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En biología, un transportador es una proteína transmembrana que mueve iones (u otras moléculas pequeñas) a través de una membrana biológica para lograr muchas funciones biológicas diferentes, incluida la comunicación celular, el mantenimiento de la homeostasis, la producción de energía, etc. [1] Hay diferentes tipos de transportadores incluyendo bombas, uniportadores, antiportadores y simportadores. Los transportadores activos o bombas de iones son transportadores que convierten la energía de diversas fuentes, incluido el trifosfato de adenosina (ATP), la luz solar y otras reacciones redox , en energía potencial al bombear un ión hacia arriba en su gradiente de concentración. [2]Esta energía potencial podría luego ser utilizada por transportadores secundarios, incluidos los portadores de iones y los canales de iones, para impulsar procesos celulares vitales, como la síntesis de ATP . [3]

Esta página se centra principalmente en los transportadores de iones que actúan como bombas, pero los transportadores también pueden funcionar para mover moléculas a través de la difusión facilitada . La difusión facilitada no requiere ATP y permite que las moléculas que no pueden difundirse rápidamente a través de la membrana ( difusión pasiva ) se difundan en su gradiente de concentración a través de estos transportadores de proteínas. [4]

Los transportadores de iones son esenciales para la función celular adecuada y, por lo tanto, están altamente regulados por la célula y los investigadores los estudian utilizando una variedad de métodos. Se darán algunos ejemplos de regulaciones celulares y métodos de investigación.

Difusión vs Transporte

Clasificación y desambiguación [ editar ]

Los transportadores de iones se clasifican como una superfamilia de transportadores que contiene 12 familias de transportadores. [5] Estas familias son parte del sistema de Clasificación de Transporte (TC) que es utilizado por la Unión Internacional de Bioquímica y Biología Molecular (IUBMB) y se agrupan según características como los sustratos que se transportan, el mecanismo de transporte, la fuente de energía utilizado, y también comparando las secuencias de ADN que componen cada proteína. El factor unificador más importante es la naturaleza cargada del sustrato que indica el transporte de un ión y no una especie neutra. [5] Los transportadores de iones difieren significativamente de los canales de iones.. Los canales son poros que atraviesan la membrana, mientras que los transportes son proteínas que deben cambiar de forma para cambiar de qué lado de la membrana están abiertos, debido a esto, los transportadores son mucho más lentos en el movimiento de moléculas que los canales.

Un gradiente electroquímico o gradiente de concentración es una diferencia en la concentración de una molécula química o ión en dos áreas separadas. [6] En equilibrio, las concentraciones del ión en ambas áreas serán iguales, por lo que si hay una diferencia en la concentración, los iones buscarán fluir "hacia abajo" en el gradiente de concentración o de una concentración alta a una concentración baja. Los canales de iones permiten que los iones específicos que encajarán en el canal fluyan por su gradiente de concentración, igualando las concentraciones a ambos lados de la membrana celular. Los canales de iones y los transportadores de iones logran esto a través de la difusión facilitada, que es un tipo de transporte pasivo.. Sin embargo, solo los transportadores de iones también pueden realizar un transporte activo, lo que implica mover iones en contra de su gradiente de concentración. [7] Utilizando fuentes de energía como el ATP, los transportadores de iones pueden mover iones en contra de su gradiente de concentración que luego pueden ser utilizados por transportadores secundarios u otras proteínas como fuente de energía. [6]

Fuente de energía [ editar ]

Transportador primario [ editar ]

La ATPsynthase usa un gradiente químico (protón) para generar ATP

Los transportadores primarios usan energía para transportar iones como Na + , K + y Ca 2+ a través de la membrana celular y pueden crear gradientes de concentración. [6] Este transporte puede usar ATP como fuente de energía o puede usarse para generar ATP a través de métodos como la cadena de transporte de electrones en las plantas. [7] [6]

Transportador activo [ editar ]

Los transportadores que utilizan ATP convierten la energía del ATP en energía potencial en forma de gradiente de concentración. Utilizan el ATP para transportar un ión de una concentración baja a una concentración más alta. Ejemplos de proteínas que usan ATP son las ATPasas de tipo P que transfieren iones Na + , K + y Ca 2+ por fosforilación, las ATPasas de tipo A que transfieren aniones y los transportadores ABC (transportadores de casete de unión a ATP) que transportan un amplio conjunto de moléculas. [6] Ejemplos de ATPasa de tipo P incluyen Na + / K + -ATPasa [7] [8] [9] que está regulada por Janus Kinase-2 [10]así como Ca 2+ ATPasa que exhibe sensibilidad a las concentraciones de ADP y ATP [3] La glicoproteína P es un ejemplo de una proteína de unión al transporte ABC en el cuerpo humano.

Transportador productor de ATP [ editar ]

Los transportadores que producen ATP corren en la dirección opuesta a los transportadores que utilizan ATP. Estas proteínas transportan iones de alta a baja concentración con el gradiente, pero en el proceso se forma ATP. La energía potencial en forma de gradiente de concentración se utiliza para generar ATP. [6] En los animales, esta síntesis de ATP tiene lugar en las mitocondrias utilizando ATPasa de tipo F, también conocida como ATP sintasa . Este proceso utiliza la cadena de transporte de electrones en un proceso llamado fosforilación oxidativa . [11] [2] ATPasa tipo Vcumple la función opuesta a la ATPasa de tipo F y se usa en plantas para hidrolizar ATP para crear un gradiente de protones. Ejemplos de esto son los lisosomas que usan ATPasa de tipo V para acidificar vesículas o vacuolas de plantas durante el proceso de fotosíntesis en los cloroplastos. [7] Este proceso se puede regular mediante varios métodos, como el pH. [12]

Transportador secundario [ editar ]

Simportador de Na + Glu

Los transportadores secundarios también transportan iones (o moléculas pequeñas) contra el gradiente de concentración, desde una concentración baja hasta una concentración alta, pero a diferencia de los transportadores primarios que usan ATP para crear un gradiente de concentración, los transportadores secundarios usan la energía potencial del gradiente de concentración creado por los transportadores primarios. para transportar iones. [6] Por ejemplo, el transportador de glucosa dependiente de sodio que se encuentra en el intestino delgado y el riñón usa el gradiente de sodio creado en la célula por la bomba de sodio y potasio (como se mencionó anteriormente) para ayudar a llevar la glucosa a la célula. [13]Esto sucede cuando el sodio fluye por su gradiente de concentración, lo que proporciona suficiente energía para empujar la glucosa hacia arriba en su gradiente de concentración de regreso a la célula. Esto es importante en el intestino delgado y el riñón para evitar que pierdan glucosa. Los simportadores, como el de sodio-glucosa, transportan un ión con su gradiente de concentración y acoplan el transporte de una segunda molécula en la misma dirección. Los antiportadores también usan el gradiente de concentración de una molécula para mover otra hacia arriba en su gradiente de concentración, pero la molécula acoplada se transporta en la dirección opuesta. [6]

Reglamento [ editar ]

Los transportadores de iones se pueden regular de diversas formas, como la fosforilación, la inhibición o activación alostérica y la sensibilidad a la concentración de iones. El uso de proteína quinasas para agregar un grupo fosfato o fosfatasas para desfosforilar la proteína puede cambiar la actividad del transportador. [14]Si la proteína se activa o inhibe con la adición del grupo fosfato depende de la proteína específica. Con la inhibición alostérica, el ligando regulador puede unirse al sitio regulador e inhibir o activar el transportador. Los transportadores de iones también pueden regularse por la concentración de un ión (no necesariamente el ión que transfiere) en solución. Por ejemplo, la cadena de transporte de electrones está regulada por la presencia de iones H + (pH) en solución. [6]

Técnicas para estudiar transportadores de iones [ editar ]

Abrazadera de parche [ editar ]

Un parche es una técnica de electrofisiología que se utiliza para estudiar los canales y transportadores en las células mediante el seguimiento de la corriente que los atraviesa. Esta técnica fue perfeccionada por Hodgkin y Huxley antes de que se conociera la existencia de canales y transportadores. [11] [15] Además de su trabajo pionero temprano en el legado del pinzamiento de parches continúa y es comúnmente utilizado por los investigadores para estudiar los transportadores de iones y cómo los entornos y ligandos afectan la función del transportador. [1] [16]

Cristalografía de rayos X [ editar ]

La cristalografía de rayos X es una herramienta increíble que permite visualizar la estructura de las proteínas, sin embargo, es solo una instantánea de la conformación de una proteína. La estructura de las proteínas de transporte permite a los investigadores comprender mejor cómo y qué hace el transportador para mover moléculas a través de la membrana. [17] [18]

FRAP [ editar ]

La fluorescencia después del fotoblanqueo (FRAP) es una técnica utilizada para rastrear la difusión de lípidos o proteínas en una membrana. Esta técnica se utiliza para comprender mejor la movilidad de los transportadores en la célula y sus interacciones con los dominios lipídicos y las balsas lipídicas en la membrana celular.

FRET [ editar ]

La transferencia de energía por resonancia de Förster (FRET) es una técnica que utiliza la fluorescencia para rastrear qué tan cerca están dos proteínas entre sí. Esto se ha utilizado en el estudio de transportadores para ver cómo interactúan con otras proteínas celulares. [1]

Tabla de transportadores de iones [ editar ]

Transportadores de iones
Transportador de neurotransmisores
Transportador de glutamato
Transportador de monoaminas
Transportadores GABA
Transportadores de glicina
Transportadores de adenosina
Membrana plasmática Ca 2+ ATPasa
Intercambiador de sodio-calcio
Simportador de cloruro de sodio

Ver también [ editar ]

  • Transporte activo
  • Número de transporte de iones
  • Superfamilia de transportadores de iones
  • Proteína de transporte de membrana
  • Proteína de transporte

Referencias [ editar ]

  1. ↑ a b c Maffeo C, Bhattacharya S, Yoo J, Wells D, Aksimentiev A (diciembre de 2012). "Modelado y simulación de canales iónicos" . Revisiones químicas . 112 (12): 6250–84. doi : 10.1021 / cr3002609 . PMC  3633640 . PMID  23035940 .
  2. ^ a b Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Katz LC, LaMantia AS, McNamara JO, Williams SM, eds. (2001). "Canales y Transportadores" . Neurociencia (2ª ed.). Sunderland, Mass .: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-742-0.
  3. ^ a b Haumann J, Dash RK, Stowe DF, Boelens AD, Beard DA, Camara AK (agosto de 2010). "El [Ca2 +] libre de mitocondrias aumenta durante la fosforilación de ATP / ADP antiport y ADP: exploración de mecanismos" . Revista biofísica . 99 (4): 997–1006. Código Bibliográfico : 2010BpJ .... 99..997H . doi : 10.1016 / j.bpj.2010.04.069 . PMC 2920628 . PMID 20712982 .  
  4. ^ Gadsby DC (mayo de 2009). "Canales de iones versus bombas de iones: la principal diferencia, en principio" . Reseñas de la naturaleza. Biología celular molecular . 10 (5): 344–52. doi : 10.1038 / nrm2668 . PMC 2742554 . PMID 19339978 .  
  5. ↑ a b Prakash S, Cooper G, Singhi S, Saier MH (diciembre de 2003). "La superfamilia de transportadores de iones". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranas . 1618 (1): 79–92. doi : 10.1016 / j.bbamem.2003.10.010 . PMID 14643936 . 
  6. ↑ a b c d e f g h i Voet D, Voet VG, Pratt CW (29 de febrero de 2016). Fundamentos de la bioquímica: vida a nivel molecular . ISBN 9781118918401. OCLC  910538334 .
  7. ↑ a b c d Scheer BT (1 de enero de 2014). "Transporte de iones" . AccessScience . doi : 10.1036 / 1097-8542.352000 .
  8. ^ Morth JP, Pedersen BP, Buch-Pedersen MJ, Andersen JP, Vilsen B, Palmgren MG, Nissen P (enero de 2011). "Una descripción estructural de las bombas de iones de membrana plasmática Na +, K + -ATPasa y H + -ATPasa". Reseñas de la naturaleza. Biología celular molecular . 12 (1): 60–70. doi : 10.1038 / nrm3031 . PMID 21179061 . S2CID 9734181 .  
  9. ^ Takeuchi A, Reyes N, Artigas P, Gadsby DC (noviembre de 2009). "Visualización de la ruta de iones mapeada a través de la bomba de Na, K-ATPasa" . Canales . 3 (6): 383–6. doi : 10.4161 / chan.3.6.9775 . PMC 2889157 . PMID 19806033 .  
  10. ^ Hosseinzadeh Z, Luo D, Sopjani M, Bhavsar SK, Lang F (abril de 2014). "Regulación a la baja del canal de Na⁺ epitelial ENaC por Janus quinasa 2". The Journal of Membrane Biology . 247 (4): 331–8. doi : 10.1007 / s00232-014-9636-1 . PMID 24562791 . S2CID 16015149 .  
  11. ^ a b Prebble JN (septiembre de 2010). "El descubrimiento de la fosforilación oxidativa: una derivación conceptual del estudio de la glucólisis". Estudios de Historia y Filosofía de las Ciencias Biológicas y Biomédicas . 41 (3): 253–62. doi : 10.1016 / j.shpsc.2010.07.014 . PMID 20934646 . 
  12. ^ Tikhonov AN (octubre de 2013). "Regulación dependiente del pH del transporte de electrones y síntesis de ATP en cloroplastos". Investigación de la fotosíntesis . 116 (2–3): 511–34. doi : 10.1007 / s11120-013-9845-y . PMID 23695653 . S2CID 12903551 .  
  13. ^ Crane RK, Forstner G, Eichholz A (noviembre de 1965). "Estudios sobre el mecanismo de absorción intestinal de azúcares. X. Un efecto de la concentración de Na + sobre las constantes de Michaelis aparentes para el transporte intestinal de azúcares, in vitro". Biochimica et Biophysica Acta . 109 (2): 467–77. doi : 10.1016 / 0926-6585 (65) 90172-x . PMID 5867548 . 
  14. ^ Marshall WS, Watters KD, Hovdestad LR, Cozzi RR, Katoh F (agosto de 2009). "Regulación funcional del canal de Cl de CFTR por fosforilación de la quinasa de adhesión focal en la tirosina 407 en células ricas en mitocondrias transportadoras de iones osmosensibles de killifish euryhaline" . La Revista de Biología Experimental . 212 (Pt 15): 2365–77. doi : 10.1242 / jeb.030015 . PMC 2712415 . PMID 19617429 .  
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  16. ^ Swant J, Goodwin JS, North A, Ali AA, Gamble-George J, Chirwa S, Khoshbouei H (diciembre de 2011). "La α-sinucleína estimula una corriente de cloruro dependiente del transportador de dopamina y modula la actividad del transportador" . La Revista de Química Biológica . 286 (51): 43933–43. doi : 10.1074 / jbc.M111.241232 . PMC 3243541 . PMID 21990355 .  
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  18. ^ Shinoda T, Ogawa H, Cornelius F, Toyoshima C (mayo de 2009). "Estructura cristalina de la bomba de sodio-potasio a una resolución de 2,4 A". Naturaleza . 459 (7245): 446–50. Código Bibliográfico : 2009Natur.459..446S . doi : 10.1038 / nature07939 . PMID 19458722 . S2CID 205216514 .  

Enlaces externos [ editar ]

  • Bombas de iones + en los títulos de materias médicas (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU. D12.776.157.530.450; D12.776.543.585.450
  • La base de datos de sustrato de Transporter (TSdb)