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Chelicerata
Rango temporal: Cámbrico medio - Presente , 508-0 millones de años
Chelicerata Collage.png
Una colección de quelicerados modernos y extintos. En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: una araña de mar , Pentecopterus (un euriptérido extinto ), un tejedor de orbes espinoso y un cangrejo herradura del Atlántico .
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Clade :Arachnomorpha
Subfilo:Chelicerata
Heymons , 1901
Grupos
Sinónimos
  • Cheliceriformes Schram y Hedgpeth, 1978

El subfilo Chelicerata (Nuevo latín, del francés chélicère , del griego χηλή, khēlē "garra, chela " y κέρας, kéras "cuerno") [1] constituye una de las principales subdivisiones del filo Arthropoda . Contiene arañas marinas , arácnidos (incluidos escorpiones , arañas y potencialmente cangrejos herradura [2] ) y varios linajes extintos, como los euriptéridos y los chasmataspídicos .

La Chelicerata se originó como animales marinos en el período Cámbrico Medio ; los primeros fósiles de quelicerados confirmados , pertenecientes a Sanctacaris , datan de hace 508 millones de años . [3] Las especies marinas supervivientes incluyen las cuatro especies de xifosuranos (cangrejos herradura) y posiblemente las 1300 especies de picnogonidos (arañas marinas), si estas últimas son de hecho quelicerados. Por otro lado, hay más de 77,000 especies bien identificadas de queliceratos que respiran aire, y puede haber alrededor de 500,000 especies no identificadas.

Como todos los artrópodos , los quelicerados tienen cuerpos segmentados con extremidades articuladas, todas cubiertas por una cutícula hecha de quitina y proteínas . El plan corporal del quelicerado consta de dos tagmata , el prosoma y el opistosoma , excepto que los ácaros han perdido una división visible entre estas secciones. Los quelíceros , que dan nombre al grupo, son los únicos apéndices que aparecen antes de la boca. En la mayoría de los subgrupos, son modestas tenazas que se utilizan para alimentarse. Sin embargo, las quelíceras de las arañas forman colmillos que la mayoría de las especies usan para inyectar veneno.en presa. El grupo tiene el sistema circulatorio abierto típico de los artrópodos, en el que un corazón en forma de tubo bombea sangre a través del hemocele , que es la cavidad principal del cuerpo. Los quelicerados marinos tienen branquias, mientras que las formas que respiran aire generalmente tienen pulmones en libros y tráqueas . En general, los ganglios del sistema nervioso central de los quelicerados vivos se fusionan en grandes masas en el cefalotórax, pero hay amplias variaciones y esta fusión es muy limitada en las Mesotelias , que se consideran el grupo de arañas más antiguo y primitivo. La mayoría de los quelicerados se basan en cerdas modificadas.para el tacto y para obtener información sobre vibraciones, corrientes de aire y cambios químicos en su entorno. Las arañas cazadoras más activas también tienen una vista muy aguda.

Los queliceratos eran originalmente depredadores, pero el grupo se ha diversificado para utilizar todas las principales estrategias de alimentación: depredación, parasitismo , herbivoría , carroñeros y consumo de materia orgánica en descomposición . Aunque los recolectores pueden digerir alimentos sólidos, las tripas de la mayoría de los quelíceros modernos son demasiado estrechas para esto, y generalmente licúan sus alimentos moliéndolos con sus quelíceros y pedipalpos e inundándolos con enzimas digestivas . Para conservar el agua, los quelicerados que respiran aire excretan los desechos como sólidos que son eliminados de su sangre por los túbulos de Malpighi , estructuras que también evolucionaron independientemente eninsectos . [4]

Mientras que los cangrejos de herradura marinos dependen de la fertilización externa , los quelicerados que respiran aire usan fertilización interna pero generalmente indirecta. Muchas especies utilizan elaborados rituales de cortejo para atraer parejas. La mayoría pone huevos que eclosionan como lo que parecen adultos en miniatura, pero todos los escorpiones y algunas especies de ácaros mantienen los huevos dentro de sus cuerpos hasta que emergen las crías. En la mayoría de las especies de quelicerados, las crías tienen que valerse por sí mismas, pero en los escorpiones y algunas especies de arañas las hembras protegen y alimentan a sus crías.

Los orígenes evolutivos de los quelicerados de los primeros artrópodos se han debatido durante décadas. Aunque existe un acuerdo considerable sobre las relaciones entre la mayoría de los subgrupos de quelicerados, la inclusión de Pycnogonida en este taxón ha sido cuestionada recientemente (ver más abajo), y la posición exacta de los escorpiones sigue siendo controvertida, aunque durante mucho tiempo se los consideró los más primitivos. (basal) de los arácnidos. [5]

El veneno ha evolucionado tres veces en los quelicerados; arañas, escorpiones y pseudoescorpiones, o cuatro veces si se incluyen las secreciones hematófagas producidas por garrapatas. Además, ha habido descripciones indocumentadas de glándulas venenosas en Solifugae. [6] defensa química se ha encontrado en látigo escorpiones , whipscorpions shorttailed , segadores , ácaros de escarabajos y arañas de mar . [7] [8] [9]

Aunque el veneno de algunas especies de arañas y escorpiones puede ser muy peligroso para los humanos, los investigadores médicos están investigando el uso de estos venenos para el tratamiento de trastornos que van desde el cáncer hasta la disfunción eréctil . La industria médica también utiliza la sangre de los cangrejos herradura como prueba para detectar la presencia de bacterias contaminantes . Los ácaros pueden causar alergias en los seres humanos, transmitir varias enfermedades a los seres humanos y su ganado , y son plagas agrícolas graves .

Descripción [ editar ]

Formación de segmentos anteriores a través de taxones de artrópodos basados ​​en la expresión de genes y observaciones neuroanatómicas, [11] [12] Nótese que el chelicera (Ch) y chelifore (Chf) surgieron de somite 1 y por lo tanto corresponden a la primera antena (An / An1) de otros artrópodos.

Segmentación y cutícula [ editar ]

Los Chelicerata son artrópodos ya que tienen: cuerpos segmentados con extremidades articuladas, todos cubiertos por una cutícula hecha de quitina y proteínas ; cabezas que se componen de varios segmentos que se fusionan durante el desarrollo del embrión ; un celoma muy reducido ; un hemocele a través del cual circula la sangre , impulsado por un corazón en forma de tubo. [10] Los cuerpos de los queliceratos constan de dos tagmata , conjuntos de segmentos que cumplen funciones similares: el más importante, llamado prosoma o cefalotórax., y el tagma posterior se llama opistosoma o abdomen . [13] Sin embargo, en el Acari (ácaros y garrapatas) no hay una división visible entre estas secciones. [14]

El prosoma se forma en el embrión mediante la fusión de la somita ocular (denominada "acrón" en la literatura anterior), que lleva los ojos y el labrum , [12] con seis segmentos posoculares (somita 1 a 6), [11] que todos tienen apéndices emparejados. Anteriormente se pensaba que los quelíceros habían perdido la somita 1, [15] que lleva antenas, pero investigaciones posteriores revelan que retiene y corresponde a un par de quelíceros o quelifores, [16] pequeños apéndices que a menudo forman pinzas . somite 2 tiene un par de pedipalpos que en la mayoría de los subgrupos realizan funciones sensoriales, mientras que los cuatro restantes cefalotóraxlos segmentos (somitos 4 a 6) tienen pares de patas. [11] En las formas primitivas, el somita ocular tiene un par de ojos compuestos a los lados y cuatro ocelos de copa de pigmento ("ojos pequeños") en el medio. [13] La boca está entre somitas 1 y 2 (quelíceros y pedipalpos).

El opistosoma consta de trece o menos segmentos, puede o no terminar con un telson . [11] En algunos taxones como el escorpión y el euriptérido, el opistosoma se divide en dos grupos, mesosoma y metasoma . [11] Los apéndices abdominales de los queliceratos modernos faltan o están muy modificados [13] ; por ejemplo, en las arañas, los apéndices restantes forman hileras que extruyen la seda , [17] mientras que los de los cangrejos herradura (Xiphosura) forman branquias . [18][11]

Como todos los artrópodos, los cuerpos y apéndices de los quelicerados están cubiertos con una cutícula dura compuesta principalmente de quitina y proteínas endurecidas químicamente. Dado que no se puede estirar, los animales deben mudar para crecer. En otras palabras, les crecen cutículas nuevas pero aún suaves, luego se deshacen de la vieja y esperan a que la nueva se endurezca. Hasta que la nueva cutícula se endurece, los animales están indefensos y casi inmovilizados. [19]

La quelicera de un euriptérido pterigótico
Phidippus johnsoni chelicera (verde) y pedipalpos (abajo)

Chelicerae y pedipalps [ editar ]

Chelicerae y pedipalps son los dos pares de apéndices más cercanos a la boca; varían ampliamente en forma y función y la diferencia constante entre ellos es su posición en el embrión y las neuronas correspondientes: los quelíceros son deutocerebrales y surgen del somito 1, por delante de la boca, mientras que los pedipalpos son tritocerebrales y surgen del somito 2, detrás de la boca . [13] [11] [12]

Los quelíceros ("cuernos de garra") que dan al subfilo su nombre normalmente constan de tres secciones, y la garra está formada por la tercera sección y una extensión rígida de la segunda. [13] [20] Sin embargo, las arañas 'tienen solo dos secciones, y la segunda forma un colmillo que se pliega detrás de la primera cuando no está en uso. [17] Los tamaños relativos de los quelíceros varían ampliamente: los de algunos euriptéridos fósiles y los recolectores modernos forman grandes garras que se extienden por delante del cuerpo, [20] mientras que los escorpiones son pinzas diminutas que se utilizan para alimentarse y se proyectan solo ligeramente frente a la cabeza. [21]

En los quelicerados basales, los pedipalpos no están especializados y son subiguales a los pares posteriores de patas para caminar. [11] Sin embargo, en las arañas marinas y los arácnidos, los pedipalpos están más o menos especializados para la función sensorial [13] o de captura de presas [11] ; por ejemplo, los escorpiones tienen pinzas [21] y los machos tienen puntas bulbosas que actúan como jeringas. para inyectar esperma en las aberturas reproductivas de las hembras durante el apareamiento. [17]

    Sistema nervioso
    Digestivo y excretor
sistema
    Sistema circulatorio
    Sistema respiratorio
    Sistema reproductivo
  1 quelicera
  2 glándula de veneno
  3 Cerebro
  4 Bombeo de estómago
  5 Rama de la aorta delantera
  6 ciego digestivo
  7 corazón
  8 intestino medio
  9 túbulos de Malphigian
10 Cámara cloacal
11 Aorta trasera
12 hilera
13 Glándula de seda
14 Tráquea
15 Ovario (femenino)
16 Libro de pulmón
17 Cordón nervioso
18 patas
19 Pedipalpo
Órganos principales de la araña [22]



Cavidades corporales y sistemas circulatorios [ editar ]

Como en todos los artrópodos, el cuerpo del quelicerado tiene un celoma muy pequeño restringido a áreas pequeñas alrededor de los sistemas reproductivo y excretor. La cavidad principal del cuerpo es un hemocele que recorre la mayor parte de la longitud del cuerpo y a través del cual fluye la sangre, impulsada por un corazón tubular que recolecta sangre de la parte posterior y la bombea hacia adelante. Aunque las arterias dirigen la sangre a partes específicas del cuerpo, tienen extremos abiertos en lugar de unirse directamente a las venas y, por lo tanto, los quelicerados tienen sistemas circulatorios abiertos , como es típico de los artrópodos. [23]

Sistemas respiratorios [ editar ]

Éstos dependen de los entornos de los subgrupos individuales. Los quelicerados terrestres modernos generalmente tienen tanto pulmones de libro , que suministran oxígeno y eliminan los gases de desecho a través de la sangre, como tráqueas , que hacen lo mismo sin utilizar la sangre como sistema de transporte. [24] Los cangrejos herradura vivientes son acuáticos y tienen branquias en forma de libro que se encuentran en un plano horizontal. Durante mucho tiempo se asumió que los euriptéridos extintos tenían branquias, pero la evidencia fósil era ambigua. Sin embargo, un fósil de la Onychopterella euriptérida de 45 milímetros (1,8 pulgadas) de largo , del Ordovícico tardíoperíodo, tiene lo que parecen ser cuatro pares de branquias de libros orientadas verticalmente cuya estructura interna es muy similar a la de los pulmones de los escorpiones. [25]

Alimentación y digestión [ editar ]

Las entrañas de la mayoría de los queliceratos modernos son demasiado estrechas para tomar alimentos sólidos. [24] Todos los escorpiones y casi todas las arañas son depredadores que "preprocesan" la comida en las cavidades preorales formadas por los quelíceros y las bases de los pedipalpos . [17] [21] Sin embargo, se conoce una especie de araña predominantemente herbívora , [26] y muchas complementan sus dietas con néctar y polen . [27] Muchos de los Acari (garrapatas y ácaros) son parásitos chupadores de sangre., pero hay muchos subgrupos de depredadores, herbívoros y carroñeros . Todos los Acari tienen un conjunto de alimentación retráctil que consta de los quelíceros, pedipalpos y partes del exoesqueleto , y que forma una cavidad preoral para el preprocesamiento de alimentos. [14]

Los recolectores se encuentran entre la minoría de quelicerados vivos que pueden tomar alimentos sólidos, y el grupo incluye depredadores, herbívoros y carroñeros. [28] Los cangrejos herradura también son capaces de procesar alimentos sólidos y utilizan un sistema de alimentación distintivo. Las garras en la punta de las patas agarran a los pequeños invertebrados y los pasan a un canal de comida que va desde entre las patas traseras hasta la boca, que está en la parte inferior de la cabeza y está ligeramente hacia atrás. Las bases de las patas forman mosquitos dentados que muelen la comida y la empujan hacia la boca. [18] Así es como se cree que se alimentaron los primeros artrópodos . [29]

Excreción [ editar ]

Los cangrejos herradura convierten los desechos nitrogenados en amoníaco y lo vierten a través de sus branquias, y excretan otros desechos como heces a través del ano . También tienen nefridia ("riñones pequeños"), que extraen otros desechos para excretarlos en forma de orina . [18] El amoníaco es tan tóxico que debe diluirse rápidamente con grandes cantidades de agua. [30] La mayoría de los queliceratos terrestres no pueden permitirse el lujo de usar tanta agua y, por lo tanto, convierten los desechos nitrogenados en otras sustancias químicas, que excretan como materia seca. La extracción se realiza mediante diversas combinaciones de nefridia y túbulos de Malpighi.. Los túbulos filtran los desechos de la sangre y los vierten en el intestino grueso como sólidos, un sistema que ha evolucionado independientemente en insectos y varios grupos de arácnidos . [24]

Sistema nervioso [ editar ]

 Ganglios del cefalotórax fusionados en el cerebroGanglios abdominales fusionados con el cerebro
Cangrejos herraduraTodasSolo los primeros dos segmentos
EscorpionesTodasNinguno
MesothelaeSolo los primeros dos paresNinguno
Otros arácnidosTodasTodas

Los sistemas nerviosos quelicerados se basan en el modelo de artrópodos estándar de un par de cordones nerviosos , cada uno con un ganglio por segmento, y un cerebro formado por la fusión de los ganglios justo detrás de la boca con los que están delante de ella. [31] Si se asume que los quelicerados pierden el primer segmento, que tiene antenas en otros artrópodos, los cerebros de los quelíceros incluyen sólo un par de ganglios preorales en lugar de dos. [13] Sin embargo, hay evidencia de que el primer segmento está disponible y lleva los quelíceros. [32] [16]

Existe una tendencia notable pero variable hacia la fusión de otros ganglios en el cerebro. Los cerebros de los cangrejos herradura incluyen todos los ganglios del prosoma más los de los dos primeros segmentos opistosomales, mientras que los otros segmentos opistosomales retienen pares separados de ganglios. [18] En la mayoría de los arácnidos vivos , excepto los escorpiones si son arácnidos verdaderos, todos los ganglios, incluidos los que normalmente estarían en el opistosoma, se fusionan en una sola masa en el prosoma y no hay ganglios en el opistosoma. [24] Sin embargo, en Mesothelae, que se consideran las arañas vivas más primitivas, los ganglios del opistosoma y la parte posterior del prosoma permanecen sin fusionar, [33] y en los escorpiones los ganglios del cefalotórax están fusionados pero el abdomen conserva pares separados de ganglios. [24]

Sentidos [ editar ]

Al igual que con otros artrópodos, las cutículas de los quelíceros bloquearían la información sobre el mundo exterior, excepto que son penetradas por muchos sensores o conexiones de sensores al sistema nervioso. De hecho, las arañas y otros artrópodos han modificado sus cutículas en elaboradas matrices de sensores. Varios sensores de tacto y vibración, en su mayoría cerdas llamadas setas , responden a diferentes niveles de fuerza, desde un contacto fuerte hasta corrientes de aire muy débiles. Los sensores químicos proporcionan equivalentes de gusto y olfato , a menudo por medio de setas. [34]

Los quelíceros vivos tienen ambos ojos compuestos (solo en los cangrejos herradura , ya que el ojo compuesto en los otros clados se ha reducido a un grupo de no más de cinco pares de ocelos ), montados a los lados de la cabeza, más ocelos de copa de pigmento ( "ojitos"), montados en el medio. Se supone que estos ojos medianos de tipo ocelos en los quelicerados son homólogos con los ojos de crustáceos nauplios y los ocelos de insectos. [35] Los ojos de los cangrejos herradura pueden detectar movimiento pero no formar imágenes. [18] En el otro extremo, las arañas saltarinas tienen un campo de visión muy amplio, [17] y sus ojos principales son diez veces más agudos que los delibélulas , [36] capaces de ver en ambos colores y luz ultravioleta. [37]

Reproducción [ editar ]

Escorpión hembra Compsobuthus werneri llevando a sus crías (blanco)

Los cangrejos herradura , que son acuáticos, utilizan la fertilización externa , es decir, los espermatozoides y los óvulos se encuentran fuera del cuerpo de los padres. Su trilobites -como larvas mirada más bien como adultos en miniatura, ya que tienen juegos completos de los apéndices y los ojos, pero inicialmente sólo tienen dos pares de libros-branquias y ganar tres pares más a medida que mudan . [18]

Al ser animales que respiran aire, los arácnidos vivos (excluidos los cangrejos herradura) utilizan la fertilización interna , que es directa en algunas especies, es decir, los genitales de los machos entran en contacto con las hembras. Sin embargo, en la mayoría de las especies la fertilización es indirecta. Los machos usan sus pedipalpos como jeringas para "inyectar" esperma en las aberturas reproductivas de las hembras, [17] pero la mayoría de los arácnidos producen espermatóforos (paquetes de esperma) que las hembras toman en sus cuerpos. [24] CortejoLos rituales son comunes, especialmente en los depredadores más poderosos, donde los machos corren el riesgo de ser devorados antes del apareamiento. La mayoría de los arácnidos ponen huevos, pero todos los escorpiones y algunos ácaros mantienen los huevos dentro de sus cuerpos hasta que nacen y emergen crías como adultos en miniatura. [24]

Los niveles de cuidado parental para los jóvenes varían de cero a prolongados. Los escorpiones cargan a sus crías en la espalda hasta la primera muda , y en algunas especies semi-sociales las crías permanecen con su madre. [38] Algunas arañas cuidan a sus crías, por ejemplo , la cría de una araña lobo se aferra a las cerdas ásperas del lomo de la madre, [17] y las hembras de algunas especies responden al comportamiento de "mendicidad" de sus crías dándoles su presa. , siempre que ya no esté luchando, ni siquiera regurgite la comida. [39]

Historia evolutiva [ editar ]

Registro fósil [ editar ]

Hay grandes lagunas en el registro fósil de los quelicerados porque, como todos los artrópodos , sus exoesqueletos son orgánicos y, por lo tanto, sus fósiles son raros, excepto en unos pocos lagerstätten donde las condiciones eran excepcionalmente adecuadas para preservar tejidos bastante blandos. Los animales de esquisto de Burgess como Sidneyia de hace unos 505  millones de años se han clasificado como quelíceros, este último porque sus apéndices se parecen a los de los Xiphosura (cangrejos herradura). Sin embargo, cladistalos análisis que consideran rangos más amplios de características no colocan ni como quelicerados. Existe un debate sobre si Fuxianhuia de principios del período Cámbrico , hace unos 525  millones de años , era un quelicerado. Otro fósil cámbrico, Kodymirus , se clasificó originalmente como aglaspid, pero puede haber sido un euriptérido y, por lo tanto, un quelicerado. Si alguno de estos estaba estrechamente relacionado con los quelíceros, hay una brecha de al menos 43 millones de años en el registro entre los quelíceros verdaderos y sus parientes más cercanos que no son del todo quelíceros. [40]

Sanctacaris , miembro de la familia Sanctacarididae de Burgess Shale de Canadá , representa la ocurrencia más antigua de un quelicerato confirmado, del Cámbrico Medio. [3] Aunque se ha dudado de su naturaleza quelicerada por su patrón de tagmosis (cómo se agrupan los segmentos, especialmente en la cabeza), [40] un nuevo estudio en 2014 confirmó su posición filogenética como el quelicerado más antiguo. [3]

Los euriptéridos han dejado pocos fósiles buenos y uno de los primeros euriptéridos confirmados, Pentecopterus decorahensis , aparece en el período Ordovícico Medio hace 467,3  millones de años hace millones de años, lo que lo convierte en el euriptérido más antiguo. [41] Hasta hace poco, el fósil de xifosurano más antiguo conocido databa de la etapa Llandovery tardía del Silúrico hace 436 a 428 millones de años , [42] pero en 2008 se informó de un espécimen más antiguo descrito como Lunataspis aurora de hace unos 445  millones de años a fines del siglo XX. Ordovícico . [43]

El arácnido más antiguo conocido es el trigonotarbid Palaeotarbus jerami , de hace unos 420  millones de años en el período Silúrico , y tenía un cefalotórax triangular y un abdomen segmentado, así como ocho patas y un par de pedipalpos . [44]

Attercopus fimbriunguis , de hace 386  millones de años en elperíodo Devónico , tiene las espigas productoras de seda más antiguas conocidas y, por lo tanto, fue aclamada como una araña, [45] pero carecía de hileras y, por lo tanto, no era una verdadera araña. [46] Más bien, probablemente era un grupo hermano de las arañas, un clado que ha sido llamado Serikodiastida. [47] Los parientes cercanos del grupo sobrevivieron hasta elPeríodo Cretácico . [48] Variasarañas carboníferas eran miembros de Mesothelae , un grupo primitivo ahora representado solo por Liphistiidae, [45] y los fósiles sugieren taxones estrechamente relacionados con las arañas, pero que no eran verdaderos miembros del grupo también estuvieron presentes durante este período. [49]

El Proscorpius del Silúrico Tardío ha sido clasificado como un escorpión, pero difería significativamente de los escorpiones modernos: parece completamente acuático ya que tenía branquias en lugar de pulmones o tráqueas en forma de libro ; su boca estaba completamente debajo de su cabeza y casi entre el primer par de patas, como en los extintos euriptéridos y cangrejos herradura vivos . [50] Se han encontrado fósiles de escorpiones terrestres con pulmones de libro en rocas del Devónico temprano de hace unos 402  millones de años . [51]

Relaciones con otros artrópodos [ editar ]

Artrópodos
Pancrustácea
 

Hexápoda

 
 

Crustáceos

 
 
Paradoxopoda
 

Myriapoda

 
 

Chelicerata

 
 
 
 Una visión reciente de la filogenia del quelicerato [52]
Artrópodos
 

Chelicerata

 
Mandibulata
 

Crustáceos

 
 
 

Trilobita

 
Tráqueata
 

Hexápoda

 
 

Myriapoda

 
 
 
 
 
 Una visión "tradicional" de la filogenia del quelicerato [53] [54]

La visión "tradicional" del "árbol genealógico" de los artrópodos muestra que los quelicerados están menos relacionados con los otros grupos vivos principales ( crustáceos ; hexápodos , que incluye insectos ; y miriápodos , que incluye ciempiés y milpiés ) que estos otros grupos entre sí. . Investigación reciente desde 2001, utilizando tanto la filogenética molecular (la aplicación del análisis cladístico a la bioquímica , especialmente al ADN y ARN de los organismos ) como un examen detallado de cómo se desarrollan los sistemas nerviosos de varios artrópodos en los embriones., sugiere que los quelicerados están más estrechamente relacionados con los miriápodos, mientras que los hexápodos y los crustáceos son los parientes más cercanos entre sí. Sin embargo, estos resultados se derivan del análisis solo de artrópodos vivos, y la inclusión de los extintos como los trilobites provoca un retorno a la visión "tradicional", colocando a los trilobites como el grupo hermano de Tracheata (hexápodos más miriápodos) y los quelicerados lo menos de cerca. relacionado con los otros grupos. [55]

Subgrupos principales [ editar ]

Chelicerata
 

Xiphosura (cangrejos herradura)

 
 
 

Eurypterida †

 
 

Chasmataspidida †

 
 
Arácnida
 
 

Escorpiones

 
 

Opiliones (cosechadores)

 
 
 
 

Pseudoescorpiones

 
 

Solifugae (arañas solares)

 
 
 

Palpigradi (escorpiones microwhip)

 
 
 

Trigonotarbida †

 
 
 

Araneae ( arañas )

 
 
 

Haptopoda †

 
 
 

Amblypygi (arañas látigo)

 
 
 

Thelyphonida (escorpiones látigo)

 
 

Schizomida

 
 
 
 
 
 
 
 

Ricinulei (garrapatas con capucha)

 
 

Anactinotrichida

 
 

Acariformes ( ácaros )

 
 
 
 
El árbol genealógico evolutivo de los arácnidos de Shultz (2007) [56] - † marca grupos extintos.

En general, se acepta que los Chelicerata contienen las clases Arachnida ( arañas , escorpiones , ácaros , etc.), Xiphosura ( cangrejos herradura ) y Eurypterida (escorpiones marinos, extintos). [57] La Chasmataspidida extinta puede ser un subgrupo dentro de Eurypterida. [57] [58] Las Pycnogonida ( arañas de mar ) se clasificaron tradicionalmente como quelíceros, pero algunas características sugieren que pueden ser representantes de los primeros artrópodos de los que evolucionaron los grupos conocidos como los quelíceros. [59]

Sin embargo, la estructura de las relaciones del "árbol genealógico" dentro de los Chelicerata ha sido controvertida desde finales del siglo XIX. Un intento en 2002 de combinar el análisis de las características del ARN de los queliceratos modernos y las características anatómicas de los fósiles y modernos produjo resultados creíbles para muchos grupos de niveles inferiores, pero sus resultados para las relaciones de alto nivel entre los principales subgrupos de queliceratos fueron inestables. en otras palabras, cambios menores en las entradas provocaron cambios significativos en las salidas del programa de computadora utilizado (POY). [60] Un análisis en 2007 que utilizó solo características anatómicas produjo el cladograma de la derecha, pero también señaló que persisten muchas incertidumbres. [61] En análisis recientes, el clado Tetrapulmonatase recupera de forma fiable, pero otras relaciones ordinales siguen cambiando. [48] [62] [49] [63] [64] [65] [2]

La posición de los escorpiones es particularmente controvertida. Algunos fósiles tempranos, como el Proscorpius del Silúrico tardío, han sido clasificados por los paleontólogos como escorpiones, pero descritos como totalmente acuáticos, ya que tenían branquias en lugar de pulmones o tráqueas en forma de libro . Sus bocas también están completamente debajo de sus cabezas y casi entre el primer par de patas, como en los euriptéridos extintos y los cangrejos herradura vivos . [50] Esto presenta una elección difícil: clasificar Proscorpiusy otros fósiles acuáticos como algo más que escorpiones, a pesar de las similitudes; aceptar que los "escorpiones" no son monofiléticos sino que consisten en grupos acuáticos y terrestres separados; [50] o tratar a los escorpiones como más estrechamente relacionados con los euriptéridos y posiblemente los cangrejos herradura que con las arañas y otros arácnidos , [25] de modo que los escorpiones no son arácnidos o los "arácnidos" no son monofiléticos. [50] Los análisis cladísticos han recuperado Proscorpius dentro de los escorpiones, [47] basándose en la reinterpretación del aparato respiratorio de la especie. [66] Esto se refleja también en la reinterpretación de Palaeoscorpiuscomo animal terrestre. [67]

Un análisis filogenético de 2013 [68] (los resultados presentados en un cladograma a continuación) sobre las relaciones dentro de Xiphosura y las relaciones con otros grupos estrechamente relacionados (incluidos los euriptéridos, que fueron representados en el análisis por los géneros Eurypterus , Parastylonurus , Rhenopterus y Stoermeropterus ) concluyó que Xiphosura, como se entiende actualmente, era parafilético (un grupo que comparte un último ancestro común pero que no incluye a todos los descendientes de este ancestro) y, por lo tanto, no es un grupo filogenético válido. Se recuperaron euriptéridos como parientes cercanos de los arácnidos en lugar de xifosuranos, formando el grupo Sclerophoratadentro del clado Dekatriata (compuesto por escleróforos y chasmataspididos ). Este trabajo sugirió que es posible que Dekatriata sea sinónimo de Sclerophorata ya que el sistema reproductivo, la principal característica definitoria de los esclerophorates, no se ha estudiado a fondo en los chasmataspidids. Dekatriata es a su vez parte de Prosomapoda , un grupo que incluye a Xiphosurida (el único grupo xiphosuran monofilético) y otros géneros de tallo. Un análisis filogenético reciente de los quelicerados ubica a los Xiphosura dentro de los Arachnida como el grupo hermano de Ricinulei., [2] pero otros aún recuperan un arácnido monofilético. [69]

Arachnomorpha
 

† Fuxianhuia

 
 
† Antennulata
 

† Emeraldella

 
 

† Trilobitomorpha

 
 

† Sidneyia

 
 
 
† Megacheira
 

† Yohoia

 
 
 

† Alalcomenaeus

 
 

† Leanchoilia

 
 
 
Chelicerata
Pycnogonida
 

† Paleoisopo

 
 
 

Pycnogonum

 
 

† Haliestes

 
 
 
Euchelicerata
 

† Offacolus

 
Prosomapoda
 

† Weinbergina

 
 
 
 

† Venustulus

 
 

† Camanchia

 
 
 
 

† Legrandella

 
 
Xiphosura
 

† Kasibelinurus

 
 
 

† Willwerathia

 
Xiphosurida
 

† Lunataspis

 
 
 

† Bellinurina

 
 

Limulina

 
 
 
 
 
Planaterga
 
 

† Pseudonisco

 
 

† Cyamocephalus

 
 
 

† Pasternakevia

 
 
 

† Bunodes

 
 

† Limuloides

 
 
 

† Bembicosoma

 
Dekatriata
 

† Chasmataspidida

 
Esclerophorata
 

Arácnida

 
 

† Eurypterida

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Diversidad [ editar ]

Aunque muy por detrás de los insectos, los quelíceros son uno de los grupos de animales más diversos, con más de 77.000 especies vivas que se han descrito en publicaciones científicas. [70] Algunas estimaciones sugieren que puede haber 130.000 especies de arañas no descritas y cerca de 500.000 especies de ácaros y garrapatas no descritas. [71] Mientras que los primeros quelicerados y los Pycnogonida vivos (si son quelicerados [59] ) y Xiphosura son animales marinos que respiran oxígeno disuelto , la gran mayoría de las especies vivas respiran aire, [70] aunque algunas especies de arañas construyen " campana de buceo redes" que les permiten vivir bajo el agua.[72] Al igual que sus antepasados, la mayoría de los quelíceros vivos son carnívoros, principalmente en pequeños invertebrados . Sin embargo, muchas especies se alimentan como parásitos , herbívoros , carroñeros y detritívoros . [14] [28] [70]

Diversidad de queliceratos vivos
GrupoEspecies descritas [70] [73]Dieta
Pycnogonida (arañas de mar)500Carnívoro [70]
Araneae (arañas)34 000Carnívoro; [70] 1 herbívoro [26]
Acari (ácaros y garrapatas)32 000Carnívoros, parásitos, herbívoros, detritívoros [14] [70]
Opiliones (cosechadores)6.500Carnívoro, herbívoro, detritívoro [28]
Pseudoescorpiones (falsos escorpiones)3200Carnívoro [74]
Escorpiones (escorpiones)1.400Carnívoro [21]
Solifugae (arañas solares)900Carnívoro, omnívoro [75]
Schizomida (pequeños whipscorpions)180 
Amblypygi (arañas látigo)100 
Uropygi ( Thelyphonida - whipscorpions)90Carnívoro [76]
Palpigradi (micro escorpiones látigo)60 
Xiphosura (cangrejos herradura)4Carnívoro [70]
Ricinulei60 

Interacción con humanos [ editar ]

Un ácaro microscópico Lorryia formosa .

En el pasado, los nativos americanos comían la carne de los cangrejos herradura y usaban las espinas de la cola como puntas de lanza y las conchas para sacar agua de sus canoas. Los intentos más recientes de utilizar cangrejos herradura como alimento para el ganado se abandonaron cuando se descubrió que esto le daba mal sabor a la carne. La sangre de cangrejo herradura contiene un agente de coagulación, lisado de amebocitos de limulus , que se usa para probar antibióticos y máquinas renales para asegurarse de que estén libres de bacterias peligrosas y para detectar meningitis espinal y algunos cánceres . [77]

Las arañas tarántula cocidas se consideran un manjar en Camboya , [78] y por los indios Piaroa del sur de Venezuela. [79] Los venenos de araña pueden ser una alternativa menos contaminante a los pesticidas convencionales, ya que son mortales para los insectos, pero la gran mayoría son inofensivos para los vertebrados . [80] Se están investigando posibles usos médicos del veneno de araña, para el tratamiento de arritmias cardíacas , [81] enfermedad de Alzheimer , [82] accidentes cerebrovasculares , [83] y disfunción eréctil .[84]

Debido a que la seda de araña es ligera y muy resistente, pero la recolección a gran escala de las arañas no es práctica, se está trabajando para producirla en otros organismos mediante ingeniería genética . [85] Se han producido con éxito proteínas de seda de araña en leche de cabra transgénica , [86] hojas de tabaco, [87] gusanos de seda , [88] [89] [90] y bacterias, [85] [91] [92] y recombinantes La seda de araña está ahora disponible como producto comercial de algunas empresas de biotecnología. [90]

En el siglo XX, hubo alrededor de 100 muertes reportadas de manera confiable por picaduras de arañas, [93] en comparación con 1.500 por picaduras de medusas . [94] Se cree que las picaduras de escorpión son un peligro importante en los países menos desarrollados; por ejemplo, causan alrededor de 1,000 muertes por año en México , pero solo una cada pocos años en los Estados Unidos. La mayoría de estos incidentes son causados ​​por "invasiones" humanas accidentales de los nidos de escorpiones. [95] Por otro lado, se están investigando los usos médicos del veneno de escorpión para el tratamiento de cánceres cerebrales y enfermedades óseas. [96] [97]

Las garrapatas son parásitas y algunas transmiten microorganismos y parásitos que pueden causar enfermedades en los seres humanos, mientras que la saliva de algunas especies puede causar directamente la parálisis de las garrapatas si no se eliminan en uno o dos días. [98]

Algunos de los ácaros estrechamente relacionados también infestan a los humanos, algunos causan una picazón intensa por sus picaduras y otros al penetrar en la piel. Las especies que normalmente infestan a otros animales, como los roedores, pueden infestar a los humanos si se eliminan sus huéspedes normales. [99] Tres especies de ácaros son una amenaza para las abejas melíferas y una de ellas, Varroa destructor , se ha convertido en el mayor problema que enfrentan los apicultores en todo el mundo. [100] Los ácaros causan varias formas de enfermedades alérgicas, incluida la fiebre del heno , el asma y el eccema , y agravan la dermatitis atópica . [101]Los ácaros también son plagas importantes de los cultivos, aunque los ácaros depredadores pueden ser útiles para controlar algunos de ellos. [70] [102]

Ver también [ editar ]

  • Portal de artrópodos

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Bibliografía [ editar ]

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