Haplogrupo R1a

Haplogrupo de ADN del cromosoma Y humano

Haplogrupo R1a
Posible hora de origen	22,000 YBP [1] a 25,000 [2] años atrás
Posible lugar de origen	Eurasia
Antepasado	Haplogrupo R1
Descendientes	R1a-Z282, R1a-Z93
Definición de mutaciones	R1a : L62, L63, L120, M420, M449, M511, M513 R1a1a : M17, M198, M512, M514, M515, L168, L449, L457, L566
Frecuencias más altas	Ver lista de frecuencia de R1a por población

El haplogrupo R1a , o haplogrupo R-M420 , es un haplogrupo de ADN del cromosoma Y humano que se distribuye en una gran región de Eurasia , que se extiende desde Escandinavia y Europa central hasta el sur de Siberia y el sur de Asia . ^{[3] [2]}

Mientras que R1a se originó ca. Hace 22.000 ^[1] a 25.000 ^[2] años, su subclade M417 (R1a1a1) se diversificó ca. Hace 5.800 años. ^[4] El lugar de origen del subclade juega un papel en el debate sobre los orígenes de los protoindoeuropeos .

La mutación SNP R-M420 se descubrió después de R-M17 (R1a1a), lo que resultó en una reorganización del linaje, en particular, estableciendo un nuevo paragrupo (designado R-M420 *) para los linajes relativamente raros que no están en el R-SRY10831. .2 rama (R1a1) que conduce a R-M17.

Orígenes

Orígenes de R1a

La división de R1a (M420) se calcula en ca. Hace 22.000 ^[1] o 25.000 ^[2] años, que es el momento del último máximo glacial. Un estudio de 2014 de Peter A. Underhill et al., Con 16.244 individuos de más de 126 poblaciones de toda Eurasia, concluyó que había evidencia convincente de que "los episodios iniciales de diversificación del haplogrupo R1a probablemente ocurrieron en las cercanías del Irán actual ". ^[2] Sin embargo, el registro de ADN antiguo ha mostrado el primer R1a durante el Mesolítico en los Cazadores-Recolectores del Este , ^{[5] [6]} y el primer caso de R * entre los Antiguos del Norte de Eurasia del Paleolítico Superior , ^[7]de donde los Cazadores-Recolectores del Este derivan predominantemente su ascendencia. Hasta ahora, no se han encontrado en Irán muestras tan tempranas de R1a. ^[8]

Diversificación de R1a1a1 (M417) y migraciones antiguas

Orígenes de R1a (Underhill 2009; ^[3] Orígenes de R1a1a ( Pamjav et al. 2012 ); posible migración de R1a a la costa báltica; y R1a1a expansión más antigua y mayor frecuencia ( Underhill et al. 2014 )

Según Underhill et al. (2014) , el subclade descendente R1a-M417 se diversificó en Z282 y Z93 hace unos 5.800 años. ^{[4] [nota 1]} A pesar de que R1a se presenta como un haplogrupo del cromosoma Y entre varios idiomas, como el eslavo y el indoiranio , la cuestión de los orígenes de R1a1a es relevante para el debate en curso sobre el urheimat del Proto-Indo- Pueblo europeo , y también puede ser relevante para los orígenes de la civilización del valle del Indo . R1a muestra una fuerte correlación con las lenguas indoeuropeas del sur y oeste de Asia ,Europa central y oriental y, en cierta medida, Escandinavia ^{[10] [3]} son más frecuentes en Europa oriental , Asia occidental y Asia meridional . En Europa, Z282 prevalece particularmente mientras que en Asia domina Z93. La conexión entre Y-DNA R-M17 y la expansión de las lenguas indoeuropeas fue notada por primera vez por T. Zerjal y sus colegas en 1999. ^[11]

Orígenes de la estepa

Propuesta de dispersión esteparia de R1a1a

Ver también: migraciones indoeuropeas y migraciones indo-arias y R1a

Semino y col. (2000) propusieron orígenes ucranianos y una propagación postglacial del gen R1a1 durante el Máximo Glacial Tardío , posteriormente magnificada por la expansión de la cultura Kurgan en Europa y hacia el este. ^[12] Spencer Wells propone orígenes de Asia Central, sugiriendo que la distribución y edad de R1a1 apunta a una migración antigua correspondiente a la propagación del pueblo Kurgan en su expansión desde la estepa euroasiática . ^[13] Según Pamjav et al. (2012) , R1a1a se diversificó en las estepas euroasiáticas o en la región de Oriente Medio y el Cáucaso:

Asia central e interior es una zona de superposición para los linajes R1a1-Z280 y R1a1-Z93 [lo que] implica que una zona de diferenciación temprana de R1a1-M198 posiblemente ocurrió en algún lugar dentro de las estepas euroasiáticas o la región de Oriente Medio y el Cáucaso, ya que se encuentran entre el sur Asia y Europa central y oriental ". ^[14]

Tres estudios genéticos en 2015 apoyaron la teoría de Kurgan de Gimbutas con respecto al Urheimat indoeuropeo . Según esos estudios, los haplogrupos R1b y R1a, ahora los más comunes en Europa (R1a también es común en el sur de Asia) se habrían expandido desde las estepas rusas, junto con las lenguas indoeuropeas; también detectaron un componente autosómico presente en los europeos modernos que no estaba presente en los europeos del Neolítico, que se habría introducido con los linajes paternos R1b y R1a, así como con las lenguas indoeuropeas. ^{[15] [16] [17]}

Fuente de R1a1a1 en la cultura de cerámica con cable

Período neolítico medio europeo. Comb Ware cultivo ca. 4200 a. C. - ca. 2000 a. C.

Cultivo de cerámica con cordón ( hacia 2900 a. C. - hacia 2350 a. C.

David Anthony considera que la cultura Yamnaya es la Urheimat indoeuropea . ^{[18] [19]} Según Haak et al. (2015) , se produjo una migración masiva de la cultura Yamnaya hacia el norte ca. 2.500 a. C., que representa el 75% de la ascendencia genética de la cultura de la cerámica con cordón , y señala que R1a y R1b ​​pueden haberse "extendido a Europa desde el este después de 3000 a. C.". ^[20] Sin embargo, las siete muestras de Yamnaya pertenecían al subclade R1b-M269 , ^[20]pero no se ha encontrado R1a1a en sus muestras de Yamnaya. Esto plantea la pregunta de dónde vino el R1a1a en la cultura de la cerámica con cordón, si no era de la cultura Yamnaya. ^[21]

Semenov y Bulat (2016) defienden tal origen de R1a1a en la cultura de Corded Ware, señalando que varias publicaciones apuntan a la presencia de R1a1 en la cultura de Comb Ware . ^{[22] [nota 2]}

Haak y col. (2015) encontraron que parte de la ascendencia Yamnaya derivaba del Medio Oriente y que las técnicas neolíticas probablemente llegaron a la cultura Yamnaya desde los Balcanes . ^{[nota 3]} La cultura Rossen (4.600-4.300 a. C.), que estaba situada en Alemania y es anterior a la cultura de la cerámica cordada, todavía se puede encontrar un antiguo subclade de R1a, a saber, L664. ^{[nota 4]}

Orígenes de Transcaucasia y Asia occidental y posible influencia en la civilización del valle del Indo

Ver también: cultura Kura-Araxes , período Uruk y Orígenes de la civilización del valle del Indo

Parte de la ascendencia genética del sur de Asia se deriva de las poblaciones de Eurasia occidental, y algunos investigadores han insinuado que Z93 pudo haber llegado a la India a través de Irán ^[24] y se expandió allí durante la civilización del valle del Indo . ^{[2] [25]}

Mascarenhas y col. (2015) propuso que las raíces de Z93 se encuentran en Asia occidental, y propuso que "Z93 y L342.2 se expandieron en dirección sureste desde Transcaucasia hacia el sur de Asia ", ^[24] señalando que tal expansión es compatible con "los registros arqueológicos de la expansión hacia el este de las poblaciones de Asia occidental en el cuarto milenio a. C. que culminó en las llamadas migraciones de Kura-Araxes en el período posterior a Uruk IV ". ^[24] Sin embargo, Lazaridis señaló que la muestra I1635 de Lazaridis et al. (2016) , su muestra armenia de Kura-Araxes, portaba Y-haplogrupo R1 b 1-M415 (xM269)^{[nota 5]} (también llamado R1b1a1b-CTS3187). ^[26]

Según Underhill et al. (2014) la diversificación de Z93 y la "urbanización temprana dentro del Valle del Indo [...] ocurrió en [hace 5600 años] y la distribución geográfica de R1a-M780 (Figura 3d ^{[nota 6]} ) puede reflejar esto". ^{[2] [nota 7]} Poznik et al. (2016) señalan que 'sorprendentes expansiones' ocurrieron dentro de R1a-Z93 hace ~ 4.500–4.000 años, lo que "es anterior en unos pocos siglos al colapso de la civilización del valle del Indo". ^{[25] [nota 8]}

Sin embargo, según Narasimhan et al. (2018) , los pastores esteparios son una fuente probable de R1a en India. ^{[28] [nota 9]}

Orígenes del sur de Asia propuestos

Kivisild y col. (2003) han propuesto Asia Meridional o Occidental , ^{[29] [nota 10]} mientras que Mirabal et al. (2009) ver el apoyo tanto para el sur como para el centro de Asia . ^[10]

Las poblaciones del sur de Asia tienen la mayor diversidad de STR dentro de R1a1a, ^{[30] [31] [10] [3] [1] [32]} y posteriores dataciones de TMRCA más antiguas , ^{[nota 11]} y R1a1a está presente entre ambas castas superiores ( brahmanes ) y castas inferiores, aunque la presencia es mayor entre las castas brahmines. ^{[1] [32]} A partir de estos hallazgos, algunos investigadores han concluido que R1a1a se originó en el sur de Asia, ^{[31] [1] [nota 12] [nota 13]} excluyendo un influjo genético sustancial de inmigrantes indoeuropeos. ^{[31] [30] [3]}

Sin embargo, esta diversidad, y las posteriores dataciones de TMRCA más antiguas, también pueden explicarse por los números de población históricamente altos, lo que aumenta la probabilidad de diversificación y variación de microsatélites . ^{[35] [36]} Según Sengupta et al. (2006), "[R1a1 y R2] podrían haber llegado al sur de la India desde una región de origen del suroeste de Asia varias veces ". ^{[30] [nota 14]} Silva et al. (2017) señalaron que R1a en el sur de Asia "probablemente se propagó a partir de un solo grupo de fuentes de Asia Central , parece haber al menos tres y probablemente más clados fundadores de R1a dentro del subcontinente , en consonancia con múltiples oleadas de llegada".^[36] Según Martin P. Richards, coautor de Silva et al. (2017) , "[la prevalencia de R1a en India fue] una evidencia muy poderosa de una migración sustancial de la Edad del Bronce desde Asia central que probablemente trajo hablantes indoeuropeos a la India". ^{[35] [nota 15]}

Filogenia

El árbol genealógico R1a ahora tiene tres niveles principales de ramificación, con el mayor número de subclades definidos dentro de la rama dominante y mejor conocida, R1a1a (que se encontrará con varios nombres como "R1a1" en la literatura relativamente reciente pero no en la más reciente) .

Topología

La topología de R1a es la siguiente (códigos [entre paréntesis] códigos no isogg): ^{[9] [37] [ verificación necesaria ] [38] [2] [39]} Tatiana et al. (2014) "el rápido proceso de diversificación de K-M526 probablemente ocurrió en el sudeste asiático , con posteriores expansiones hacia el oeste de los ancestros de los haplogrupos R y Q ". ^[40]

• P P295 / PF5866 / S8 (también conocido como K2b2 ).
• R (R-M207) ^{[38] [9]}
  • R *
  • R1 (R-M173)
    • R1 * ^[38]
    • R1a (M420) ^[38] (Europa del Este, Asia) ^[2]
      • R1a * ^[9]
      • R1a1 ^[38] (M459 / PF6235, ^[38] SRY1532.2 / SRY10831.2 ^[38] )
        • R1a1 (M459) ^{[38] [9]}
        • R1a1a (M17, M198) ^[38]
          • R1a1a1 ( M417 , página 7) ^[38]
            • R1a1a1a (CTS7083 / L664 / S298) ^[38]
            • R1a1a1b (S224 / Z645, S441 / Z647) ^[38]
              • R1a1a1b1 (PF6217 / S339 / Z283) ^[38]
                • R1a1a1b1a ( Z282 ) ^[38] [R1a1a1a *] (Z282) ^[41]
                  • R1a1a1b1a1 ^[38] [El antiguo código topológico es R1a1a1b *, que está desactualizado y podría generar cierta confusión.] ^[41] (M458) ^{[38] [41]} [R1a1a1g] (M458) ^[39]
                    • [R1a1a1g *] ^[39]
                    • [R1a1a1g1] (M334) ^[39]
                    • R1a1a1b1a1a (L260 / S222) ^[38] [R1a1a1g2] ^[39]
                  • R1a1a1b1a2 ^[38] (S466 / Z280, S204 / Z91) ^[38]
                    • R1a1a1b1a2a ^[38]
                    • R1a1a1b1a2b (CTS1211) ^[38] [R1a1a1c *] (M558) ^[41] [R-CTS1211] (V2803 / CTS3607 / S3363 / M558, CTS1211 / S3357, Y34 / FGC36457) ^[9]
                      • R1a1a1b1a2b3 * (M417 +, Z645 +, Z283 +, Z282 +, Z280 +, CTS1211 +, CTS3402, Y33 +, CTS3318 +, Y2613 +) (Grupo K de Gwozdz) ^{[37] [ verificación necesaria ]}
                      • R1a1a1b1a2b3a (L365 / S468) ^[38]
                  • R1a1a1b1a3 (Z284) ^[38] [R1a1a1a1] (Z284) ^[41]
              • R1a1a1b2 (F992 / S202 / Z93 ) ^[38] [R1a1a2 *] (Z93, M746) ^[41]
                • R1a1a1b2a (F3105 / S340 / Z94, L342.2 / S278.2) ^[38] [R1a1b2a *] (Z95) ^[41] R-Z94 (Z94 / F3105 / S340, Z95 / F3568) ^[9]
                  • R-Z2124 (Z2121 / S3410, Z2124) ^[9]
                    • [R1a1b2a *] (Z2125) ^[41]
                      • [R1a1b2a *] (M434) ^[41] [R1a1a1f] (M434) ^[39]
                      • [R1a1b2a *] (M204) ^[41]
                  • [R1a1b2a1 *] (M560) ^[41]
                  • [R1a1b2a2 *] (M780, L657) ^[41] (India) ^[2]
                  • [R1a1b2a3 *] (Z2122, M582) ^[41]
            • [R1a1a1c] (M64.2, M87, M204) ^[39]
            • [R1a1a1d] (P98) ^[39]
              • [R1a1a1d2a] ^[42]
            • [R1a1a1e] (PK5) ^[39]
    • R1b (M343) (Europa occidental)
  • R2 (India)

Haplogrupo R

Filogenia del haplogrupo R   R   (M207)     R1    (M173)      M420   R1a     M343   R1b    M173 (xM420, M343)   R1 *       R2 (M479)         R * M207 (xM173, M479)

R-M173 (R1)

R1a se distingue por varios marcadores únicos, incluida la mutación M420. Es un subclade del haplogrupo R-M173 (anteriormente llamado R1). R1a tiene los subclados hermanos Haplogroup R1b- M343, y el paragrupo R-M173 *.

R-M420 (R1a)

R-M420, definido por la mutación M420, tiene dos ramas: R-SRY1532.2, definido por la mutación SRY1532.2, que constituye la gran mayoría; y R-M420 *, el paragrupo , definido como M420 positivo pero SRY1532.2 negativo. (En el esquema de 2002, esta minoría negativa SRY1532.2 era una parte del grupo relativamente raro clasificado como el paragrupo R1 *.) Las mutaciones que se entiende que son equivalentes a M420 incluyen M449, M511, M513, L62 y L63. ^{[3] [43]}

Underhill 2009 solo encontró muestras aisladas del nuevo paragrupo R-M420 *, principalmente en Oriente Medio y el Cáucaso : 1/121 omaníes , 2/150 iraníes , 1/164 en los Emiratos Árabes Unidos y 3/612 en Turquía . Las pruebas de 7224 machos más en otras 73 poblaciones euroasiáticas no mostraron signos de esta categoría. ^[3]

Este paragrupo ahora se conoce como R1a2 (R-YP4141). Luego tiene dos ramas R1a2a (R-YP5018) y R1a2b (R-YP4132).

R-SRY1532.2 (R1a1)

R1a1 está definido por SRY1532.2 o SRY10831.2 (se entiende que incluye siempre SRY10831.2, M448, L122, M459 y M516 ^{[3] [44]} ). Esta familia de linajes está dominada por M17 y M198. Por el contrario, el paragrupo R-SRY1532.2 * carece de los marcadores M17 o M198.

El paragrupo R-SRY1532.2 * es aparentemente menos raro que el R1 *, pero sigue siendo relativamente inusual, aunque se ha probado en más de una encuesta. Underhill y col. (2009) informó 1/51 en Noruega , 3/305 en Suecia , 1/57 macedonios griegos , 1/150 iraníes, 2/734 armenios étnicos y 1/141 kabardianos . ^[3] Sahoo y col. (2006) informó R-SRY1532.2 * para 1/15 muestras de Rajput de Himachal Pradesh . ^[31]

R-M17 / M198 (R1a1a)

Los siguientes SNP están asociados con R1a1a:

SNP	Mutación	Posición Y (NCBI36)	Posición Y (GRCh37)	ID de RefSNP
M17	INS G	20192556	21733168	rs3908
M198	C-> T	13540146	15030752	rs2020857
M512	C-> T	14824547	16315153	rs17222146
M514	C-> T	17884688	19375294	rs17315926
M515	T-> A	12564623	14054623	rs17221601
L168	A-> G	14711571	16202177	-
L449	C-> T	21376144	22966756	-
L457	G-> A	14946266	16436872	rs113195541
L566	C-> T	-	-	-

R-M417 (R1a1a1)

R1a1a1 (R-M417) es el subclade más ampliamente encontrado, en dos variaciones que se encuentran respectivamente en Europa (R1a1a1b1 (R-Z282) ([R1a1a1a *] (R-Z282) (Underhill 2014) ^[2] ) y Central y Asia meridional (R1a1a1b2 (R-Z93) ([R1a1a2 *] (R-Z93) Underhill 2014) ^[2] ).

R-Z282 (R1a1a1b1a) (Europa del Este)

Este gran subclade parece abarcar la mayor parte del R1a1a que se encuentra en Europa. ^[14]

• R1a1a1b1a [R1a1a1a * (Underhill (2014))] (R-Z282 *) ocurre en el norte de Ucrania, Bielorrusia y Rusia con una frecuencia de ~ 20%. ^[2]
• R1a1a1b1a3 [R1a1a1a1 (Underhill (2014))] (R-Z284) ocurre en el noroeste de Europa y alcanza un máximo de ~ 20% en Noruega. ^[2]
• R1a1a1c (M64.2, M87, M204) es aparentemente raro: se encontró en 1 de 117 machos tipificados en el sur de Irán. ^[45]

R-M458 (R1a1a1b1a1)

Distribución de frecuencia de R-M458

R-M458 es un SNP principalmente eslavo , que se caracteriza por su propia mutación, y primero se denominó grupo N. Underhill et al. (2009) encontraron que estaba presente en las poblaciones europeas modernas aproximadamente entre la cuenca del Rin y los Urales y lo rastreó hasta "un efecto fundador que [...] cae en el período del Holoceno temprano, 7,9 ± 2,6 KYA". ^[3] M458 se encontró en un esqueleto de un campo de tumbas del siglo XIV en Usedom , Mecklenburg-Vorpommern, Alemania. ^[46]El artículo de Underhill et al. (2009) también informa una frecuencia sorprendentemente alta de M458 en algunas poblaciones del Cáucaso del Norte (por ejemplo, 27,5% entre Karachays y 23,5% entre Balkars, 7,8% entre Karanogays y 3,4% entre Abazas).

R-L260 (R1a1a1b1a1a) (grupo P de Gwozdz)

R1a1a1b1a1a (R-L260), comúnmente conocido como eslavo occidental o polaco , es un subclade del grupo principal más grande R-M458, y fue identificado por primera vez como un grupo STR por Pawlowski et al. 2002 y luego por Gwozdz 2009 . Por lo tanto, R-L260 fue lo que Gwozdz 2009 llamó el grupo "P." En 2010 se comprobó que era un haplogrupo identificado por su propia mutación (SNP). ^[47] Aparentemente representa alrededor del 8% de los hombres polacos, por lo que es el subclade más común en Polonia. Fuera de Polonia es menos común. ^[48] Además de Polonia, se encuentra principalmente en la República Checa y Eslovaquia., y se considera "claramente eslavo occidental". Se estima que el antepasado fundador del R-L260 vivió entre 2000 y 3000 años, es decir, durante la Edad del Hierro , con una importante expansión de la población hace menos de 1500 años. ^[49]

R-M334

R-M334 ([R1a1a1g1], ^[39] un subclade de [R1a1a1g] (M458) ^[39] cq R1a1a1b1a1 (M458) ^[38] ) fue encontrado por Underhill et al. (2009) solo en un hombre estonio y puede definir un clado pequeño y recientemente fundado. ^[3]

R1a1a1b1a2 (S466 / Z280, S204 / Z91)

R1a1a1b1a2b3 * (Grupo K de Gwozdz)

R1a1a1b1a2b3 * (M417 +, Z645 +, Z283 +, Z282 +, Z280 +, CTS1211 +, CTS3402, Y33 +, CTS3318 +, Y2613 +) (Cluster K de Gwozdz) ^{[37] [ verificación necesaria ]} es un grupo basado en STR que es R45-M17) ( Este grupo es común en Polonia pero no exclusivo de Polonia. ^[49]

R1a1a1b1a2b3a (R-L365)

R1a1a1b1a2b3a (R-L365) ^[38] era temprano llama Cluster G . ^{[ cita requerida ]}

R1a1a1b2 (R-Z93) (Asia)

Frecuencia relativa de R-M434 a R-M17

Región	Personas	norte	R-M17		R-M434
			Número	Frec. (%)	Número	Frec. (%)
Pakistán	Baloch	60	9	15%	5	8%
Pakistán	Makrani	60	15	25%	4	7%
Oriente Medio	Omán	121	11	9%	3	2,5%
Pakistán	Sindhi	134	sesenta y cinco	49%	2	1,5%
La tabla solo muestra conjuntos positivos de N = 3667 derivados de una muestra de 60 poblaciones de Eurasia. [3]

Este gran subclade parece abarcar la mayor parte del R1a1a que se encuentra en Asia. ^[14]

• R-Z93 * o R1a1a1b2 * (R1a1a2 * en Underhill (2014)) es más común (> 30%) en la región de Altai del sur de Siberia en Rusia, apareciendo en Kirguistán (6%) y en todas las poblaciones iraníes (1-8 %). ^[2]
• El R-Z2125 se encuentra en las frecuencias más altas en Kirguistán y en pashtunes afganos (> 40%). Con una frecuencia de> 10%, también se observa en otros grupos étnicos afganos y en algunas poblaciones del Cáucaso e Irán. ^[2]
  • R-M434 es un subclade de Z2125. Se detectó en 14 personas (de las 3667 personas analizadas), todas en un rango geográfico restringido desde Pakistán hasta Omán . Esto probablemente refleja un evento de mutación reciente en Pakistán. ^[3]
• El R-M560 es muy raro y solo se observó en cuatro muestras: dos hablantes de Burushaski (norte de Pakistán), un hazara (Afganistán) y un azerbaiyano iraní. ^[2]
• R-M780 ocurre con alta frecuencia en el sur de Asia: India, Pakistán, Afganistán y el Himalaya. El grupo también se presenta en> 3% en algunas poblaciones iraníes y está presente en> 30% en romaníes de Croacia y Hungría. ^[2]

Distribución geográfica de R1a1a

R1a

Distribución de R1a (violeta) y R1b ​​(rojo).

Histórico

En la Europa mesolítica, R1a es característico de los cazadores-recolectores orientales (EHG). ^[50] Un EHG macho de la cultura Veretye enterrado en Peschanitsa cerca del lago Lacha en Arkhangelsk Oblast , Rusia ca. Se descubrió que el 10,700 a . C. era portador del haplogrupo paterno R1a5-YP1301 y del haplogrupo materno U4a . ^{[51] [52] [50]} Un macho mesolítico de Karelia ca. Se ha descubierto que 8,800 a. C. a 7950 a. C. son portadores del haplogrupo R1a. ^[53] Un macho mesolítico enterrado en DeriivkaCalifornia. 7000 a. C. a 6700 a. C. portaban el haplogrupo paterno R1a y el materno U5a2a . ^[17] Otro macho de Karelia de ca. 5.500 a 5.000 a.C., que se consideraba un EHG, portaba el haplogrupo R1a. ^[15] Un macho de la cultura Comb Ceramic en Kudruküla ca. Se ha determinado que 5900 a. C. a 3800 a. C. es portador de R1a y del U2e1 materno . ^[54] Mathieson y col. (2015) encontraron el R1a-Z93 paterno ^[17] , la muestra más antigua de este clado jamás encontrada. ^[55] - en Alejandría, Ucrania ca. 4000 a. C., cultura Sredny Stog . ^[55] R1a se ha encontrado en la cultura de cerámica con cordón , ^{[56] [57]} en la que es predominante. ^{[58] Los} machos examinados de la cultura Fatyanovo de la Edad de Bronce pertenecen por completo a R1a, específicamente al subclade R1a-Z93. ^{[50] [51] [59]}

El haplogrupo R1a se ha encontrado más tarde en fósiles antiguos asociados con la cultura Urnfield ; ^[60] , así como el entierro de los restos de la Sintashta , ^[16] Andronovo , ^[61] el Pazyryk , ^[62] Tagar , ^[61] Tashtyk , ^[61] y Srubnaya culturas, los habitantes de la antigua Tanais , ^{[ 63]} en las momias de Tarim , ^[64] y la aristocracia Xiongnu . ^{[sesenta y cinco]}Los restos óseos de un padre y sus dos hijos, de un sitio arqueológico descubierto en 2005 cerca de Eulau (en Sajonia-Anhalt , Alemania ) y fechados alrededor del 2600 a. C., dieron positivo para el marcador Y-SNP SRY10831.2. El número de Ysearch para los restos de Eulau es 2C46S. Por lo tanto, el clado ancestral estuvo presente en Europa hace al menos 4600 años, en asociación con un sitio de la cultura generalizada de la cerámica cordada . ^[56]

Europa

En Europa, el subclado R1a1 se encuentra en los niveles más altos entre los pueblos de ascendencia de Europa central y oriental , con resultados que oscilan entre el 35 y el 65% entre los checos , húngaros , polacos , eslovacos , ucranianos occidentales (en particular, rusos ), bielorrusos , moldavos , y rusos . ^{[66] [67] [12]} En los países bálticos , las frecuencias R1a1a disminuyen desde Lituania (45%) hasta Estonia (alrededor del 30%). ^{[68] [69] [70] [12] [71]}

Existe una presencia significativa en pueblos de ascendencia escandinava , con niveles más altos en Noruega e Islandia , donde entre el 20 y el 30% de los hombres se encuentran en R1a1a. ^{[72] [73] Los} vikingos y los normandos también pueden haber llevado el linaje R1a1a hacia el oeste; lo que representa al menos parte de la pequeña presencia en las Islas Británicas . ^{[74] [75]} En Alemania del Este , donde el haplogrupo R1a1a alcanza una frecuencia máxima en Rostock con un porcentaje del 31,3%, tiene un promedio de entre el 20 y el 30%. ^[76]

En el sur de Europa, la R1a1a no es común, pero se han encontrado niveles significativos en bolsas, como en el valle de Pas en el norte de España , áreas de Venecia y Calabria en Italia . ^{[77] [Se necesita una mejor fuente ]} Los Balcanes muestran una amplia variación entre áreas con niveles significativos de R1a1a, por ejemplo, 36-39% en Eslovenia , ^[78] 27% -34% en Croacia , ^{[79] [80] [81] [82] [83]} y más del 30% en la Macedonia griega , pero menos del 10% en Albania, Kosovo y partes de Grecia al sur del desfiladero del Olimpo. ^{[84] [70] [12]}

R1a está compuesto virtualmente solo por el subclade Z284 en Escandinavia . En Eslovenia, el subclade principal es Z282 (Z280 y M458), aunque el subclade Z284 se encontró en una muestra de un esloveno. Hay una representación insignificante de Z93 en cada región que no sea Turquía. ^{[2] Los} eslavos occidentales y los húngaros se caracterizan por una alta frecuencia del subclade M458 y una baja Z92, un subclade de Z280. Cientos de muestras eslovenas y checas carecen del subclade Z92 de Z280, mientras que los polacos, eslovacos, croatas y húngaros solo muestran una frecuencia muy baja de Z92. ^[2] Los bálticos , eslavos orientales , serbios , macedonios , búlgarosy los rumanos muestran una relación Z280> M458 y una proporción alta, hasta una proporción predominante de Z92. ^{[2] Los} bálticos y los eslavos orientales tienen los mismos subclados y frecuencias similares en una filogenia más detallada de los subclados. ^{[85] [86]} El genetista ruso Oleg Balanovsky especuló que existe un predominio del sustrato preeslavo asimilado en la genética de las poblaciones eslavas orientales y occidentales, según él, la estructura genética común que contrasta a los eslavos orientales y bálticos de otras poblaciones. puede sugerir la explicación de que el sustrato pre-eslavo de los eslavos orientales consistió más significativamente en hablantes del Báltico, que en un momento anterior a los eslavos en las culturas de la estepa euroasiáticasegún referencias arqueológicas y toponímicas. ^{[nota 16]}

Asia

Asia central

Zerjal y col. (2002) encontraron R1a1a en el 64% de una muestra de los tayikos de Tayikistán y el 63% de una muestra de los kirguís de Kirguistán . ^[87]

Haber y col. (2012) encontraron R1a1a-M17 (xM458) en el 26,0% (53/204) de un conjunto de muestras de Afganistán , incluido el 60% (3/5) de una muestra de Nuristanis , el 51,0% (25/49) de una muestra de pashtunes, 30,4% (17/56) de una muestra de tayikos, 17,6% (3/17) de una muestra de uzbekos, 6,7% (4/60) de una muestra de hazaras, y en el único individuo turcomano de la muestra. ^[88]

Di Cristofaro y col. (2013) encontraron R1a1a-M198 / M17 en el 56,3% (49/87) de un par de muestras de pashtunes de Afganistán (incluidos 20/34 o 58,8% de una muestra de pashtunes de Baghlan y 29/53 o 54,7% de un muestra de pastunes de Kunduz ), 29,1% (37/127) de un grupo de muestras de uzbecos de Afganistán (incluidos 28/94 o 29,8% de una muestra de uzbecos de Jawzjan , 8/28 o 28,6% de una muestra de uzbekos de Sar-e Pol , y 1/5 o 20% de una muestra de uzbecos de Balkh ), 27,5% (39/142) de un grupo de muestras de tayikos de Afganistán (incluyendo 22/54 o 40,7% de una muestra de Tayikos de Balkh , 9/35 o 25,7% de una muestra de tayikos de Takhar, 4/16 o 25,0% de una muestra de tayikos de Samangan , y 4/37 o 10,8% de una muestra de tayikos de Badakhshan ), 16,2% (12/74) de una muestra de turcomanos de Jawzjan y 9,1% ( 7/77) de un par de muestras de Hazara de Afganistán (incluyendo 7/69 o 10,1% de una muestra de Hazara de Bamiyan y 0/8 o 0% de una muestra de Hazara de Balkh ). ^[89]

Malyarchuk y col. (2013) encontraron R1a1-SRY10831.2 en 30.0% (12/40) de una muestra de tayikos de Tayikistán. ^[90]

Ashirbekov y col. (2017) encontraron R1a-M198 en el 6,03% (78/1294) de un conjunto de muestras de kazajos de Kazajstán . R1a-M198 se observó con una frecuencia superior a la media en las muestras del estudio de las siguientes tribus kazajas: 13/41 = 31,7% de una muestra de Suan, 8/29 = 27,6% de una muestra de Oshaqty, 6/30 = 20,0% de una muestra de Qozha, 4/29 = 13,8% de una muestra de Qypshaq, 1/8 = 12,5% de una muestra de Tore, 9/86 = 10,5% de una muestra de Jetyru, 4/50 = 8,0% de un muestra de Argyn, 1/13 = 7.7% de una muestra de Shanyshqyly, 8/122 = 6.6% de una muestra de Alimuly, 3/46 = 6.5% de una muestra de Alban. R1a-M198 también se observó en 5/42 = 11,9% de una muestra de kazajos de afiliación tribal no declarada. ^[91]

Asia meridional

En el sur de Asia, R1a1a se ha observado a menudo en varios grupos demográficos. ^{[31] [30]}

En la India , se observan altas frecuencias de este haplogrupo en los brahmanes de Bengala Occidental (72%) ^[30] al este, Gujarat Lohanas (60%) ^[3] al oeste, Khatris (67%) ^[3] en el norte y Iyengar Brahmins (31%) ^[30] en el sur. También se ha encontrado en varios adivasis de habla dravidiana del sur de la India, incluidos los chenchu (26%) y los valmikis de Andhra Pradesh , Kota (22,58%) ^[92] y los kallar de Tamil Nadu.lo que sugiere que R1a1a está muy extendido en los indios tribales del sur. ^[29]

Además de estos, los estudios muestran altos porcentajes en grupos regionalmente diversos como Manipuris (50%) ^[3] en el extremo noreste y entre Punjabis (47%) ^[29] en el extremo noroeste.

En Pakistán se encuentra en un 71% entre la tribu Mohanna en la provincia de Sindh al sur y un 46% entre los Baltis de Gilgit-Baltistan al norte. ^[3] Entre los cingaleses de Sri Lanka , se encontró que el 23% eran positivos para R1a1a (R-SRY1532). ^{[93] Los} hindúes del distrito de Chitwan en la región de Terai en Nepal lo muestran en un 69%. ^[94]

Asia oriental

La frecuencia de R1a1a es comparativamente baja entre algunos grupos de habla turca como Yakuts , sin embargo, los niveles son más altos (19 a 28%) en ciertos grupos de habla turca o mongólica del noroeste de China , como Bonan , Dongxiang , Salar y Uyghurs . ^{[13] [95] [96]}

Un artículo chino publicado en 2018 encontró R1a-Z94 en el 38,5% (15/39) de una muestra de Keriyalik Uyghurs de Darya Boyi / Darya Boye Village, Yutian County , Xinjiang (于田 县 达里雅布 依 乡), R1a-Z93 en el 28,9% (22/76) de una muestra de Dolan Uyghurs del municipio de Horiqol, condado de Awat , Xinjiang (阿瓦提 县 乌鲁 却 勒 镇), y R1a-Z93 en el 6,3% (4/64) de una muestra de Loplik Uyghurs de Karquga / Qarchugha Village, Yuli County , Xinjiang (尉犁县 喀尔 曲 尕 乡). R1a (xZ93) se observó solo en uno de 76 Dolan Uyghurs. ^[97] Tenga en cuenta que Darya Boyi Village se encuentra en un oasis remoto formado por el río Keriya en el desierto de Taklamakan .

Un estudio de Y-dna de 2011 encontró que el 10% de los chinos Han del norte del este de Gansu y el 8,9% de los Han del norte del oeste de Henan tenían el Y-dna R1a1. ^[98] En un artículo de 2014, se detectó R1a1a en el 1,8% (2/110) de las muestras chinas . Estas dos muestras (R-M17, R-M198, R-M434, R-M458 para ambos) pertenecían a individuos Han de las provincias de Fujian y Shanxi . ^[99]

En el este de Siberia , R1a1a se encuentra entre ciertos grupos étnicos indígenas, incluidos Kamchatkans y Chukotkans , y alcanza su punto máximo en Itel'man con un 22%. ^[100]

Asia occidental

El R1a1a se ha encontrado en diversas formas, en la mayor parte de Asia occidental , en concentraciones muy variables, desde casi ninguna presencia en áreas como Jordania , hasta niveles mucho más altos en partes de Kuwait e Irán . La tribu beduina Shimar ( Shammar ) en Kuwait muestra la frecuencia más alta en el Medio Oriente con un 43%. ^{[101] [102] [103]}

Wells 2001 , señaló que en la parte occidental del país, los iraníes muestran niveles bajos de R1a1a, mientras que los hombres de las partes orientales de Irán tenían hasta un 35% de R1a1a. Nasidze y col. 2004 encontró R1a1a en aproximadamente el 20% de los hombres iraníes de las ciudades de Teherán e Isfahan . Regueiro 2006 en un estudio de Irán , observó frecuencias mucho más altas en el sur que en el norte.

Un estudio más reciente ha encontrado un 20,3% de R-M17 * entre las muestras kurdas que se tomaron en la provincia de Kurdistán en el oeste de Irán, el 9,7% entre los Mazandaranis en el norte de Irán en la provincia de Mazandaran , el 9,4% entre los Gilaks en la provincia de Gilan , el 12,8% entre los Persa y 17,6% entre los zoroastrianos en Yazd , 18,2% entre los persas en Isfahan , 20,3% entre los persas en Khorasan , 16,7% afro-iraníes, 18,4% qeshmi "Gheshmi", 21,4% entre los persa que hablan bandari en Hormozgan y 25% entre los Pueblo baluchi en la provincia de Sistán y Baluchistán . ^[104]

Di Cristofaro y col. (2013) encontraron el haplogrupo R1a en el 9,68% (18/186) de un conjunto de muestras de Irán, aunque con una gran variación que va desde el 0% (0/18) en una muestra de iraníes de Teherán al 25% (5/20 ) en una muestra de iraníes de Khorasan y un 27% (3/11) en una muestra de iraníes de procedencia desconocida. Todos los individuos iraníes R1a portaban las mutaciones M198 y M17 excepto un individuo en una muestra de iraníes de Gilan ( n = 27), que se informó que pertenecía a R1a-SRY1532.2 (xM198, M17). ^[89]

Malyarchuk y col. (2013) encontraron R1a1-SRY10831.2 en el 20.8% (16/77) de una muestra de persas recolectada en las provincias de Khorasan y Kerman en el este de Irán, pero no encontraron ningún miembro de este haplogrupo en una muestra de 25 kurdos. recogidos en la provincia de Kermanshah en el oeste de Irán. ^[90]

El haplogrupo R1a1a se encontró en niveles elevados entre una muestra de la población israelí que se autodenominó como levitas y judíos asquenazíes (los levitas comprenden aproximadamente el 4% de los judíos). Behar y col. (2003) informaron que R1a1a es el haplogrupo dominante en los levitas Ashkenazi (52%), aunque es raro en Ashkenazi Cohanim (1,3%). ^[67]

Más al norte de estas regiones de Oriente Medio, por otro lado, los niveles de R1a1a comienzan a aumentar en el Cáucaso , una vez más de manera desigual. Varias poblaciones estudiadas no han mostrado signos de R1a1a, mientras que los niveles más altos descubiertos hasta ahora en la región parecen pertenecer a hablantes del idioma Karachay-Balkar, entre los cuales aproximadamente una cuarta parte de los hombres evaluados hasta ahora están en el haplogrupo R1a1a. ^[3]

La frecuencia de R1a1a es comparativamente baja entre algunos grupos de habla turca , incluidos los turcos y azeríes .

Denominación histórica de R1a

Más información: Tabla de conversión para haplogrupos del cromosoma Y

El sistema de nombres históricos comúnmente utilizado para R1a era inconsistente en diferentes fuentes publicadas, porque cambiaba con frecuencia; esto requiere alguna explicación.

En 2002, el Y Chromosome Consortium (YCC) propuso un nuevo sistema de nombres para los haplogrupos ( YCC 2002 ), que ahora se ha convertido en estándar. En este sistema, los nombres con el formato "R1" y "R1a" son nombres " filogenéticos ", destinados a marcar posiciones en un árbol genealógico. Los nombres de mutaciones de SNP también se pueden usar para nombrar clados o haplogrupos. Por ejemplo, como M173 es actualmente la mutación definitoria de R1, R1 también es R-M173, un nombre de clado "mutacional". Cuando se descubre una nueva ramificación en un árbol, algunos nombres filogenéticos cambiarán, pero por definición todos los nombres mutacionales seguirán siendo los mismos.

El haplogrupo que se presenta ampliamente definido por la mutación M17 se conocía por varios nombres, como "Eu19", como se usa en ( Semino et al. 2000 ) en los sistemas de nombres más antiguos. La propuesta de YCC de 2002 asignó el nombre R1a al haplogrupo definido por la mutación SRY1532.2. Esto incluía Eu19 (es decir, R-M17) como subclade, por lo que Eu19 se denominó R1a1. Tenga en cuenta que SRY1532.2 también se conoce como SRY10831.2 ^{[ cita requerida ]} El descubrimiento de M420 en 2009 ha provocado una reasignación de estos nombres filogenéticos. ( Underhill et al. 2009 e ISOGG 2012 ) R1a ahora se define por la mutación M420: en este árbol actualizado, el subclade definido por SRY1532.2 se ha movido de R1a a R1a1, y Eu19 (R-M17) de R1a1 a R1a1a.

Las actualizaciones más recientes registradas en la página web de referencia ISOGG involucran ramas de R-M17, incluida una rama principal, R-M417.

Árboles genealógicos contrastantes para R1a, que muestran la evolución de la comprensión de este clado

2002 Esquema propuesto en ( YCC 2002 )	2009 Esquema según ( Underhill et al.2009 )	Árbol ISOGG a enero de 2011 [ cita requerida ]
Como M420 pasó desapercibido, los linajes M420 se clasificaron como R1 * o R1a (SRY1532.2, también conocido como SRY10831.2) R1  M173   R1 *  Todos los casos sin M343 o SRY1532.2 (incluidos los casos minoritarios M420 +)   R1a  SRY1532.2    (SRY10831.2)     R1a *      R1a1  M17, M198     R1a1 *    M56   R1a1a    M157   R1a1b    M87, M204 M64.2    R1a1c       R1b M343  clado hermano a R1a	Después de 2009, se insertó una nueva capa que cubre todos los R1a antiguos, además de sus parientes conocidos más cercanos R1  M173   R1 *  Todos los casos sin M343 o M420 (más pequeños que el antiguo "R1a *")   R1a   M420      R1a * Todos los casos con M420 pero sin SRY1532.2   R1a1   SRY1532.2        R1a1 * (Antiguo R1a *)      R1a1a    M17, M198    R1a1a *   M56   R1a1a1   M157   R1a1a2    M64.2, ..   R1a1a3   P98   R1a1a4   PK5   R1a1a5   M434   R1a1a6    M458       R1a1a7 *     M334     R1a1a7a      Página 68 R1a1a8         R1b M343  Clado hermano a R1a (igual que antes)	La información más reciente R1 M173   R1 * (como antes)   R1a M420   R1a * (como antes)   R1a1 SRY1532.2   R1a1 * (como antes)   R1a1a M17     R1a1a * (Como antes)     R1a1a1 M417, página 7   R1a1a1 *   M56   R1a1a1a   M157   R1a1a1b    M64.2, ..   R1a1a1c   P98   R1a1a1d   PK5   R1a1a1e   M434   R1a1a1f    Z283       R1a1a1g *    M458       R1a1a1g1 *     M334     R1a1a1g1a   L260     R1a1a1g1b      Z280       R1a1a1g2 *     P278.2     R1a1a1g2a   L365     R1a1a1g2b   L366     R1a1a1g2c   Z92     R1a1a1g2d      Z284       R1a1a1g3 *     P278.2     R1a1a1g3a        Z93    R1a1a1h *     L342.2       R1a1a1h1 *     L657     R1a1a1h1a               R1b M343 Clado hermano a R1a (igual que antes)

Ver también

• Lista de frecuencia de R1a por población
• Historia genética de Europa
• Genética y Arqueogenética del Sur de Asia
• Haplogrupo Q-M242 (Y-DNA)
• Haplogrupos de ADN del cromosoma Y humano
• Haplogrupos de ADN del cromosoma Y del neandertal
• Haplogrupos del cromosoma Y en poblaciones del mundo

Subclades Y-DNA R-M207

• R-L21
• R-L295
• R-M124
• R-M167
• R-M17
• R-M173
• R-M207
• R-M342
• R-M420
• R-M479
• R-U106

Árbol de la columna vertebral Y-DNA

Árbol filogenético de haplogrupos de ADN del cromosoma Y humano [χ 1] [χ 2] Este artículo debe actualizarse . Actualice este artículo para reflejar los eventos recientes o la información disponible recientemente. ( Febrero de 2021 )
	" Adán cromosómico Y "
		A00	A0-T  [χ 3]
			A0	A1  [χ 4]
				A1a	A1b
					A1b1		BT
							B	Connecticut
								Delaware						CF
							D	mi		C		F
															F1	F2		F3	GHIJK
																				GRAMO	HIJK
																					IJK	H
														IJ	K
									I	J		LT  [χ 5]		K2  [χ 6]
																L	T		K2a  [χ 7]	K2b  [χ 8]	K2c	K2d	K2e  [χ 9]
																			K-M2313  [χ 10]		K2b1  [χ 11]	P  [χ 12]
																			NO		S  [χ 13]	M  [χ 14]		P1	P2
																		norte	O			Q	R
Y-DNA por población Haplogrupos de ADN-Y de personas históricas Notas al pie  ^ Van Oven M, Van Geystelen A, Kayser M, Decorte R, Larmuseau HD (2014). "Ver la madera para los árboles: una filogenia de referencia mínima para el cromosoma Y humano". Mutación humana . 35 (2): 187–91. doi : 10.1002 / humu.22468 . PMID  24166809 . ^ Sociedad Internacional de Genealogía Genética (ISOGG; 2015), Y-DNA Haplogroup Tree 2015 . (Fecha de acceso: 1 de febrero de 2015.) ^ El haplogrupo A0-T también se conoce como A-L1085 (y anteriormente como A0'1'2'3'4). ^ El haplogrupo A1 también se conoce como A1'2'3'4. ^ Haplogroup LT (L298 / P326) también se conoce como Haplogroup K1. ^ Entre 2002 y 2008, Haplogroup T-M184 se conocía como "Haplogroup K2". Desde entonces, ese nombre ha sido reasignado a K-M526 , el hermano de Haplogroup LT. ↑ Haplogroup K2a (M2308) y su subclade primario K-M2313 se separaron del Haplogroup NO (F549) en 2016. (Esto siguió a la publicación de: Poznik GD, Xue Y, Mendez FL, et al. (2016). " Ráfagas puntuadas en demografía varón humano inferido a partir de secuencias del cromosoma Y 1244 en todo el mundo" . Nature Genetics . 48 (6): 593-9. doi : 10.1038 / ng.3559 . PMC 4.884.158 . PMID 27111036 .   En el pasado, otros haplogrupos, incluidos NO (M214) y K2e, también se habían identificado con el nombre "K2a". ^ Haplogroup K2b (M1221 / P331 / PF5911) también se conoce como Haplogroup MPS. ^ El haplogrupo K2e (K-M147) se conocía anteriormente como "Haplogrupo X" y "K2a" (pero es un subclade hermano del actual K2a). ^ K-M2313 *, que aún no tiene nombre filogenético, se ha documentado en dos individuos vivos, que tienen vínculos étnicos con la India y el sudeste asiático. Además, se ha encontrado K-Y28299, que parece ser una rama principal de K-M2313, en tres individuos vivos de la India. Ver: Poznik op. cit. ; YFull YTree v5.08 , 2017, "K-M2335" y; PhyloTree , 2017, "Detalles de los marcadores Y-SNP incluidos en el árbol Y mínimo" (Fecha de acceso a estas páginas: 9 de diciembre de 2017) ^ Haplogroup K2b1 (P397 / P399) también se conoce como Haplogroup MS, pero tiene una estructura interna más amplia y compleja. ^ El haplogrupo P (P295) también se conoce como K2b2. ^ Haplogroup S, a partir de 2017, también se conoce como K2b1a. (Anteriormente, el nombre Haplogroup S se asignaba a K2b1a4). ^ Haplogrupo M, a partir de 2017, también se conoce como K2b1b. (Anteriormente, el nombre Haplogroup M se asignaba a K2b1d).

Notas

1. Según Family Tree, se diversificaron ca. Hace 5.000 años. ^[9]
2. Semenov y Bulat (2016) hacen referencia a las siguientes publicaciones:
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3. Sin embargo, Haak et al. También declara explícitamente: "... un tipo de ascendencia del Cercano Oriente diferente de la que fue introducida por los primeros agricultores". ^[23]
4. Según el ADN del árbol genealógico, L664 se formó 4.700 ybp, es decir, 2.700 a. C. ^[9]
5. Lazaridis, Twitter, 18 de junio de 2016 : "I1635 (Armenia_EBA) es R1b1-M415 (xM269). Nos aseguraremos de incluirlo en la revisión. ¡Gracias a la persona que lo notó! #ILovePreprints".
   Véase también "Gran cosa de 2016: el territorio del actual Irán no puede ser la patria indoeuropea" . Blog de Eurogenes . 26 de noviembre de 2016, para una discusión sobre el mismo tema.
6. Ver mapa para la distribución de M780 en el Blog de Antropología de Dieneke, importante artículo nuevo sobre los orígenes profundos del Y-haplogrupo R1a (Underhill et al. 2014) ^[27]
7. Según Family Tree DNA, M780 formó 4700 ybp. ^[9] Esta datación coincide con el movimiento hacia el este entre 2800 y 2600 a. C. de la cultura Yamnaya hacia la región de la cultura Poltavka , un predecesor de la cultura Sintashta , de la cual se originaron los indoiraníes. M780 se concentra en el valle del Ganges, el lugar de la sociedad védica clásica.
8. Poznik y col. (2016) calculan con un tiempo de generación de 30 años; un tiempo de generación de 20 años arroja otros resultados.
9. "La evidencia de que el grupo Steppe_MLBA [Edad del Bronce Media a Tardía] es una fuente plausible de la ascendencia de la Estepa en el sur de Asia también está respaldada por la evidencia del cromosoma Y, ya que el haplogrupo R1a, que es del subtipo Z93 común en el sur de Asia hoy en día et al. (2014), Silva et al. (2017)] fue de alta frecuencia en Steppe_MLBA (68%) (16), pero rara en Steppe_EMBA [Edad del Bronce Temprano a Medio] (ausente en nuestros datos) ". ^[28]
10. Kivisild y col. (2003): "El haplogrupo R1a, previamente asociado con la supuesta invasión indo-aria, se encontró con su frecuencia más alta en Punjab, pero también con una frecuencia relativamente alta (26%) en la tribu Chenchu. Este hallazgo, junto con el R1a más alto -la diversidad de repetición en tándem corta asociada en India e Irán en comparación con Europa y Asia central, sugiere que el sur y el oeste de Asia podrían ser la fuente de este haplogrupo ". ^[29]
11. Lucotte (2015) fecha el origen en el subcontinente aproximadamente a 15.500 años antes del presente ^{[33] Los datos} muestran que el grupo Z93 paquistaní-indio es el más antiguo (unos 15,5 K años); en Europa, las poblaciones del Este son las más antiguas (unos 12,5 K años) y las del Norte las más recientes.
12. Sahoo y col. (2006) : "... uno debería esperar observar una variación genética dramáticamente menor entre los linajes indios Rla. De hecho, lo contrario es cierto: la diversidad de haplotipos STR en el trasfondo de R1a en Asia Central (y también en Europa del Este) ha ya se ha demostrado que es más baja que la de la India (6). Más bien, la alta incidencia de R1 * y Rla en las poblaciones de Europa central de Asia (sin R2 y R * en la mayoría de los casos) se explica más parsimoniosamente por el flujo de genes en la dirección opuesta , posiblemente con un efecto fundador temprano en el sur o el oeste de Asia. ^[34]
13. Sharma y col. (2009) : "Una observación peculiar de la frecuencia más alta (hasta 72,22%) de Y-haplogrupo R1a1 * en brahmanes insinuó su presencia como un linaje fundador para este grupo de castas. Además, la observación de R1a1 * en diferentes grupos de población tribales , la existencia del haplogrupo Y R1a * en los antepasados ​​y los análisis filogenéticos extendidos del conjunto de datos agrupados de 530 indios, 224 paquistaníes y 276 asiáticos centrales y euroasiáticos que portan el haplogrupo R1a1 * apoyaron el origen autóctono del linaje R1a1 en la India y un vínculo tribal con los indios. Brahmanes. Sin embargo, es importante descubrir nuevos marcadores binarios del cromosoma Y para una resolución más alta de R1a1 * y confirmar las presentes conclusiones ". ^[1]
14. Sengupta y col. (2006): "La distribución geográfica generalizada de HG R1a1-M17 en Eurasia y la ausencia actual de subdivisiones informativas definidas por marcadores binarios dejan incierto el origen geográfico de HG R1a1-M17. Sin embargo, el mapa de contorno de la varianza R1a1-M17 muestra la mayor varianza en la región noroeste de la India [...] Queda la pregunta de cuán distintiva es la historia de L1 en relación con algunos o todos los representantes de R1a1 y R2. Esta incertidumbre neutraliza las conclusiones previas de que la intrusión de los HG R1a1 y R2 del El noroeste de las tribus del sur de habla dravidiana es atribuible a un solo evento reciente. [R1a1 y R2] podrían haber llegado al sur de la India desde una región de origen del suroeste de Asia varias veces, con algunos episodios considerablemente antes que otros.Existe evidencia arqueológica considerable con respecto a la presencia de pueblos mesolíticos en la India (Kennedy 2000), algunos de los cuales podrían haber ingresado al subcontinente desde el noroeste durante la época del Pleistoceno tardío. La alta varianza de R1a1 en India (tabla 12), la distribución de frecuencia espacial de las clinas de varianza de microsatélites R1a1 (figura 4) y el tiempo de expansión (tabla 11) apoyan este punto de vista ".^[30]
15. Ver también: " Dispersiones de población " fuertemente sesgadas por el sexo "en el subcontinente indio (Silva et al. 2017)" . Blog de Eurogenes . 28 de marzo de 2017.
16. Балановский (2015) , pág. 208 (en ruso)Прежде всего, это преобладание в славянских популяциях дославянского субстрата - двух ассимилированных ими генетических компонентов - восточноевропейского для западных и восточных славян и южноевропейского для южных славян ... Можно с осторожностью предположить, что ассимилированный субстратмог быть представлен по преимуществу балтоязычными популяциями. Действительно, археологические данные указыва ют на очень широкое распространение балтских паранение балтских наранение балтских наранение балтских наранение балтских наранение насление насление. Балтскийсубстрату славян (правда, наряду с финно-угорским) выявляли и антропологи. Полученные нами генетические данные - и на графиках генетических взаимоотношений, и по доле общих фрагментов генома - указывают, что современные балтские народы являются ближайшими генетически ми соседями восточных славян.При этом балты являются и лингвистически ближайшими род ственниками славян. Más información Поэтому если предположить, что расселяющиеся на восток славяне ассимилировали по преимуществу балтов, это может объяснить и сходство современных славянских и балтских народов друг с другом, и их отличия от окружающих их не балто-славянских групп Европы ... В работе высказывается осторожное предположение, что ассимилированный субстрат мог быть представлен по преимуществу балтоязычными популяциями. Действительно, археологические данные указывают на очень широкое распространение балтских паранение балтских расление балтских расление балтских раследмений. Балтский субстрат у славян (правда, наряду с финно-угорским) выявляли и антропологи.Полученные в этой работе генетические данные - и на графиках генетических взаимоотношений, и по доле общих фрагментов генома - указывают, что современные балтские народы являются ближайшими генетическими соседями восточных славян.

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Enlaces externos

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con el haplogrupo R1a de Y-DNA .

Árbol de ADN

• Proyecto de haplogrupo del cromosoma Y de FTDNA R1a
• Proyecto R1a1a1 y subclades Y-DNA - Antecedentes del árbol genealógico DNA R1a1a1

TMRCA

• TMRCA = Tiempo hasta el antepasado común más reciente

Varios

• Proyecto de ADN regional danés de Demes: Y-ADN Haplogrupo R1a
• Blog de Eurogenes, El valor atípico de Poltovka
• Avotaynu Online, la huella digital de Y-DNA del Shpoler Zeida, un Tzadik que conmovió al mundo