En genética, una isocora es una gran región de ADN (mayor de 300 kb ) con un alto grado de uniformidad en guanina (G) y citosina (C): GC y CG (colectivamente contenido de GC ).
Bernardi y sus colegas descubrieron por primera vez la falta de uniformidad en la composición dentro de los genomas de vertebrados utilizando fusión térmica y centrifugación en gradiente de densidad. [1] [2] [3] Los fragmentos de ADN extraídos por centrifugación en gradiente se denominaron más tarde "isocoros", [4] que posteriormente se definió como "segmentos de ADN muy largos (mucho más de 200 KB)" que "son bastante homogéneos en composición de base y pertenecen a un pequeño número de clases principales que se distinguen por diferencias en el contenido de guanina-citosina (GC) ". [3] Posteriormente, las isocoros "crecieron" y se afirmó que tenían "> 300 kb de tamaño". [5] [6]La teoría proponía que la composición de la isocora variaba marcadamente entre vertebrados de "sangre caliente" (homeotermos) y vertebrados de "sangre fría" (poiquilotermos) [3] y más tarde se conoció como la teoría de la isocora.
La hipótesis de la estabilidad termodinámica
La teoría de isocoros pretendía que el genoma de los vertebrados de "sangre caliente" (mamíferos y aves) son mosaicos de regiones isocóricas largas de composición alterna rica en GC y pobre en GC, en oposición al genoma de los vertebrados de "sangre fría" (peces y anfibios) que se suponía que carecían de isocoros ricos en GC. [3] [7] [8] [9] [10] [11] Estos hallazgos fueron explicados por la hipótesis de estabilidad termodinámica, que atribuye la estructura genómica a la temperatura corporal. Se pretendía que los isocoros ricos en GC eran una forma de adaptación a las presiones ambientales, ya que un aumento en el contenido de GC genómico podría proteger el ADN, el ARN y las proteínas de la degradación por el calor. [3] [4] A pesar de su atractiva simplicidad, se ha demostrado repetidamente que la hipótesis de la estabilidad termodinámica es errónea [12] [13] [14] . [15] [16] [17] [18] [19] Muchos autores mostraron la ausencia de una relación entre la temperatura y el contenido de GC en los vertebrados, [17] [18] mientras que otros mostraron la existencia de dominios ricos en GC en " vertebrados de sangre fría como cocodrilos, anfibios y peces. [14] [20] [21] [22]
Principios de la teoría de las isocoras
La teoría de la isocoro fue la primera en identificar la falta de uniformidad de la composición de nucleótidos dentro de los genomas de vertebrados y predecir que el genoma de los vertebrados de "sangre caliente", como los mamíferos y las aves, es un mosaico de isocoros (Bernardi et al. 1985). El genoma humano, por ejemplo, se describió como un mosaico de isocoros alternados de contenido de GC alto y bajo que pertenecen a cinco familias de composición, L1, L2, H1, H2 y H3, cuyos rangos correspondientes de contenido de GC se dice que son <38% , 38% -42%, 42% -47%, 47% -52% y> 52%, respectivamente. [23]
Las principales predicciones de la teoría de isócoros son las siguientes:
- El contenido de GC de la posición del tercer codón (GC3) de los genes que codifican proteínas se correlaciona con el contenido de GC de los isocoros que incorporan los genes correspondientes. [23]
- La organización del genoma de los vertebrados de sangre caliente es un mosaico de isocoros en su mayoría ricos en GC. [24]
- La organización del genoma de los vertebrados de sangre fría se caracteriza por niveles bajos de contenido de GC y menor heterogeneidad de composición que los vertebrados de sangre caliente. Los dominios homogéneos no alcanzan los altos niveles de GC alcanzados por los genomas de los vertebrados de sangre caliente. [24] [25]
La controversia neutralista-seleccionista
Dos explicaciones opuestas que intentaron explicar las formaciones de isocoros se debatieron vigorosamente como parte de la controversia neutralista-seleccionista. El primer punto de vista fue que los isocoros reflejan procesos de mutación variables entre regiones genómicas consistentes con el modelo neutral. [26] [27] Alternativamente, se postularon isocoros como resultado de la selección natural para cierto entorno de composición requerido por ciertos genes. [28] Varias hipótesis se derivan del punto de vista seleccionista, como la hipótesis de estabilidad termodinámica [6] [29] y la hipótesis de conversión de genes sesgada. [27] Hasta ahora, ninguna de las teorías proporciona una explicación completa de la estructura del genoma, y el tema aún está en debate.
El ascenso y la caída de la teoría de las isócoras
La teoría de la isocora se convirtió en una de las teorías más útiles en la evolución molecular durante muchos años. Fue el primer y más completo intento de explicar la heterogeneidad composicional de largo alcance de los genomas de vertebrados dentro de un marco evolutivo. A pesar del interés en los primeros años por el modelo isochore, en los últimos años, la metodología, la terminología y las predicciones de la teoría han sido cuestionadas.
Debido a que esta teoría se propuso en el siglo XX antes de que se secuenciaran los genomas completos, no se pudo probar por completo durante casi 30 años. A principios del siglo XXI, cuando se pusieron a disposición los primeros genomas, quedó claro que no existen isocoros en el genoma humano [30] ni en otros genomas de mamíferos. [31] Cuando no pudieron encontrar isocoros, muchos atacaron la existencia misma de isocoros. [30] [32] [33] [34] [35] El predictor más importante de isocoros, GC3 demostró no tener poder predecible [36] [37] para el contenido de GC de las regiones genómicas cercanas, refutando los hallazgos de más de 30 años de la investigación, que fueron la base de muchos estudios de isocoros. Los creadores de isocoros respondieron que el término fue malinterpretado [23] [38] [39] ya que los isocoros no son regiones "homogéneas" sino bastante homogéneas con una naturaleza heterogénea (especialmente) de regiones ricas en GC en la escala de 5 kb , [40 ] que sólo se sumó a la confusión ya creciente. La razón de esta frustración continua fue la definición ambigua de isocoros como largos y homogéneos , lo que permitió a algunos investigadores descubrir "isocoros" y a otros descartarlos, aunque ambos campos utilizaron los mismos datos.
El desafortunado efecto secundario de esta controversia fue una "carrera armamentista" en la que los isocoros se redefinen y vuelven a etiquetar con frecuencia después de hallazgos contradictorios que no revelaron el "mosaico de isocoros". [23] [32] [34] Los desafortunados resultados de esta controversia y el siguiente lodo terminológico-metodológico fueron la pérdida de interés por los isocoros por parte de la comunidad científica. Cuando se rechazó el concepto central más importante en la literatura isocórica, la hipótesis de la estabilidad termodinámica, la teoría perdió su atractivo. Incluso hoy en día, no existe una definición clara de isocoros ni existe un algoritmo que detecte isocoros. [41] Los isocoros se detectan manualmente mediante inspección visual de las curvas de contenido de GC, [42] sin embargo, debido a que este enfoque carece de mérito científico y es difícil de replicar por grupos independientes, los hallazgos siguen siendo controvertidos.
El modelo de dominio composicional
Como el estudio de los isocoros fue abandonado de facto por la mayoría de los científicos, se propuso una teoría alternativa para describir la organización composicional de los genomas de acuerdo con los estudios genómicos más recientes. El modelo de dominio composicional describe los genomas como una mezcla de dominios homogéneos y no homogéneos cortos y largos. [35] La teoría define los "dominios composicionales" como regiones genómicas con distintos contenidos de GC según lo determinado por un algoritmo de segmentación computacional. [35] La homogeneidad de los dominios de composición se compara con la del cromosoma en el que residen utilizando la prueba F, que los separó en dominios de composición homogénea y dominios de composición no homogénea según el resultado de la prueba. Los dominios de composición homogénea que son suficientemente largos (≥ 300 kb) se denominan isocoros o dominios isocóricos. Estos términos están de acuerdo con la literatura, ya que proporcionan una clara distinción entre dominios isocóricos y no isocóricos.
Un estudio exhaustivo del genoma humano desentrañó una organización genómica en la que dos tercios del genoma son una mezcla de muchos dominios cortos de composición homogénea y relativamente pocos dominios largos. La porción restante del genoma está compuesta por dominios no homogéneos. En términos de cobertura, solo el 1% del número total de dominios de composición homogénea podrían considerarse "isocoros" que cubrían menos del 20% del genoma. [35]
Desde sus inicios, la teoría recibió una amplia atención y se utilizó ampliamente para explicar los hallazgos que surgieron de más de una docena de nuevos estudios de secuenciación del genoma. [31] [43] [44] [45] [46] [47] [48] [49] [50] sin embargo, quedan abiertas muchas preguntas importantes, como qué fuerzas evolutivas dieron forma a la estructura del dominio compositivo y en qué se diferencian entre diferentes especies?
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