Proteína de transporte de membrana

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Una proteína de transporte de membrana (o simplemente transportador ) es una proteína de membrana ^[1] involucrada en el movimiento de iones , moléculas pequeñas y macromoléculas , como otra proteína , a través de una membrana biológica . Las proteínas de transporte son proteínas transmembrana integrales ; es decir, existen permanentemente dentro y se extienden por la membrana a través de la cual transportan sustancias. Las proteínas pueden ayudar en el movimiento de sustancias facilitando la difusión o el transporte activo.. Los dos tipos principales de proteínas implicadas en dicho transporte se clasifican en términos generales como canales o portadores . Los portadores de solutos y SLC atípicos ^[2] son transportadores secundarios activos o facilitadores en humanos. ^{[3] [4] En} conjunto, los transportadores de membrana y los canales son transportomas. Los transportomas gobiernan la entrada y salida celular no solo de iones y nutrientes, sino también de fármacos.

Diferencia entre canales y operadores

Un portador no está abierto simultáneamente a los entornos extracelular e intracelular. O su puerta interior está abierta o la puerta exterior está abierta. Por el contrario, un canal puede estar abierto a ambos entornos al mismo tiempo, lo que permite que las moléculas se difundan sin interrupción. Los portadores tienen sitios de unión, pero los poros y los canales no. ^{[5] [6] [7]} Cuando se abre un canal, millones de iones pueden pasar a través de la membrana por segundo, pero sólo de 100 a 1000 moléculas normalmente pasan a través de una molécula portadora al mismo tiempo. ^[8] Cada proteína transportadora está diseñada para reconocer solo una sustancia o un grupo de sustancias muy similares. La investigación ha correlacionado defectos en proteínas portadoras específicas con enfermedades específicas.^[9]

Transporte activo

Artículo principal: Transporte activo

La acción de la bomba de sodio-potasio es un ejemplo de transporte activo primario. Las dos proteínas transportadoras de la izquierda utilizan ATP para sacar el sodio de la célula contra el gradiente de concentración. Las proteínas de la derecha utilizan un transporte activo secundario para mover el potasio al interior de la célula.

El transporte activo es el movimiento de una sustancia a través de una membrana contra su gradiente de concentración. Suele ser para acumular altas concentraciones de moléculas que necesita una célula, como glucosa o aminoácidos. Si el proceso utiliza energía química, como el trifosfato de adenosina (ATP), se denomina transporte activo primario . El transporte activo secundario implica el uso de un gradiente electroquímico y no usa la energía producida en la celda. ^[10] A diferencia de las proteínas de canal que solo transportan sustancias a través de membranas de forma pasiva, las proteínas transportadoras pueden transportar iones y moléculas de forma pasiva a través de la difusión facilitada o mediante el transporte activo secundario. ^[11]Se requiere una proteína portadora para mover partículas de áreas de baja concentración a áreas de alta concentración. Estas proteínas transportadoras tienen receptores que se unen a una molécula específica (sustrato) que necesita transporte. La molécula o ión que se va a transportar (el sustrato) debe primero unirse a un sitio de unión en la molécula portadora, con una cierta afinidad de unión. Después de la unión, y mientras el sitio de unión mira de la misma manera, el portador capturará u ocluirá (tomará y retendrá) el sustrato dentro de su estructura molecular y causará una translocación interna de modo que la abertura en la proteína ahora se enfrenta al otro lado de la membrana plasmática. ^[12] El sustrato de la proteína transportadora se libera en ese sitio, de acuerdo con su afinidad de unión allí.

Difusión facilitada

Artículo principal: Difusión facilitada

Difusión facilitada en la membrana celular, mostrando canales iónicos (izquierda) y proteínas transportadoras (tres a la derecha).

Difusión facilitadaes el paso de moléculas o iones a través de una membrana biológica a través de proteínas de transporte específicas y no requiere aporte de energía. La difusión facilitada se utiliza especialmente en el caso de grandes moléculas polares e iones cargados; una vez que estos iones se disuelven en agua, no pueden difundirse libremente a través de las membranas celulares debido a la naturaleza hidrófoba de las colas de ácidos grasos de los fosfolípidos que forman las bicapas. El tipo de proteínas transportadoras utilizadas en la difusión facilitada es ligeramente diferente de las utilizadas en el transporte activo. Siguen siendo proteínas transportadoras transmembrana, pero son canales transmembrana cerrados, lo que significa que no se traslocan internamente ni requieren ATP para funcionar. El sustrato se toma en un lado del portador con compuerta y, sin usar ATP, el sustrato se libera en la célula. Pueden utilizarse como posibles biomarcadores.

Difusión inversa

Artículo principal: transporte inverso

El transporte inverso , o inversión del transportador , es un fenómeno en el que los sustratos de una proteína de transporte de membrana se mueven en la dirección opuesta a la de su movimiento típico por el transportador. ^{[13] [14] [15] [16] [17]} La inversión del transportador generalmente ocurre cuando una proteína de transporte de membrana es fosforilada por una proteína quinasa particular , que es una enzima que agrega un grupo fosfato a las proteínas. ^{[13] [14]}

Tipos

(Agrupados por categorías de base de datos de clasificación de transportadores )

1: Canales / poros

• Canales de proteínas α-helicoidales como el canal iónico controlado por voltaje (VIC), los canales iónicos controlados por ligando (LGIC)
• porinas de barril β como la acuaporina
• Toxinas formadoras de canales, incluidas colicinas , toxina diftérica y otras
• Canales sintetizados no ribosómicamente como la gramicidina
• Holins ; que funcionan en la exportación de enzimas que digieren las paredes celulares bacterianas en un paso temprano de la lisis celular.

La difusión facilitada ocurre dentro y fuera de la membrana celular a través de canales / poros y portadores / portadores.

Nota:

• Canales:

Los canales están en estado abierto o cerrado. Cuando un canal se abre con un ligero cambio conformacional, se abre a ambos entornos simultáneamente (extracelular e intracelular)

• Esta imagen representa el transporte simbólico. El triángulo amarillo muestra el gradiente de concentración de los círculos amarillos, mientras que el triángulo verde muestra el gradiente de concentración de los círculos verdes y las varillas púrpuras son el paquete de proteínas de transporte. Los círculos verdes se mueven en contra de su gradiente de concentración a través de una proteína de transporte que requiere energía, mientras que los círculos amarillos se mueven hacia abajo en su gradiente de concentración que libera energía. Los círculos amarillos producen más energía a través de la quimiosmosis de la que se requiere para mover los círculos verdes, por lo que el movimiento se acopla y se cancela algo de energía. Un ejemplo es la lactosa permeasa que permite que los protones bajen su gradiente de concentración hacia la célula mientras también bombea lactosa a la célula.
  Poros:

Los poros están continuamente abiertos a ambos ambientes, porque no sufren cambios conformacionales. Siempre están abiertos y activos.

2: Transportadores impulsados ​​por potencial electroquímico

También se denominan proteínas transportadoras o transportadores secundarios.

• 2.A: Porteadores ( uniportadores , simportadores , antiportadores ), SLC . ^[4]
  • La imagen representa unipuerto. El triángulo amarillo muestra el gradiente de concentración de los círculos amarillos y las varillas púrpuras son el paquete de proteínas de transporte. Dado que bajan su gradiente de concentración a través de una proteína de transporte, pueden liberar energía como resultado de la quimiosmosis . Un ejemplo es GLUT1, que mueve la glucosa por su gradiente de concentración hacia la célula.
    Transportadores de aminoácidos excitadores (EAAT)
    • EAAT1
    • EAAT2
    • EAAT3
    • EAAT4
    • EAAT5
  • Transportador de glucosa
  • Transportadores de monoaminas , que incluyen:
    • Transportador de dopamina (DAT)
    • Transportador de norepinefrina (NET)
    • Transportador de serotonina (SERT)
    • Transportadores vesiculares de monoaminas (VMAT)
  • Translocador de nucleótidos de adenina (ANT)
• 2.B: Porters sintetizados no ribosómicamente, como:
  • La familia Nigericin
  • La familia Ionomycin
• 2.C: Energizadores impulsados ​​por gradientes de iones

3: Transportadores activos primarios

• 3.A: Transportadores impulsados ​​por hidrólisis de enlaces de PP:
  • Transportador de casete de unión a ATP ( transportador ABC), como MDR , CFTR
  • ATPasa de tipo V  ; ("V" relacionado con vacuolar).
  • ATPasa de tipo P  ; ("P" relacionado con la fosforilación), como:
    • Na + / K + -ATPasa
    • Membrana plasmática Ca 2+ ATPasa
    • Bomba de protones
  • Esta imagen representa el anti-puerto. El triángulo amarillo muestra el gradiente de concentración para los círculos amarillos, mientras que el triángulo azul muestra el gradiente de concentración para los círculos azules y las varillas púrpuras son el paquete de proteínas de transporte. Los círculos azules se mueven en contra de su gradiente de concentración a través de una proteína de transporte que requiere energía, mientras que los círculos amarillos se mueven hacia abajo en su gradiente de concentración que libera energía. Los círculos amarillos producen más energía a través de la quimiosmosis de la que se requiere para mover los círculos azules, por lo que el movimiento se acopla y se cancela algo de energía. Un ejemplo es el intercambiador de sodio-protones que permite que los protones bajen su gradiente de concentración hacia la célula mientras bombean sodio fuera de la célula.
    ATPasa de tipo F ; ("F" relacionado con el factor), que incluyen: ATP sintasa mitocondrial, ATP sintasa de cloroplasto1
• 3.B: Transportadores impulsados ​​por descarboxilación
• 3.C: Transportadores impulsados ​​por transferencia de metilo
• 3.D: Transportadores impulsados ​​por oxidorreducción
• 3.E: transportadores impulsados ​​por absorción de luz, como la rodopsina

4: Translocadores de grupo

Los translocadores de grupo proporcionan un mecanismo especial para la fosforilación de azúcares a medida que se transportan a las bacterias (translocación del grupo PEP)

5: Portadores de electrones

Los portadores de transferencia de electrones transmembrana en la membrana incluyen portadores de dos electrones, como las oxidorreductasas de enlace disulfuro (DsbB y DsbD en E. coli), así como portadores de un electrón como NADPH oxidasa. A menudo, estas proteínas redox no se consideran proteínas de transporte.

Ejemplos

Cada proteína transportadora, especialmente dentro de la misma membrana celular, es específica de un tipo o familia de moléculas. Por ejemplo, GLUT1 es una proteína portadora con nombre que se encuentra en casi todas las membranas de células animales y que transporta glucosa a través de la bicapa. Otras proteínas transportadoras específicas también ayudan al cuerpo a funcionar de manera importante. Los citocromos operan en la cadena de transporte de electrones como proteínas portadoras de electrones. ^[10]

Patología

Varias enfermedades hereditarias implican defectos en las proteínas transportadoras de una sustancia o grupo de células en particular. La cisteinuria (cisteína en la orina y la vejiga) es una enfermedad que involucra proteínas portadoras de cisteína defectuosas en las membranas celulares del riñón. Este sistema de transporte normalmente elimina la cisteína del líquido destinado a convertirse en orina y devuelve este aminoácido esencial a la sangre. Cuando este portador no funciona correctamente, quedan grandes cantidades de cisteína en la orina, donde es relativamente insoluble y tiende a precipitar. Esta es una de las causas de los cálculos urinarios. ^[18] Se ha demostrado que algunas proteínas portadoras de vitaminas se sobreexpresan en pacientes con enfermedad maligna. Por ejemplo, los niveles de proteína transportadora de riboflavina(RCP) ha demostrado estar significativamente elevado en personas con cáncer de mama . ^[19]

Ver también

• Cotransporte
• Cotransportador
• Canal de iones
• Permease
• Lazo en P
• Familia de portadores de solutos (clasificación)
• Número de TC (clasificación)
• Translocase
• Proteína de transporte vesicular
• Endocitosis

Referencias

1. Membrana + transporte + proteínas en los encabezados de temas médicos de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU.(MeSH)
2. Perland, Emelie; Bagchi, Sonchita; Klaesson, Axel; Fredriksson, Robert (1 de septiembre de 2017). "Características de 29 nuevos portadores de solutos atípicos de tipo superfamilia facilitador principal: conservación evolutiva, estructura predicha y coexpresión neuronal" . Biología abierta . 7 (9): 170142. doi : 10.1098 / rsob.170142 . ISSN  2046-2441 . PMC  5627054 . PMID  28878041 .
3. Hediger, Matthias A .; Romero, Michael F .; Peng, Ji-Bin; Rolfs, Andreas; Takanaga, Hitomi; Bruford, Elspeth A. (febrero de 2004). "El ABC de los portadores de solutos: implicaciones fisiológicas, patológicas y terapéuticas de las proteínas de transporte de membrana humana. Introducción". Archivo Pflügers: Revista europea de fisiología . 447 (5): 465–468. doi : 10.1007 / s00424-003-1192-y . ISSN 0031-6768 . PMID 14624363 . S2CID 1866661 .   
4. Perland, Emelie; Fredriksson, Robert (marzo de 2017). "Sistemas de clasificación de transportadores activos secundarios". Tendencias en Ciencias Farmacológicas . 38 (3): 305–315. doi : 10.1016 / j.tips.2016.11.008 . ISSN 1873-3735 . PMID 27939446 .  
5. Sadava, David, et al. Life, la ciencia de la biología, novena edición. Editores Macmillan, 2009. ISBN 1-4292-1962-9 . pag. 119. 
6. Cooper, Geoffrey (2009). La célula: un enfoque molecular . Washington, DC: Prensa de ASM. pag. 62. ISBN 9780878933006.
7. Thompson, Liz A. Pasando la prueba de final de curso de Carolina del Norte para biología. American Book Company, Inc. 2007. ISBN 1-59807-139-4 . pag. 97. 
8. Assmann, Sarah (2015). "Transporte de solutos". En Taiz, Lincoln; Zeiger, Edward (eds.). Fisiología y desarrollo vegetal . Sinauer. pag. 151.
9. Sadava, David, et al. Life, la ciencia de la biología, novena edición. Editores Macmillan, 2009. ISBN 1-4292-1962-9 . pag. 119. 
10. Ashley, Ruth. Hann, Gary. Han, Seong S. Cell Biology. Editores internacionales de la Nueva Era. ISBN 8122413978 . pag. 113. 
11. Taiz, Lincoln. Zeigler, Eduardo. Fisiología y desarrollo vegetal. Sinauer Associates, 2015. ISBN 978-1-60535-255-8 . págs. 151. 
12. Kent, Michael. Biología avanzada. Oxford University Press, EE . UU ., 2000. ISBN 0-19-914195-9 . págs. 157-158. 
13. Bermingham DP, Blakely RD (octubre de 2016). "Regulación dependiente de quinasa de transportadores de neurotransmisores de monoamina" . Pharmacol. Rev . 68 (4): 888–953. doi : 10.1124 / pr.115.012260 . PMC 5050440 . PMID 27591044 .  
14. Miller GM (enero de 2011). "El papel emergente del receptor 1 asociado a trazas de amina en la regulación funcional de los transportadores de monoamina y la actividad dopaminérgica" . Revista de neuroquímica . 116 (2): 164-176. doi : 10.1111 / j.1471-4159.2010.07109.x . PMC 3005101 . PMID 21073468 .  
15. Scholze P, Nørregaard L, Singer EA, Freissmuth M, Gether U, Sitte HH (2002). "El papel de los iones de zinc en el transporte inverso mediado por transportadores de monoaminas" . La Revista de Química Biológica . 277 (24): 21505–13. doi : 10.1074 / jbc.M112265200 . PMID 11940571 . 
16. Robertson SD, Matthies HJ, Galli A (2009). "Una mirada más cercana al transporte inverso inducido por anfetaminas y el tráfico de los transportadores de dopamina y norepinefrina" . Neurobiología molecular . 39 (2): 73–80. doi : 10.1007 / s12035-009-8053-4 . PMC 2729543 . PMID 19199083 .  
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18. Sherwood, Lauralee. 7ª Edición. Fisiología humana. De las células a los sistemas. Cengage Learning, 2008. p. 67
19. Rao, PN, Levine, E et al. Elevación de la proteína portadora de riboflavina en suero en el cáncer de mama. Biomarcadores del Epidemiol del Cáncer Prev. Volumen 8, núm. 11. págs. 985–990

Anderle, P., Barbacioru, C., Bussey, K., Dai, Z., Huang, Y., Papp, A., Reinhold, W., Sadee, W., Shankavaram, U., y Weinstein, J. (2004). Transportadores y canales de membrana: papel del transportoma en la quimiosensibilidad y quimiorresistencia del cáncer. Investigación sobre el cáncer, 54, 4294-4301.

Enlaces externos

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con las proteínas de transporte de membrana .

• " Proteína de transporte " en el Diccionario médico de Dorland