Regla de Hertwig
La regla de Hertwig o 'regla del eje largo' establece que una celda se divide a lo largo de su eje largo. Fue introducido por el zoólogo alemán Oscar Hertwig en 1884. La regla enfatiza que la forma de la celda es un mecanismo predeterminado de orientación del aparato del huso . La regla de Hertwig predice la orientación de la división celular , que es importante para la arquitectura del tejido, el destino celular y la morfogénesis .
En los experimentos de Hertwig se estudió la orientación de las divisiones del huevo de rana. El huevo de rana tiene forma redonda y la primera división ocurre en la orientación aleatoria. Hertwig comprimió el huevo entre dos platos paralelos. La compresión obligó al huevo a cambiar su forma de redonda a alargada. Hertwig notó que el huevo alargado no se divide al azar, sino ortogonalmente a su eje longitudinal. Las nuevas células hijas se formaron a lo largo del eje más largo de la célula. Esa observación recibió el nombre de 'regla de Hertwig' o 'regla del eje largo'. [1]
Estudios recientes en sistemas animales y vegetales apoyan la 'regla del eje largo'. Los sistemas estudiados incluyen el embrión de ratón, [2] epitelio de Drosophila, [3] blastómeros de Xenopus (Strauss 2006), monocapas de células MCDK [4]y plantas (Gibson et al., 2011). El mecanismo de la 'regla del eje largo' se basa en la detección del eje largo de la célula en interfase. Sin embargo, durante la división, muchos tipos de células animales sufren un redondeo celular, lo que hace que el eje largo desaparezca a medida que la célula se vuelve redonda. Es en esta etapa de redondeo cuando el aparato de huso toma la decisión sobre la orientación de la división celular. A continuación, el aparato de huso gira en la celda redonda y, después de varios minutos, la posición del huso se estabiliza preferentemente a lo largo del eje largo de la celda de interfase. La celda luego se divide a lo largo de la orientación del aparato del huso. Los primeros conocimientos sobre cómo las células pueden recordar su eje largo provienen de estudios sobre el epitelio de Drosophila. El estudio indica Unión celular # Uniones tricelulares (TCJ)participación en la determinación de la orientación del husillo. TCJ localizado en las regiones donde se encuentran tres o más células. A medida que las células se redondean durante la mitosis, las TCJ sirven como puntos de referencia espaciales. La orientación de TCJ permanece estable, independientemente de los cambios de forma asociados con el redondeo de celdas. La posición de TCJ codifica información sobre la anisotropía de la forma de la célula en interfase para orientar la división en la célula mitótica redondeada. [3] Sin embargo, este estudio se limita a un solo tipo de epitelio en Drosophila melanogaster y no se ha demostrado que sea cierto en otros tipos de epitelios.
Se ha demostrado que la fuerza mecánica puede hacer que las células se dividan contra su eje longitudinal y, en cambio, con la dirección del estiramiento mecánico en las monocapas MDCK. [5]
Se propone que las divisiones celulares a lo largo del "eje largo" estén implicadas en la morfogénesis, la respuesta del tejido a las tensiones y la arquitectura del tejido. La división a lo largo del eje celular largo reduce el estrés tisular global más rápidamente que las divisiones aleatorias o las divisiones a lo largo del eje del estrés mecánico. La división de eje largo contribuye a la formación de formas de células isotrópicas dentro de la monocapa.
