Ichneumonidae

Los Ichneumonidae, también conocidos como avispas ichneumon o ichneumonids , es una familia de avispas parasitoides dentro del orden de insectos Hymenoptera . Esta familia de insectos se encuentra entre las ramas más ricas en especies del árbol de la vida . Al mismo tiempo, es uno de los grupos en los que nuestro conocimiento está más rezagado respecto a su diversidad real . Las aproximadamente 25,000 especies descritas hoy [1] probablemente representan menos de una cuarta parte de su verdadera riqueza , pero faltan estimaciones confiables, al igual que gran parte del conocimiento más básico sobre su ecología. , distribución y evolución . [2] Las avispas icneumónidas, con muy pocas excepciones, atacan las etapas inmaduras de insectos holometábolos y arañas, y finalmente matan a sus huéspedes. [3] Por lo tanto, cumplen un papel importante como reguladores de poblaciones de insectos, tanto en sistemas naturales como seminaturales, lo que los convierte en agentes prometedores para el control biológico . [4]

Avispas Ichneumon
IC Ichneumon.JPG
Diphyus sp. , Ródano ( Francia )
Avispa Cremastinae.jpg
Anomaloninae , ( Tanzania )
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Artrópodos
Clase: Insecta
Pedido: Himenópteros
Suborden: Apocrita
Superfamilia: Ichneumonoidea
Familia: Ichneumonidae
Latreille , 1802
Subfamilias

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La distribución de los icneumónidos se consideraba tradicionalmente una excepción al gradiente latitudinal común en la diversidad de especies , ya que se pensaba que la familia era más rica en especies en la zona templada en lugar de en los trópicos, pero ahora se han descubierto numerosas especies tropicales nuevas. .

Los insectos de la familia Ichneumonidae se denominan comúnmente avispas ichneumon o ichneumonids . Sin embargo, el término avispas ichneumon puede referirse específicamente al género Ichneumon dentro de Ichneumonidae y, por lo tanto, causar confusión. Un grupo de especialistas en icneumónidos ha propuesto a las avispas de Darwin como un mejor nombre vernáculo para la familia. [4] Términos menos exactos son moscas icneumón (no están estrechamente relacionadas con las moscas verdaderas ) y avispas escorpión debido al alargamiento y curvatura extremos del abdomen (los escorpiones son arácnidos, no insectos).

El nombre se deriva del latín 'ichneumon', del griego antiguo ἰχνεύμων (ikhneúmōn, "rastreador"), de ἴχνος (íkhnos, "pista, paso"). El nombre apareció por primera vez en la " Historia de los animales " de Aristóteles , c. 343 a. C. Aristóteles señaló que el ichneumon se alimenta de arañas, es una avispa más pequeña que las avispas ordinarias y lleva a su presa a un agujero en el que ponen sus larvas en el interior y que sellan el agujero con barro. [5] Los escritos de Aristóteles, sin embargo, describen con mayor precisión a los embadurnadores de lodo que a las verdaderas avispas icneumón, que no construyen nidos de lodo y no pican.

Los icneumónidos adultos se parecen superficialmente a otras avispas . Tienen una cintura delgada, dos pares de alas, un par de ojos compuestos grandes en el costado de la cabeza y tres ocelos en la parte superior de la cabeza. Su tamaño varía considerablemente desde unos pocos milímetros hasta siete o más centímetros.

Los icneumónidos tienen más segmentos antenales que las avispas aculeatos típicos ( Aculeata : Vespoidea y Apoidea ): los icneumónidos típicamente poseen 16 o más, mientras que la mayoría de las otras avispas tienen 13 o menos. A diferencia de las avispas aculeatos, que tienen un ovipositor modificado para la captura y defensa de la presa, y no pasan sus huevos a lo largo del aguijón , las hembras icneumónidas tienen un ovipositor no modificado que utilizan para poner huevos dentro o sobre su anfitrión. Los icneumónidos generalmente inyectan veneno junto con el huevo, pero solo las especies más grandes (algunas en los géneros Netelia y Ophion ) con ovipositores relativamente cortos usan el ovipositor en defensa. Los machos no poseen aguijones ni ovipositores en ninguno de los linajes.

  • Cabeza ( Ichneumon xanthorius ). Antenas con muchos segmentos

  • Mujer punctata Xanthopimpla . Ovipositor más largo y delgado que los aguijones de las avispas aculeato

  • Echthrus reacio , mujer
    Oxfordshire

Los icneumónidos se distinguen de su grupo hermano Braconidae principalmente sobre la base de la nervadura de las alas. El ala anterior del 95% de los icneumónidos tiene una vena de 2m-cu (en el sistema Comstock-Needham ), que está ausente en las braconidas. La vena 1rs-m del ala anterior está ausente en todos los icneumónidos, pero está presente en el 85% de los bracónidos. En el ala trasera de los icneumónidos, la vena rs-m se une a Rs apical (o raramente opuesta) a la división entre las venas Rs y R1. En las braconidas, la vena rs-m se une basal a esta división. Los taxones también difieren en la estructura del metasoma: alrededor del 90% de los icneumónidos tienen una sutura flexible entre los tergitos 2 y 3, mientras que estos tergitos están fusionados en bracónidos (aunque la sutura es secundariamente flexible en Aphidiinae ). [6]

Ala anterior Ichneumonid ( Syzecteus sp.). La presencia de la vena 2m-cu y la ausencia de la vena 1Rs + M distinguen el ala de la de las braconidas.
Ala trasera icneumónida. Vein rs-m se une a Rs después de la división entre las venas Rs y R1.
Ala trasera braconid. Vein rs-m se une a Rs antes de la división entre las venas Rs y R1.

Los icneumónidos se encuentran en todos los continentes con la excepción de la Antártida. Viven prácticamente en todos los hábitats terrestres, dondequiera que haya huéspedes invertebrados adecuados.

La distribución de la riqueza de especies de icneumónidos está sujeta a un debate continuo. Durante mucho tiempo se creyó que era poco común en los trópicos y, en su mayoría, las especies ricas en la región templada, la familia se convirtió en un ejemplo clásico de libro de texto de un gradiente de diversidad latitudinal "excepcional" . [7] Recientemente, esta creencia ha sido cuestionada, después del descubrimiento de numerosas nuevas especies tropicales. [8] [9] [10]

Muy pocas especies de icneumónidos ponen sus huevos en el suelo, pero la gran mayoría inyecta los huevos ya sea directamente en el cuerpo del huésped o en su superficie, y esto puede requerir la penetración del sustrato alrededor del huésped, como en las larvas del huésped perforador de madera que viven en lo profundo de los troncos de los árboles, lo que requiere que el icneumón perfore su ovipositor a través de varios centímetros de madera sólida (por ejemplo, la especie Megarhyssa ). Después de la eclosión, la larva de icneumónidos consume a su huésped aún vivo. Los hospedadores más comunes son larvas o pupas de lepidópteros , coleópteros e himenópteros . Algunas especies de la subfamilia Pimplinae también parasitan a las arañas. Los hiperparasitoides como Mesochorinae ovipositan dentro de las larvas de otros icneumonoides. Los huéspedes de algunas especies son plagas agrícolas, por lo tanto, los icneumones a veces son valiosos para el control biológico de plagas , pero se desconocen los huéspedes de la mayoría de las especies; La información del anfitrión ha sido revisada y resumida por varios investigadores, por ejemplo, Aubert, [11] [12] [13] Perkins. [14] [15] y Townes . [dieciséis]

Los icneumónidos utilizan estrategias tanto idiobiont como koinobiont. Los idiobiontes paralizan a su anfitrión y evitan que se mueva o crezca. Los koinobiontes permiten que su anfitrión continúe creciendo y desarrollándose. En ambas estrategias, el huésped típicamente muere después de algunas semanas, después de lo cual emerge la larva de icneumónidos y se convierte en crisálida. [17]

Los icneumónidos adultos se alimentan de una diversidad de alimentos, incluida la savia y el néctar de las plantas. Pasan gran parte de su tiempo activo buscando, ya sea en busca de huéspedes (icneumónidos hembras) o hembras emergentes (ichneumónidos machos). [18] La presión del parasitismo ejercida por los icneumónidos puede ser tremenda y, a menudo, son uno de los principales reguladores de las poblaciones de invertebrados. [19] [20] Es bastante común que entre el 10% y el 20% o más de la población de un huésped esté parasitado (aunque las tasas de parasitismo informadas a menudo incluyen parasitoides no icneumónidos). [21] [22]

  • Phytodietus , huevo de laoruga Pococera

  • Zatypota albicoxa poniendo huevos en una araña

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    Itoplectis maculator poniendo huevos en capullos de polilla

  • "> Reproducir medios

    Rhyssa persuasoria poniendo huevos en madera muerta, parasitando larvas de escarabajos o moscas sierra

  • "> Reproducir medios

    Circunflexo Therion bebiendo del borde dañado de la hoja

  • Ineumónidos de apareamiento

  • Larva de araña parasitaria Acrodactyla quadrisculpta

  • Pupa de campoplegine, con piel vacía de oruga parasitó por encima de ella

  • Larvas de Hercus fontinalis alimentándose de Caterpillar

    • Un icneumónido atrapado en ámbar hace 15-20 millones de años.

    La taxonomía de los icneumónidos aún es poco conocida. La familia es muy diversa y contiene 24.000 especies descritas. Se estima que existen aproximadamente 60.000 especies en todo el mundo, aunque algunas estimaciones sitúan este número en más de 100.000. Están muy submuestreados y los estudios de su diversidad suelen producir un número muy elevado de especies que están representadas por un solo individuo. [23] [24] Debido a la alta diversidad, la existencia de numerosas especies pequeñas y difíciles de identificar, y la mayoría de las especies sin descubrir, ha resultado difícil resolver la filogenia de los icneumónidos. Incluso las relaciones entre subfamilias no están claras. La gran diversidad también significa que los datos de la secuencia de ADN solo están disponibles para una pequeña fracción de la especie, y los estudios cladísticos detallados requieren una gran capacidad de cálculo.

    Los catálogos extensos de los icneumónidos incluyen los de Aubert, [11] [12] [13] Gauld, [25] Perkins, [14] [15] y Townes . [16] [26] [27] [28] [29] Sin embargo, debido a las dificultades taxonómicas involucradas, sus clasificaciones y terminología son a menudo confusamente contradictorias. Varios autores destacados han llegado a publicar importantes reseñas que desafían el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica . [26] [27] [28] [29] [30] [31]

    La gran cantidad de especies en Ichneumonidae puede deberse a la evolución del parasitoidismo en himenópteros, que ocurrió hace aproximadamente 247 millones de años. [32] [33] Ichneumonidae es la rama basal de Apocrita , el linaje en el que evolucionó el parasitoidismo en himenópteros, y se cree que algunos ichneumonids han estado en estasis durante millones de años y se parecen mucho al ancestro común en el que evolucionó el parasitoidismo. Este ancestro común era probable un ectoparasitoide avispa que las larvas de coleóptero perforador parasitados en los árboles. [34] La familia ha existido desde al menos el Cretácico Inferior ( c. 125 mya), [35] [36] pero probablemente ya apareció en el Jurásico (c. 181 mya), poco después de la aparición de sus principales grupos de huéspedes. [37] Se diversificó durante el Oligoceno.

    Subfamilias

    En 1999, los icneumónidos se dividieron en 39 subfamilias, [38] [39] cuyos nombres y definiciones han variado considerablemente. Masoninae se agregaron en 2019. [40] Las relaciones filogenéticas entre las subfamilias aún no están claras.

    • Acaenitinae
    • Adelognathinae
    • Agriotypinae
    • Anomaloninae (= Anomalinae)
    • Banchinae
    • Brachycyrtinae (a veces incluido en Labeninae)
    • Campopleginae (= Porizontinae)
    • Collyriinae
    • Cremastinae
    • Cryptinae (= Gelinae, Hemitelinae, Phygadeuontinae)
      • Xanthocryptus novozealandicus
    • Ctenopelmatinae (= Scolobatinae)
    • Cylloceriinae (a veces incluido en Microleptinae)
    • Diacritinae (a veces incluido en Pimplinae)
    • Diplazontinae
    • Eucerotinae (a veces incluida en Tryphoninae)
    • Hybrizontinae (= Paxylommatinae) (a veces colocado en la propia familia)
    • Ichneumoninae
    • Labeninae (= Labiinae)
    • Labenopimplinae (extinto)
    • Lycorininae (a veces incluida en Banchinae)
    • Masoninae
    • Mesochorinae
    • Metopiinae
    • Microleptinae
    • Neorhacodinae (a veces incluido en Banchinae)
    • Nesomesochorinae
    • Ophioninae
    • Orthocentrinae (a veces incluido en Microleptinae)
    • Orthopelmatinae
    • Oxytorinae
    • Pedunculinae
    • Phrudinae
    • Pimplinae (= Ephialtinae)
    • Poemeniinae (a veces incluido en Pimplinae)
    • Rhyssinae (a veces incluido en Pimplinae)
    • Sisyrostolinae (a veces incluido en Phrudinae)
    • Stilbopinae (a veces incluido en Banchinae)
    • Tatogastrinae (a veces incluido en Microleptinae)
    • Tersilochinae
    • Xoridinae

    Los icneumonólogos famosos incluyen:

    • Jacques Aubert
    • Carl Gustav Alexander Brischke
    • Peter Cameron
    • Arnold Förster
    • Johann Ludwig Christian Gravenhorst
    • Alexander Henry Haliday
    • Gerd Heinrich
    • Agosto Emil Holmgren
    • Joseph Kriechbaumer
    • Thomas Ansell Marshall
    • Henry Keith Townes
    • David Wahl
    • Constantin Wesmael

    La aparente crueldad de los icneumónidos preocupó a los filósofos, naturalistas y teólogos del siglo XIX, que encontraron que el estilo de vida parasitoide era incompatible con la noción de un mundo creado por un Dios amoroso y benevolente. [41] Charles Darwin encontró el ejemplo de Ichneumonidae tan preocupante que contribuyó a sus crecientes dudas sobre la naturaleza y existencia de un Creador. En una carta de 1860 al naturalista estadounidense Asa Gray , Darwin escribió:

    Admito que no puedo ver tan claramente como otros lo ven, y como desearía ver, la evidencia de diseño y beneficencia en todos los lados de nosotros. Me parece que hay demasiada miseria en el mundo. No puedo persuadirme de que un Dios benéfico y omnipotente hubiera creado deliberadamente a los Ichneumonidae con la intención expresa de que se alimentaran dentro de los cuerpos vivos de las orugas, o que un gato debería jugar con ratones. [42]

    • Megarhyssa greenei hembra

    • Morfología de la cabeza y sus procesos: (А) cápsula de la cabeza; (В) antena; (С) mandíbula [43]

    • Morfología del tórax (D) [43]

    • Morfología del abdomen y procesos del tórax: (E) ala delantera; (F) tramo III; (G) abdomen de la mujer [43]

    • Lista de verificación de Ichneumonidae registrados en el Reino Unido

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