Hughmilleriidae | |
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Fósiles de Hughmilleria socialis | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Subfilo: | Chelicerata |
Pedido: | † Eurypterida |
Infraorden: | † Diploperculata |
Superfamilia: | † Pterygotioidea |
Familia: | † Hughmilleriidae Kjellesvig -Waering, 1951 |
Especie tipo | |
† Hughmilleria socialis Sarle, 1903 | |
Genera | |
Hughmilleriidae (el nombre que deriva del género tipo Hughmilleria , que recibe su nombre en honor al geólogo escocés Hugh Miller ) es una familia de euriptéridos , un grupo extinto de artrópodos acuáticos . Los hughmilleriids eran los miembros más básicos de la superfamilia Pterygotioidea , en contraste con las familias más derivadas (más "avanzadas") Pterygotidae y Slimonidae . A pesar de su clasificación como pterigotioides, los hughmilleriids poseían varias características compartidas con otros grupos euriptéridos, como el telson lanceolado. (el segmento más posterior del cuerpo).
Los hughmilleriids se definen como euriptéridos pterigotioides con patas que nadan similares a las del género tipo, Hughmilleria (es decir, los segmentos de la séptima y octava pierna son estrechos y el noveno segmento muy pequeño), y cuyo segundo a quinto par de apéndices eran espinosos. Algunos caracteres de diagnóstico adicionales unen al grupo, como los quelíceros (apéndices frontales) ligeramente agrandados y la forma aerodinámica de sus cuerpos. La familia contiene solo dos géneros, Hughmilleria y Herefordopterus , aunque otros géneros se han referido a la familia en el pasado, como los géneros que ahora se consideran parte de familias como Mycteroptidae y Waeringopteridae .
Los hughmilleriids fueron el grupo más basal de euriptéridos pterigotioides, careciendo de las características derivadas que llegarían a evolucionar en Slimonidae y Pterygotidae, como telsons aplanados y expandidos (el segmento más posterior del cuerpo, esta característica es compartida por ambas familias derivadas) y garras quelíceras agrandadas (exclusivas de los pterigótidos). A pesar de la gran similitud de ambos géneros, Herefordopterus tenía características derivadas que sugieren una estrecha relación con Slimonidae y Pterygotidae, como la ornamentación marginal del telson. Por otro lado, Hughmilleria tenía cierto parecido con el adelophthalmid basal Eysyslopterus , compartiendo un borde triangular anterior del caparazón, posiblemente unrasgo plesiomórfico (de un ancestro común).
Los euriptéridos de Hughmilleriid variaban en tamaño de 6 a 20 centímetros (2 a 8 pulgadas), [1] representando un grupo de euriptéridos relativamente pequeños. Los hughmilleriids serían eclipsados por algunos de sus parientes más derivados (más "avanzados") dentro de su superfamilia, especialmente los pterigótidos que superarían los 2 metros de longitud y se convertirían en los artrópodos más grandes conocidos que jamás hayan vivido. [1]
Como todos los demás quelicerados , y otros artrópodos en general, los euriptéridos hughmilleriid poseían cuerpos segmentados y apéndices articulados (extremidades) cubiertos por una cutícula compuesta de proteínas y quitina . El cuerpo del quelicerado se divide en dos tagmata (secciones); el prosoma frontal (cabeza) y el opistosoma posterior (abdomen). Los apéndices estaban unidos al prosoma y se caracterizaron en los hughmilleriids como espinosos (que poseen espinas), una característica que distingue al grupo de los pterigótidos y slimonids , ambos grupos poseen apéndices no espiníferos . [2]El telson (el segmento más posterior del cuerpo), que era lanceolado y estiliforme, es una característica compartida con otros grupos de euriptéridos, como los Adelophthalmoidea, estrechamente relacionados . [3] Aunque estos telsons no se aplanaron y expandieron como en ambas familias derivadas, Herefordopterus tenía una quilla y ornamentación marginal, características también notadas dentro de Pterygotidae. [4] La forma lanceolada de sus telsons sugiere que no lo usaron como timón para nadar. [5]
La familia se caracteriza por la presencia de espinas en el segundo al quinto par de apéndices, patas de natación con los segmentos de la séptima y octava patas estrechos, ambos dos veces más largos que anchos, y el noveno segmento pequeño, [2] cuerpos pequeños y aerodinámicos. quelíceros ligeramente agrandados (apéndices frontales) y un borde marginal en el caparazón mucho más ancho en la parte anterior que en la posterior. [6] [4]
El género Hughmilleria fue erigido por Clifton J. Sarle en 1903 para contener la especie H. socialis , que se recuperó por primera vez en Pittsford Shale Miembro de la Formación Vernon . [7] [8] El nombre genérico deriva de Hugh Miller , un geólogo y escritor escocés que encontró fósiles de varios euriptéridos silúricos , como la propia Hughmilleria . [9] Sarle consideró a Hughmilleria como una forma intermedia entre Eurypterus y Pterygotus . Sin embargo, no asignó a Hughmilleria a ninguna familia. [7]
Hughmilleria fue considerado por primera vez como un género en los Pterygotidae, siendo uno de los miembros iniciales de esa familia junto con Pterygotus , Slimonia y Hastimima tras su creación por John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann en 1912. La familia Hughmilleriidae fue creada por Erik N. Kjellesvig- Waering en 1951, que consideraba que los géneros Hastimima , Slimonia y Hughmilleria y el nuevo género Grossopterus eran suficientemente distintos de Pterygotus como para formar parte de una familia propia. [10] Slimonia se consideró demasiado distinto deHughmilleria en 1962, colocada por Nestor Ivanovich Novojilov en su propia familia, los Slimonidae. [4] Los otros hughmilleriids también serían reclasificados, Hastimima representando un mycteroptidae y Grossopterus un waeringopterid . [11]
Esto dejó a Hughmilleria como el único género de la familia, volviéndolo monotípico (incluyendo solo un taxón subordinado). Hughmilleriidae permaneció monotípica hasta que una especie de Hughmilleria , H. banksii , fue elevada al nivel de un género separado, Herefordopterus , por O. Erik Tetlie en 2006. Con dos géneros de hughmilleriids conocidos, varios rasgos de diagnóstico de la familia pudieron establecerse adecuadamente , como la presencia de apéndices espinosos. [12]
Los Hughmilleriidae se clasifican como parte de la superfamilia Pterygotioidea, dentro del infraorden Diploperculata y el suborden Eurypterina . [11] El Hughmilleriidae a veces se ha interpretado como el taxón hermano de los Pterygotidae. Sarle interpretó Hughmilleria en 1903 como una forma intermedia entre Eurypterus y Pterygotus , estando más cerca de este último. Para que esto suceda, la pérdida de espinas en Slimonia y los pterigótidos sería convergente. [12] El descubrimiento de Ciurcopterus , el pterigótido más primitivo conocido, y estudios que revelan que Ciurcopteruscombina características de Slimonia (los apéndices son particularmente similares) y de pterigótidos más derivados, reveló que Slimonidae estaba más estrechamente relacionado con Pterygotidae que Hughmilleriidae, estableciendo a Hughmilleriidae como el grupo más basal de euriptéridos pterigotioides. [12] La familia ha sido recuperada como parafilética en una serie de análisis filogenéticos y, por lo tanto, no forma un grupo científico realmente válido. [13] [12] [4] Sin embargo, los investigadores de euriptéridos conservan y utilizan la familia de forma rutinaria. [11]
Dentro de la familia, ambos géneros compartían varias características, como que el caparazón era mucho más ancho en la parte anterior que en la posterior , los apéndices II-V eran espinosos (con espinas), [4] patas nadando similares a las de la propia Hughmilleria , el ligero agrandamiento de sus quelíceros y sus cuerpos pequeños y estilizados. [2] [6] Sin embargo, la ornamentación marginal del telson y la posesión de 12-13 gnathobasic (del gnathobase, un apéndice inferior usado para alimentarse) en el apéndice VI sugiere que Herefordopterus era un hughmilleriid derivado. A su vez, Hughmilleriacarecía de la ornamentación marginal del telson y su apéndice VI tenía 18-20 dientes gnathobasic, por lo que es considerado el género más basal de Pterygotioidea. [4] El margen triangular anterior del caparazón presente en Hughmilleria es compartido por el adeloftalmido euriptérido Eysyslopterus , lo que indica que podría ser un rasgo plesiomórfico (un rasgo presente en un ancestro común). [14]
El cladograma que se presenta a continuación, derivado de un estudio de 2007 realizado por el investigador O. Erik Tetlie, muestra las interrelaciones entre los euriptéridos pterigotioides. [13]
Pterygotioidea |
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Los fósiles de hughmilleriids se han encontrado en depósitos silúricos que van desde las épocas de Llandovery hasta Ludlow en los Estados Unidos , China e Inglaterra . [11] Mientras Hughmilleria vivía en comunidades de agua dulce y salobre , [15] Herefordopterus estaba presente en un ambiente bentónico (en el nivel más bajo de agua) cerca de una costa arenosa intermareal y ambientes de marismas arenosas intermareales. [dieciséis]
Los depósitos silúricos del Miembro de Esquisto de Pittsford en los que se han encontrado fósiles de Hughmilleria socialis albergan diversas faunas de euriptéridos, entre ellos Mixopterus multispinosus , Erettoperus osiliensis , Eurypterus pittsfordensis y Carcinosoma spiniferus , entre otros. [17] Por otro lado, el Silúrico tardío de Herefordshire , donde se han descubierto la mayoría de los fósiles de Herefordopterus , albergaba una amplia gama de euriptéridos diferentes, como Erettopterus gigas , Eurypterus cephalaspis , Nanahughmilleria pygmaea ,Marsupipterus esculturatus , Salteropterus abbreviatus y potencialmente Slimonia (dependiendo de la identidad de S. stylops ). [18]
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