Heptasuchus
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Heptasuchus
Rango temporal: Triásico medio - tardío ,238-230  Ma
Cráneo de Heptasuchus B & W.jpg
Diagrama de elementos conocidos del cráneo
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clase:Reptilia
Clade :Loricata
Género:† Heptasuchus
Dawley y col. , 1979
Especie tipo
† Heptasuchus clarki
Dawley y col. , 1979

Heptasuchus es un género extinto de loricatan pseudosuquio conocido del Grupo Chugwater superior del Triásico Medio o Tardío de Wyoming , Estados Unidos. [1] Contiene una sola especie, Heptasuchus clarki , el primer pseudosuquio rauisuquio o loricatano reconocido formalmente de América del Norte. [2]

Descubrimiento e historia

La localidad de Clark en Wyoming, donde se han descubierto fósiles de Heptasuchus .

Recolectados en el verano de 1977 en la localidad de Clark recién descubierta al noroeste de Casper Wyoming, los especímenes asignados a H. clarki fueron descritos en un breve artículo [2] y dos tesis de maestría en la Wayne State University , Detroit. Heptasuchus fue descrito y nombrado formalmente por primera vez por Robert M. Dawley, John M. Zawiskie y JW Cosgriff en 1979 y la especie tipo es Heptasuchus clarki . El nombre genérico se deriva de epta (ἑπτά), "siete" en griego antiguo y suchus (συχος) que es el latinizadoforma de la palabra griega antigua para el dios cocodrilo del antiguo Egipto . El nombre específico honra a George Clark de Casper por descubrir la localidad tipo de Heptasuchus . UW 11562, un cráneo parcial y esqueleto postcraneal asociado se diseñó como el holotipo y UW 11563 a UW 11565, que representan restos craneales y postcraneales parciales no asociados con el holotipo, se diseñaron como paratipos . [1] [2] Pocas investigaciones siguieron al informe inicial, aunque Heptasuchusha sido incluido en varias publicaciones que resumen los fósiles de Wyoming y el Triásico. Se pensó que se perdió hasta 1997, la mayoría de los especímenes ahora residen en la Universidad de Wyoming , aunque algunos elementos aún no se tienen en cuenta.

La localidad tipo de H. clarki ocurre dentro de una sucesión de lechos rojos y carbonatos por encima de la Formación Crow Mountain, que a su vez se superpone a la Caliza Alcova dentro del Grupo Chugwater . El Grupo Chugwater está expuesto como un cinturón de afloramientos a lo largo de la tendencia del Arco de Casper que flanquea las montañas del sureste de Big Horn . La edad de la localidad tipo no se conoce con precisión, pero dado que es litoestratigráficamente equivalente a la formación Popo Agie inferior , aunque posiblemente cronoestratigráficamente más antigua, probablemente sea carniano o ladiniano tardío . [1] Zawiskie y col.(2011) sugirió que todos los elementos pseudosuquios recolectados en la localidad pertenecen a Heptasuchus y el taxón no es una quimera como sugirió anteriormente Wroblewski (1997). [3] Aproximadamente el 50% de la osteología del taxón se conserva de un mínimo de cuatro individuos con elementos esqueléticos superpuestos. [1]

Tafonomia

Los restos de Heptasuchus se acumularon en la base de un depósito de inundación de lámina fangosa que incluye un conglomerado rico en carbonato intraformacional mezclado con los elementos esqueléticos, en lo que una vez se pensó que era la base de la Formación Popo Agie en una matriz arenosa y limosa superpuesta. por una lutita oxidada . La localidad fósil probablemente representa un conjunto de sequía ya que los especímenes están erosionados, desarticulados y confinados a un área pequeña que luego sirvió como lugar para la deposición de agua y sedimentos. Completamente desarticulado y mostrando signos de meteorización subaérea, los restos de Heptasuchusocurren junto con los de pequeños arcosaurios y fitosaurios no identificados (representados por dientes y posibles elementos esqueléticos o, en el caso del pequeño arcosaurio, una serie casi completa de centros vertebrales). [3]

Descripción

Reconstrucción esquelética del holotipo de Heptasuchus que muestra huesos en blanco donde los especímenes están representados o en colecciones, y aquellos en gris que han sido reportados pero no figurados o disponibles en el momento de la ilustración.

Heptasuchus era un arcosaurio de tamaño mediano, con un cráneo de unos 65 cm (25,6 pulgadas) de largo y una longitud total estimada de unos 4,9-5,2 metros (16-17 pies) según comparaciones con Batrachotomus y 18-23 pies según Dawley et Alabama. Restauración. Se desconoce si este taxón era un cuadrúpedo obligado o un bípedo imaginativo y los únicos elementos del miembro representados son un húmero fragmentario , un cúbito , una tibia , un calcáneo , posibles metapodiales y algunas falanges que pueden ser referibles. No se conoce un cráneo completo, pero los elementos conservados indican un taxón muy similar a Batrachotomusde Alemania con una nariz arqueada , naris grande y una barra postorbital que entra en la órbita. Las reconstrucciones de Heptasuchus que representan este taxón con dientes premaxilares inusualmente grandes se basan en un solo diente premaxilar que se ha salido parcialmente de su alvéolo. La cadera tenía un pubis largo y recto que estaba curvado en la vista anterior y tenía una bota púbica. El cúbito era grácil y carece de un proceso olécranon fuerte visto en Postosuchus . [4] Las vértebras están representadas por centros cervicales , algunas espinas neurales de las dorsales o caudales y centros caudales. Fragmentos de costillas, gastralia y posibles osteodermos. (escudos óseos) también se recogieron, pero no se han descrito ni ilustrado formalmente.

Zawiskie y col. (2011) diagnosticaron Heptasuchus basándose en dos autapomorfias , características anatómicas que lo diferencian de todos los demás arcosaurios conocidos : la presencia de grandes bridas dirigidas hacia atrás en el parabasisfenoides y un postfrontal distinto que sobresale de la órbita. [1]

Clasificación

Heptasuchus fue asignado originalmente a Rauisuchidae , basado en similitudes y rasgos compartidos con taxones como Prestosuchus , Postosuchus y Saurosuchus . [2] Se sugirió que Heptasuchus puede resultar ser sinónimo de Poposaurus ya que se pensaba que ambos eran de la Formación Popo Agie, [5] pero esta hipótesis ha sido refutada desde entonces. [6] Los primeros estudios cladísticos dividieron los taxones "rauisuchian" entre las dos familias de Rauisuchia ; los Rauisuchidae y Prestosuchidae . [7] [8] [9]Los análisis filogenéticos posteriores, que excluyeron a Heptasuchus , encontraron que Rauisuchia y Prestosuchidae no eran monofiléticos , colocando "prestosuchids" y algunos taxones previamente asignados a Rauisuchidae fuera del clado que contiene Rauisuchidae y Crocodylomorpha . [10] Un análisis filogenético de arcosaurios presentado en un resumen encontró una relación de taxón hermano entre Heptasuchus y Batrachotomus dentro de Loricata , con un fuerte apoyo de al menos seis estados de carácter discretos compartidos. [1]

Paleoecología

Es posible que Heptasuchus haya compartido su entorno con otros taxones similares a los recuperados de los afloramientos de la Formación Popo Agie a lo largo de la Cordillera de Wind River. Estos incluyen los fitosaurios Angistorhinus y Paleorhinus , el poposaurido Poposaurus , el dicinodonte Eubrachiosaurus y los anfibios trematosaurios de la familia Metoposauridae . También se han recolectado del sitio especímenes indeterminados de posibles arcosauriformes, pero se desconoce su identidad. [2] [3] Heptasuchus era un hipercarnívoro y pudo haber cazado o robado estos animales y cualquier otro con el que se encontró.

Dado que varios individuos están representados por el tipo y el material referido en una sola localidad, se ha sugerido que Heptasuchus pudo haber vivido en grupos. Tales agregaciones son comunes entre otros géneros de loricatanos (por ejemplo , Batrachotomus , Decuriasuchus y Postosuchus ) [1] y depredadores en general (por ejemplo , Allosaurus , lobo terrible y caimanes modernos ), [11] lo que sugiere que estos animales, al ser hipercarnívoros, pueden haber dominado la disminución del agua. suministros durante la sequía antes de sucumbir más tarde a la sequía. Agregaciones similares de depredadores incluyen los famososConcentración de Allosaurus en la cantera de dinosaurios Cleveland-Lloyd en la Formación Morrison de Utah y los pozos de asfalto en Rancho LaBrea del Pleistoceno de Los Ángeles. [11] [12]

Referencias

  1. ^ a b c d e f g Zawiskie, JM; Dawley, RM; Nesbitt, SJ (2011). "Las relaciones y localidad tipo de Heptasuchus clarki , Formación Popo Agie del Grupo Chugwater (Triásico Medio a Superior), Montañas Sureste de Big Horn, Wyoming, Estados Unidos". Revista de Paleontología de Vertebrados . 31 (Sup. 1): 219. doi : 10.1080 / 02724634.2011.10635174 .
  2. ^ a b c d e Dawley, RM; Zawiskie, JM; Cosgriff, JW (1979). "Un tecodont rauisúquido de la Formación Popo Agie del Triásico Superior de Wyoming". Revista de Paleontología . 53 (6): 1428–1431.
  3. ^ a b c Wroblewski, AF-J. (1997). "Ensamblajes mixtos y el nacimiento de una quimera: un ejemplo de la Formación Popo Agie (Triásico Superior) Wyoming". Revista de Paleontología de Vertebrados . 17 (Sup. 3): 86A. doi : 10.1080 / 02724634.1997.10011028 .
  4. ^ Benton, Michael J. (1986). "El reptil Teratosaurus del Triásico Tardío : un rauisuquio, no un dinosaurio" (PDF) . Paleontología . 29 : 293-301. Archivado desde el original (PDF) el 16 de julio de 2011.
  5. ^ Zawiskie, JM y RM Dawley. 2003. Sobre el cráneo y holotipo de Heptasuchus clarki (Rauisuchia, Poposauridae) de la Formación Popo Agie del Triásico Superior, Natrona Co. Wyoming. Simposio Paleontológico del Suroeste 2003 Guía de Presentaciones, sin números de página asignados.
  6. ^ Sterling J. Nesbitt (2011). "La Evolución Temprana de Archosaurs: Relaciones y el Origen de Clados Mayores" . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 352 : 1–292. doi : 10.1206 / 352.1 . hdl : 2246/6112 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
  7. ^ Benton, MJ ; Clark, JM (1988). "Filogenia del Archosaurio y las relaciones de los Crocodilia". En MJ Benton (ed.). La filogenia y clasificación de los tetrápodos . 1 . Oxford: Asociación de Sistemática. págs. 295–338. ISBN 0-19-857712-5.
  8. ^ Benton, MJ; Walker, AD (2002). "Anatomía y paleontología de Archosaurian. Ensayos en memoria de Alick D. Walker. Editado por DB Norman y DJ Gower. Erpetosuchus, un arcosaurio basal similar a un cocodrilo del Triásico Tardío de Elgin, Escocia" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 136 : 25–47. doi : 10.1046 / j.1096-3642.2002.00024.x .
  9. ^ Gower, DJ (2002). "Anatomía y paleontología de Archosaurian. Ensayos en memoria de Alick D. Walker. Editado por DB Norman y DJ Gower. Evolución de Braincase en arcosaurios suchianos (Reptilia: Diapsida): Evidencia del rauisuquio Batrachotomus kupferzellensis" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 136 : 49–76. doi : 10.1046 / j.1096-3642.2002.00025.x .
  10. ^ Nesbitt, SJ (2011). "La Evolución Temprana de Archosaurs: Relaciones y el Origen de Clados Mayores". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 352 : 1–292. doi : 10.1206 / 352.1 . hdl : 2246/6112 .
  11. ↑ a b Gates, TA (2005). "La cantera de dinosaurios de Cleveland-Lloyd del Jurásico tardío como un ensamblaje inducido por la sequía" . PALAIOS . 20 (4): 363–375. doi : 10.2110 / palo.2003.p03-22 . PMC 4032541 . PMID 24806709 .  
  12. ^ http://news.nationalgeographic.com/news/2002/12/1220_021220_droughtdino_2.html
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