Hybrizyme es un término acuñado para indicar variantes genéticas (o alelos ) nuevas o normalmente raras que están asociadas con zonas híbridas , áreas geográficas donde dos taxones relacionados (por ejemplo, especies o subespecies ) se encuentran, se aparean y producen descendencia híbrida. [1] El fenómeno hybrizyme está muy extendido y estos alelos ocurren comúnmente, si no en todas las zonas híbridas. [2] Inicialmente considerado como causado por tasas elevadas de mutación en híbridos, la hipótesis más probable infiere que son el resultado de una selección negativa (purificadora). Es decir, en el centro de la zona híbrida, la selección negativa purga los alelos contra la desventaja híbrida (p. ej . , inviabilidad híbrida o infertilidad). Dicho de otra manera, se favorece cualquier alelo que disminuya el aislamiento reproductivo y cualquier alelo vinculado (marcadores genéticos) también aumenta su frecuencia por el autostop genético . Si los alelos vinculados solían ser variantes raras en los taxones parentales, se volverán más comunes en el área donde se forman los híbridos. [3]
Originalmente, las hibrizimas se definieron como "electromorfos alélicos inesperados asociados con zonas híbridas", un término formal propuesto por el renombrado genetista y biogeógrafo de la conservación David S. Woodruff en 1988. [1] Al sugerir una nueva definición para un fenómeno que había sido ampliamente observado anteriormente, Woodruff la interpretación pasa por alto la connotación etiológica de los términos alternativos y evita el contexto inapropiado. Es decir, estudios previos se refirieron a las alozimas que se observaron con alta frecuencia en las zonas híbridas, pero que están ausentes o son raras en los taxones parentales como "el fenómeno del alelo raro". [2] [4] [5]Estos alelos pueden tener frecuencias aumentadas hasta el punto en que el alelo se convierte en el más común en la zona híbrida, lo que hace que el término "fenómeno del alelo raro" sea engañoso. A pesar de esto, estos dos términos se han usado indistintamente en la literatura.
Las poblaciones híbridas muestran el fenómeno hibrizima al tener frecuencias aumentadas de ciertos alelos que son raros o inexistentes fuera de la zona híbrida. El fenómeno hybrizyme está muy extendido en zonas híbridas de especies de caracoles, grillos, lagartijas, salamandras, roedores, peces y aves. [1] Curiosamente, el aumento de la frecuencia de algunos de estos alelos puede tener un efecto pronunciado, haciéndolos de 3 a 20 veces más comunes en híbridos que en poblaciones no híbridas. [6]
Los primeros estudios se centraron en la detección de electromorfos para loci que codifican enzimas reguladoras y no reguladoras de varias clases funcionales utilizando electroforesis de aloenzimas y, por lo general, involucraban loci que eran polimórficos en poblaciones parentales. El fenómeno también se ha detectado en una amplia gama de marcadores genéticos, como haplotipos de intrones, [3] microsatélites, [7] variantes de espaciadores de ADN ribosomal, [8] y SNP anónimos. [9]
Se han propuesto múltiples hipótesis para explicar el origen mutacional (molecular) de las hibrizimas. Incluyen conversión de genes, [10] actividad de elementos transponibles, [11] modificación postraduccional, mutaciones. [12] [13] [14] [1] y recombinación intragénica. Algunas de estas hipótesis han sido rechazadas por investigaciones en los últimos dos años, pero existe una explicación inequívoca para el origen mutacional de las hibrizimas. Las dos hipótesis discutidas con mayor frecuencia son el aumento de las tasas de mutación y la recombinación intragénica.
Según la hipótesis mutacional, es probable que surjan hibrizimas debido a mutaciones puntuales simples. Los datos de secuenciación han indicado esto e implican una baja probabilidad de que surjan hibrizimas como resultado de la transposición o recombinación. La investigación sobre tuzas de bolsillo y cangrejos de agua dulce japoneses confirma que el fenómeno posiblemente sea causado por simples sustituciones de nucleótidos . [13] [12] [15] [16] Sin embargo, la hipótesis tiene varias debilidades. No explica por qué los alelos normalmente raros están restringidos a una zona híbrida, por qué los loci polimórficos se ven más afectados ni ofrece un mecanismo que explique la alta frecuencia de incluso las variantes más raras. [1]