso la fuerza; en culturas que experimentan escasez de alimentos, esto muestra "aptitud" para el sexo opuesto y también se asocia a menudo con la riqueza. Los cambios culturales recientes han alterado esta percepción, particularmente en las sociedades occidentales. [ cita requerida ]
Dirigido a otras especies
Sin embargo, no es necesario que el receptor de la señal sea un conespecífico del emisor. Las señales también pueden estar dirigidas a los depredadores , con la función de mostrar que la persecución probablemente no será rentable. Stotting , por ejemplo, es una especie de salto que hacen ciertas gacelas cuando ven a un depredador. Como este comportamiento no brinda ningún beneficio evidente y parecería desperdiciar recursos (disminuyendo la ventaja de la gacela si es perseguida por el depredador), fue un rompecabezas hasta que la teoría de la discapacidad ofreció una explicación. Según este análisis, si la gacela simplemente invierte un poco de energía para mostrarle a un león que tiene la aptitud necesaria para evitar la captura, es posible que no tenga que evadir al león en una persecución real. El león, ante la demostración de aptitud física, podría decidir que no atrapará a esta gacela y, por lo tanto, evitará una persecución en vano. El beneficio para la gacela es doble. En primer lugar, por la pequeña cantidad de energía invertida en el pique, es posible que la gacela no tenga que gastar la tremenda energía necesaria para evadir al león. En segundo lugar, si el león es de hecho capaz de atrapar a esta gacela, el farol de la gacela conduce a su supervivencia ese día. [41]
Otro ejemplo lo dan las alondras , algunas de las cuales desalientan a los esmerejones enviando un mensaje similar: cantan mientras son perseguidos y le dicen a su depredador que serán difíciles de capturar. [42]
Ver también
- Aposematismo
- Teoría de juego
- Múltiples ornamentos sexuales
- Teoría del estrés parasitario
- Sacrificio
- Juego de señalización
- Teoría de la señalización
Referencias
- ↑ a b Zahavi, Amotz (1975). "Selección de pareja: una selección para discapacitados". Revista de Biología Teórica . Elsevier BV. 53 (1): 205–214. doi : 10.1016 / 0022-5193 (75) 90111-3 . ISSN 0022-5193 . PMID 1195756 .
- ^ a b Zahavi, Amotz (1977). "El costo de la honestidad". Revista de Biología Teórica . Elsevier BV. 67 (3): 603–605. doi : 10.1016 / 0022-5193 (77) 90061-3 . ISSN 0022-5193 . PMID 904334 .
- ^ a b Zahavi, Amotz ; Zahavi, Avishag (1997). El principio de la desventaja: una pieza faltante del rompecabezas de Darwin (PDF) . Nueva York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510035-8. OCLC 35360821 .
- ^ Zahavi, Amotz (1997). El principio de la desventaja: una pieza faltante del rompecabezas de Darwin . Nueva York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510035-8. OCLC 35360821 .
- ^ Grose, Jonathan (7 de junio de 2011). "Modelado y caída y ascenso del principio de handicap". Biología y Filosofía . 26 (5): 677–696. doi : 10.1007 / s10539-011-9275-1 . S2CID 84600072 .
- ^ Revisión por Pomiankowski, Andrew; Iwasa, Y. (1998). "Señalización para discapacitados: ¿fuerte y verdadera?" . Evolución . 52 (3): 928–932. doi : 10.2307 / 2411290 . JSTOR 2411290 . S2CID 53060420 .
- ^ a b c Johnstone, RA (1995). "Selección sexual, publicidad honesta y principio de handicap: revisión de la evidencia". Revisiones biológicas . 70 (1): 1–65. doi : 10.1111 / j.1469-185X.1995.tb01439.x . PMID 7718697 .
- ^ Johnstone, RA (1997). "La evolución de las señales animales". En Krebs, JR; Davies, NB (eds.). Ecología del comportamiento: un enfoque evolutivo (4ª ed.). Blackwell. pp. 155 -178. ISBN 978-0865427310.
- ^ Maynard Smith, John y Harper, D. (2003) Señales de animales . Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 0-19-852685-7 .
- ^ Davis, JWF; O'Donald, P. (1976). "Selección sexual para una discapacidad: un análisis crítico del modelo de Zahavi". Revista de Biología Teórica . 57 (2): 345–354. doi : 10.1016 / 0022-5193 (76) 90006-0 . PMID 957664 .
- ^ Eshel, I. (1978). "Sobre el principio de la desventaja: una defensa crítica". Revista de Biología Teórica . 70 (2): 245–250. doi : 10.1016 / 0022-5193 (78) 90350-8 . PMID 633919 .
- ^ Kirkpatrick, M. (1986). "El mecanismo de discapacidad de la selección sexual no funciona". Naturalista estadounidense . 127 (2): 222–240. doi : 10.1086 / 284480 . JSTOR 2461351 .
- ^ Pomiankowski, A. (1987). "Selección sexual: el principio de la discapacidad funciona a veces". Proceedings of the Royal Society B . 231 (1262): 123-145. Código Bibliográfico : 1987RSPSB.231..123P . doi : 10.1098 / rspb.1987.0038 . S2CID 144837163 .
- ^ Maynard Smith, John (1976). "La selección sexual y el principio de la discapacidad". Revista de Biología Teórica . 57 (1): 239–242. doi : 10.1016 / S0022-5193 (76) 80016-1 . PMID 957656 .
- ^ Maynard Smith, John (1978). "El principio de la discapacidad: un comentario". Revista de Biología Teórica . 70 (2): 251–252. doi : 10.1016 / 0022-5193 (78) 90351-X . PMID 633920 .
- ^ Maynard Smith, John (1985). "Mini revisión: selección sexual, discapacidades y verdadera aptitud". Revista de Biología Teórica . 115 (1): 1–8. doi : 10.1016 / S0022-5193 (85) 80003-5 . PMID 4033159 .
- ^ Grafen, A. (1990). "Señales biológicas como desventajas". Revista de Biología Teórica . 144 (4): 517–546. doi : 10.1016 / S0022-5193 (05) 80088-8 . PMID 2402153 .
- ^ Spence, AM (1973). "Señalización del mercado laboral". Revista Trimestral de Economía . 87 (3): 355–374. doi : 10.2307 / 1882010 . JSTOR 1882010 .
- ^ Getty, T. (1998a). "Señalización de handicap: cuando la fecundidad y la viabilidad no suman". Comportamiento animal . 56 (1): 127–130. doi : 10.1006 / anbe.1998.0744 . PMID 9710469 . S2CID 36731320 .
- ^ Getty, T. (1998b). "La señalización fiable no tiene por qué ser una desventaja" . Anim. Behav . 56 (1): 253-255. doi : 10.1006 / anbe.1998.0748 . PMID 9710484 . S2CID 34066689 .
- ^ Getty, T. (2002). "Señalización de salud frente a parásitos". Soy. Nat. 159 (4): 363–371. doi : 10.1086 / 338992 . JSTOR 338992 . PMID 18707421 .
- ^ Getty, T. (2006). "Las señales seleccionadas sexualmente no son similares a los hándicaps deportivos". Tendencias en Ecología y Evolución . 21 (2): 83–88. doi : 10.1016 / j.tree.2005.10.016 . PMID 16701479 .
- ^ Nur, N .; Hasson, O. (1984). "Plasticidad fenotípica y el principio de handicap". J. Theor. Biol . 110 (2): 275-297. doi : 10.1016 / S0022-5193 (84) 80059-4 .
- ^ Godfray, HCJ (1991). "Señalización de necesidad por parte de la descendencia a sus padres". Naturaleza . 352 (6333): 328–330. Código Bibliográfico : 1991Natur.352..328G . doi : 10.1038 / 352328a0 . S2CID 4288527 .
- ^ Yachi, S. (1995). "¿Cómo puede evolucionar la señalización honesta? El papel del principio de discapacidad". Proceedings of the Royal Society B . 262 (1365): 283–288. doi : 10.1098 / rspb.1995.0207 . S2CID 85339637 .
- ^ Adams, ES; Mesterton-Gibbons, M. (1995). "El costo de las pantallas de amenazas y la estabilidad de la comunicación engañosa". Revista de Biología Teórica . 175 (4): 405–421. doi : 10.1006 / jtbi.1995.0151 .
- ^ Kim, YG. (1995). "Juegos de señalización de estado en concursos de animales". Revista de Biología Teórica . 176 (2): 221–231. doi : 10.1006 / jtbi.1995.0193 . PMID 7475112 .
- ^ Enquist, M. (1985). "Comunicación durante interacciones agresivas con especial referencia a la variación en la elección del comportamiento". Comportamiento animal . 33 (4): 1152-1161. doi : 10.1016 / S0003-3472 (85) 80175-5 . S2CID 53200843 .
- ^ Rodríguez-Girones, MA; Algodón, PA; Kacelnik, A. (1996). "La evolución de la mendicidad: señalización y competencia entre hermanos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 93 (25): 14637-14641. Código Bibliográfico : 1996PNAS ... 9314637R . doi : 10.1073 / pnas.93.25.14637 . PMC 26187 . PMID 8962106 .
- ^ Lachmann, M .; Bergstrom, CT (1998). "Señalización entre familiares. II. Más allá de la torre de babel". Biología teórica de poblaciones . 54 (2): 146–160. doi : 10.1006 / tpbi.1997.1372 . PMID 9733656 .
- ^ Kock, N. (2011). "Un análisis matemático de la evolución de los rasgos de elección de pareja humana: implicaciones para los psicólogos evolutivos" (PDF) . Revista de Psicología Evolutiva . 9 (3): 219–247. doi : 10.1556 / jep.9.2011.3.1 .
- ^ Bliege Bird, R .; Smith, EA (2005). "Teoría de la señalización, interacción estratégica y capital simbólico". Antropología actual . 46 (2): 221–248. doi : 10.1086 / 427115 . JSTOR 427115 .
- ^ Folstad, I .; Karter, AK (1992). "Parásitos, machos brillantes y la discapacidad de inmunocompetencia". Naturalista estadounidense . 139 (3): 603–622. doi : 10.1086 / 285346 . JSTOR 2462500 .
- ^ Wedekind, C .; Folstad, I. (1994). "¿Inmunosupresión adaptativa o no adaptativa por hormonas sexuales?". Naturalista estadounidense . 143 (5): 936–938. doi : 10.1086 / 285641 . JSTOR 2462885 .
- ^ Folstad, I .; Skarstein, F. (1996). "¿El control de la línea germinal masculina está creando vías para la elección femenina?" . Ecología del comportamiento . 8 (1): 109-112. doi : 10.1093 / beheco / 8.1.109 .
- ^ Roberts, ML; Buchanan, KL; Evans, MR (2004). "Prueba de la hipótesis de discapacidad de inmunocompetencia: una revisión de la evidencia". Comportamiento animal . 68 (2): 227–239. doi : 10.1016 / j.anbehav.2004.05.001 . S2CID 9549459 .
- ^ Zahavi, Amotz (1974). "Anidación comunal por el Babbler árabe: un caso de selección individual". Ibis . 116 : 84–87. doi : 10.1111 / j.1474-919X.1974.tb00225.x .
- ^ Anava, A .; Kam, M .; Shkolnik, A .; Degen, AA (2001). "¿El tamaño del grupo afecta la tasa metabólica de campo de los polluelos de Arabian Babbler ( Turdoides squamiceps )?" . El Auk . 118 (2): 525–528. doi : 10.1642 / 0004-8038 (2001) 118 [0525: DGSAFM] 2.0.CO; 2 . JSTOR 4089815 .
- ^ Zahavi, Amotz (1990). "Arabian Babblers: La búsqueda del estatus social en un criador cooperativo", págs. 105-130 en Cooperative Breeding in Birds , PB Stacey y WD Koenig (eds.), Cambridge University Press
- ^ a b David, P .; T. Bjorksten; K. Fowler; A. Pomiankowski (2000). "Señalización dependiente de la condición de la variación genética en moscas de ojos de tallo". Naturaleza . 406 (6792): 186–188. Código bibliográfico : 2000Natur.406..186D . doi : 10.1038 / 35018079 . PMID 10910358 . S2CID 4425172 .
- ^ Caro, Tim M. (1986). "Las funciones de stotting en las gacelas de Thomson: algunas pruebas de las predicciones". Comportamiento animal . 34 (3): 663–684. doi : 10.1016 / S0003-3472 (86) 80052-5 . S2CID 53155678 .
- ^ Cresswell, Will (marzo de 1994). "La canción como una señal de disuasión de persecución, y su ocurrencia en relación con otros comportamientos anti-depredación de la alondra (Alauda arvensis) en el ataque de esmerejones (Falco columbarius)". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 34 (3): 217-223. doi : 10.1007 / BF00167747 . S2CID 25608814 .
enlaces externos
- Teoría de la señalización honesta: una introducción básica . Por Carl T. Bergstrom, Universidad de Washington, 2006.