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Isopoda
Rango temporal: Carbonífero más reciente hasta el presente 300–0  Ma
Eurydice pulchra.jpg
Eurydice pulchra , un isópodo carnívoro encontrado en costas arenosas
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Subfilo:Crustáceos
Clase:Malacostraca
Superorden:Peracarida
Pedido:Isopoda
Latreille , 1817 [1]
Subórdenes

Isopoda es un orden de crustáceos que incluye cochinillas y sus parientes. Los isópodos viven en el mar, en agua dulce o en tierra. Todos tienen exoesqueletos rígidos y segmentados, dos pares de antenas , siete pares de extremidades articuladas en el tórax y cinco pares de apéndices ramificados en el abdomen que se utilizan en la respiración . Las hembras crían a sus crías en una bolsa debajo del tórax.

Los isópodos tienen varios métodos de alimentación: algunos comen materia vegetal y animal muerta o en descomposición, otros son herbívoros o filtradores , algunos son depredadores y algunos son parásitos internos o externos, principalmente de peces. Las especies acuáticas viven principalmente en el lecho marino o en el fondo de cuerpos de agua dulce , pero algunos taxones pueden nadar una distancia corta. Las formas terrestres se mueven arrastrándose y tienden a encontrarse en lugares frescos y húmedos. Algunas especies son capaces de formarse una pelota como mecanismo de defensa o para conservar la humedad.

Hay más de 10,000 especies de isópodos en todo el mundo, con alrededor de 4,500 especies que se encuentran en ambientes marinos, principalmente en el lecho marino, 500 especies en agua dulce y otras 5,000 especies en tierra. El pedido se divide en once subórdenes . El registro fósil de isópodos se remonta al período Carbonífero (en la época de Pensilvania ), hace al menos 300 millones de años, cuando los isópodos vivían en mares poco profundos. El nombre Isopoda se deriva de las raíces griegas iso- (de ἴσος ísos , que significa "igual") y -pod (de ποδ- , la raíz de πούς poús , que significa "pie"). [2] [3]

Descripción [ editar ]

La cochinilla Oniscus asellus
mostrando la cabeza con ojos y antenas, caparazón y extremidades relativamente uniformes.

Clasificados dentro de los artrópodos , los isópodos tienen un exoesqueleto quitinoso y extremidades articuladas. [4] Los isópodos suelen estar aplanados dorsoventralmente (más anchos que profundos), [5] aunque muchas especies se desvían de esta regla, particularmente las formas parasitarias y las que viven en las profundidades del mar o en hábitats de aguas subterráneas . Su color puede variar, de gris a blanco, [6] o en algunos casos rojo, verde o marrón. [7] Los isópodos varían en tamaño, desde algunas especies de Microcerberidae de solo 0,3 mm hasta las aguas profundas Bathynomus spp. de casi 50 cm (20 pulgadas). [3] Isópodoscarecen de un caparazón obvio (concha), que se reduce a un "escudo cefálico" que cubre sólo la cabeza. Esto significa que las estructuras en forma de branquias , que en otros grupos relacionados están protegidas por el caparazón, se encuentran en cambio en extremidades especializadas en el abdomen. [3] [8] La superficie dorsal (superior) del animal está cubierta por una serie de placas articuladas superpuestas que brindan protección al mismo tiempo que brindan flexibilidad. El plano corporal del isópodo consta de una cabeza (cefalón), un tórax (pereón) con ocho segmentos (pereonitos) y un abdomen (pleón) con seis segmentos (pleonitos), algunos de los cuales pueden estar fusionados. [5] La cabeza se fusiona con el primer segmento del tórax para formar el cefalón.. Hay dos pares de antenas no ramificadas , siendo el primer par vestigial de especies terrestres. Los ojos son compuestos y sin acecho y las piezas bucales incluyen un par de maxilípedos y un par de mandíbulas (mandíbulas) con palpos (apéndices segmentados con funciones sensoriales) y lacinia mobilis (apéndices móviles con forma de columna vertebral). [9]

Cada uno de los siete segmentos libres del tórax tiene un par de pereópodos (extremidades) no ramificados. En la mayoría de las especies, estos se utilizan para la locomoción y tienen prácticamente el mismo tamaño, morfología y orientación, lo que le da a la orden su nombre "Isopoda", del griego pie igual . En unas pocas especies, el par frontal se modifica en gnatópodos con segmentos terminales con garras y agarre. Los pereópodos no se utilizan en la respiración, al igual que las extremidades equivalentes en los anfípodos , pero las coxas (primeros segmentos) se fusionan con los tergitos (placas dorsales) para formar epimeras (placas laterales). En las hembras maduras, algunas o todas las extremidades tienen apéndices conocidos como oostegitas que se pliegan debajo del tórax y forman uncámara de cría para los huevos. En los machos, los gonoporos (aberturas genitales) están en la superficie ventral del segmento ocho y en las hembras, están en una posición similar en el segmento seis. [9]

Uno o más de los segmentos abdominales, comenzando con el sexto segmento, se fusionan con el telson (sección terminal) para formar un pleotelson rígido . [9] [10] [11] Los primeros cinco segmentos abdominales tienen cada uno un par de birramas (ramificados en dos) pleópodos ( estructuras lamelares que cumplen la función de intercambio de gases, y en las especies acuáticas sirven como branquias y propulsión), [3 ] [12] y el último segmento tiene un par de urópodos birramas (extremidades posteriores). En los machos, el segundo par de pleópodos, y a veces también el primero, se modifican para su uso en la transferencia de esperma.. Los endopodos (ramas internas de los pleópodos) se modifican en estructuras con cutículas delgadas y permeables (cubiertas externas flexibles) que actúan como branquias para el intercambio de gases . [9] En algunos isópodos terrestres, estos se parecen a los pulmones . [3]

Diversidad y clasificación [ editar ]

Número de isópodos marinos (excepto Asellota y simbiontes de crustáceos) en regiones biogeográficas
Formas representativas de isópodos marinos

Los isópodos pertenecen al grupo más grande de los Peracarida , que están unidos por la presencia de una cámara especial debajo del tórax para la incubación de huevos. Tienen una distribución cosmopolita y se han descrito en todo el mundo más de 10.000 especies de isópodos, clasificados en 11 subórdenes. [3] [13] Alrededor de 4.500 especies se encuentran en ambientes marinos, principalmente en el fondo del mar. Aproximadamente 500 especies se encuentran en agua dulce y otras 5,000 especies son las cochinillas terrestres , que forman el suborden Oniscidea. [14] En las profundidades del mar, miembros del suborden Asellotapredominan, con casi exclusión de todos los demás isópodos, habiendo sufrido una gran radiación adaptativa en ese entorno. [14] El isópodo más grande pertenece al género Bathynomus y algunas especies grandes se pescan comercialmente para la alimentación humana en México, Japón y Hawai. [15]

Algunos grupos de isópodos han desarrollado un estilo de vida parasitario , particularmente como parásitos externos de los peces. [9] Pueden dañar o matar a sus huéspedes y pueden causar pérdidas económicas significativas a las pesquerías comerciales. [16] En los acuarios de arrecife , los isópodos parásitos pueden convertirse en una plaga, poniendo en peligro a los peces y posiblemente lesionando al cuidador del acuario. Algunos miembros de la familia Cirolanidae chupan la sangre de los peces, y otros, en la familia Aegidae , consumen la sangre, las aletas, la cola y la carne y pueden matar a los peces en el proceso. [17]

La base de datos mundial de crustáceos isópodos marinos, de agua dulce y terrestres subdivide el orden en once subórdenes: [1]

  • Asellota : el suborden que contiene la mayoría de las especies de isópodos de agua dulce, que se encuentran tanto en aguas superficiales como subterráneas, junto con algunas especies marinas de aguas profundas. [9]
  • Calabozoida : un pequeño suborden que consta de dos especies marinas de la familia Calabozoidae y una especie de agua dulce de la familia Brasileirinidae que se encuentra en lugares subterráneos. [18]
  • Cymothoida : principalmente isópodos marinos [9] con más de 2.700 especies. Los miembros son en su mayoría carnívoros o parásitos. Incluye la familia Gnathiidae , cuyos juveniles son parásitos de los peces. [19] El suborden Epicaridea previamente reconocido se incluye como dos superfamilias dentro de este suborden y Cymothoida ahora incluye parte del suborden Flabellifera anteriormente reconocido . [20]
  • Limnoriidea : principalmente isópodos tropicales, algunos de los cuales son herbívoros. [20]
  • Microcerberidea : diminutos isópodos parecidos a gusanos que viven entre partículas en el lecho de agua dulce y hábitats marinos poco profundos. [9]
  • Oniscidea - Isópodos terrestres y semisterrestres totalmente adaptados para la vida en la tierra. [9] Hay más de 4.000 especies de cochinillas que habitan bosques, montañas, desiertos y la zona litoral . [21]
  • Phoratopidea : una sola especie marina, Phoratopus remex , que merece su propio suborden debido a sus características únicas. [20]
  • Phreatoicidea : pequeño suborden de isópodos de agua dulce que se asemejan a los anfípodos , limitado a Sudáfrica, India, Australia y Nueva Zelanda. [9]
  • Sphaeromatidea : isópodos bentónicos en su mayoría del hemisferio sur con pleópodos respiratorios dentro de una cámara branquial. Este suborden ahora incluye parte del suborden Flabellifera anteriormente reconocido. [20] [22]
  • Tainisopidea - Isópodos de agua dulce en un "ambiente relictual". [20]
  • Valvifera : un gran grupo de isópodos marinos bentónicos con pleópodos respiratorios dentro de una cámara branquial debajo del abdomen. [9]

Historia evolutiva [ editar ]

Los isópodos aparecieron por primera vez en el registro fósil durante el período Carbonífero del Paleozoico hace unos 300 millones de años. [23] Eran miembros primitivos de cola corta del suborden Phreatoicidea . En ese momento, los freatoicidas eran organismos marinos con una distribución cosmopolita. Hoy en día, los miembros de este suborden anteriormente extendido forman poblaciones reliquia en ambientes de agua dulce en Sudáfrica, India y Oceanía, y el mayor número de especies se encuentra en Tasmania . Otros subórdenes primitivos de cola corta incluyen Asellota , Microcerberidea , Calabozoidea y el terrestreOniscidea . [14]

Los isópodos de cola corta tienen un pleotelson corto y urópodos terminales con forma de aguja y tienen un estilo de vida sedentario sobre o debajo del sedimento del lecho marino. Los isópodos de cola larga tienen un pleotelson largo y urópodos laterales anchos que pueden usarse para nadar. Son mucho más activos y pueden lanzarse del fondo del mar y nadar distancias cortas. Los isópodos de cola larga más avanzados son en su mayoría endémicos del hemisferio sur y pueden haber irradiado sobre el antiguo supercontinente de Gondwana poco después de que se separó de Laurasia.Hace 200 millones de años. Las formas de cola corta pueden haber sido expulsadas de los mares poco profundos en los que vivían por una mayor presión depredadora de los peces marinos, sus principales depredadores. El desarrollo de las formas de cola larga también puede haber proporcionado una competencia que ayudó a forzar a las formas de cola corta a refugiarse . Estos últimos ahora están restringidos a entornos como el mar profundo, el agua dulce, el agua subterránea y la tierra seca. Los isópodos del suborden Asellota son, con mucho, el grupo de isópodos de aguas profundas más rico en especies . [14]

Locomoción [ editar ]

A diferencia de los anfípodos, los isópodos marinos y de agua dulce son completamente bentónicos . Esto les da pocas posibilidades de dispersarse a nuevas regiones y puede explicar por qué tantas especies son endémicas de áreas de distribución restringidas. Arrastrarse es el principal medio de locomoción y algunas especies perforan el lecho marino, el suelo o las estructuras de madera. Algunos miembros de la Flabellifera pueden nadar de forma limitada y tienen sus tres pares de pleópodos delanteros modificados para este propósito, con sus estructuras respiratorias limitadas a los pleópodos traseros. La mayoría de las especies terrestres se mueven lentamente y se esconden debajo de objetos o se esconden en grietas o debajo de la corteza. Las pizarras marinas semi-terrestres ( Ligiaspp.) pueden correr rápidamente en tierra y muchas especies terrestres pueden rodar en una bola cuando se ven amenazadas, una característica que ha evolucionado independientemente en diferentes grupos y también en las esferomátidas marinas . [9]

Alimentación y nutrición [ editar ]

Anilocra ( Cymothoidae ) parasitando el pez Spicara maena , Italia

Los isópodos tienen un intestino simple que carece de una sección del intestino medio; en cambio, hay ciegos conectados a la parte posterior del estómago en el que tiene lugar la absorción. La comida es succionada hacia el esófago , un proceso mejorado en las especies parásitas chupadoras de sangre, y pasa por peristalsis al estómago, donde el material se procesa y filtra. La estructura del estómago varía, pero en muchas especies hay un surco dorsal en el que se canaliza el material no digerible y una parte ventral conectada al ciego donde tiene lugar la digestión y absorción intracelular. El material no digerible pasa a través del intestino grueso y se elimina por el ano , que se encuentra en el pleotelson.[9]

Los isópodos son detritívoros , exploradores , carnívoros (incluidos depredadores y carroñeros ), parásitos y filtradores , y pueden ocupar uno o más de estos nichos de alimentación. Se sabe que solo las especies acuáticas y marinas son parásitos o filtradores. [24] [25] Algunos exhiben coprofagia y también consumirán sus propios gránulos fecales. [25] Las especies terrestres son en general herbívoras, y las cochinillas se alimentan de musgo, corteza, algas, hongos y material en descomposición. En los isópodos marinos que se alimentan de madera, la celulosa es digerida por enzimas secretadas en el ciego. Limnoria lignorum, por ejemplo, perfora la madera y además se alimenta de los micelios de hongos que atacan la madera, aumentando así el nitrógeno en su dieta. Los barrenadores de la madera terrestres albergan principalmente bacterias simbióticas en el intestino posterior que ayudan a digerir la celulosa. Existen numerosas adaptaciones a este simple intestino, pero en su mayoría se correlacionan con la dieta más que con el grupo taxonómico. [9]

Las especies parasitarias son en su mayoría parásitos externos de peces o crustáceos y se alimentan de sangre. Las larvas de la familia Gnathiidae y los cymotoidids adultos tienen partes bucales perforadoras y chupadoras y extremidades con garras adaptadas para aferrarse a sus huéspedes . En general, los parásitos isópodos tienen estilos de vida diversos e incluyen Cancricepon elegans , que se encuentra en las cámaras branquiales de los cangrejos ; Athelges tenuicaudis , adherido al abdomen de los cangrejos ermitaños; Crinoniscus equitans que vive dentro del percebe Balanus perforatus ; ciproniscidos , que viven dentro de ostrácodos e isópodos de vida libre; bopiridos, que vive en las cámaras branquiales o en el caparazón de camarones y cangrejos y provoca una protuberancia característica que incluso es reconocible en algunos crustáceos fósiles; y entoniscidae que viven dentro de algunas especies de cangrejos y camarones. [9] [26] Cymothoa exigua es un parásito del pargo rosa manchado Lutjanus guttatus en el Golfo de California ; hace que la lengua de los peces se atrofie y tome su lugar en lo que se cree que es el primer caso descubierto de un parásito que reemplaza funcionalmente una estructura huésped en los animales. [27]

Reproducción y desarrollo [ editar ]

En la mayoría de las especies, los sexos están separados y hay poco dimorfismo sexual , pero algunas especies son hermafroditas y algunas formas parasitarias muestran grandes diferencias entre los sexos. [9] Algunos cymotoidans son hermafroditas protoginosos , que comienzan su vida como machos y luego cambian de sexo, y algunos anturoideos son a la inversa, siendo hermafroditas protoginosos que nacen como hembras. Algunos machos de Gnathiidans son sésiles y viven con un grupo de hembras. [24] Los machos tienen un par de penes, que pueden estar fusionados en algunas especies. El esperma es transferido a la hembra por el segundo pleópodo modificado que lo recibe del pene y que luego se inserta en un gonoporo femenino.. El esperma se almacena en un receptáculo especial, una hinchazón en el oviducto cerca del gonoporo. La fertilización solo tiene lugar cuando los huevos se desprenden poco después de la muda, momento en el que se establece una conexión entre el receptáculo de semen y el oviducto. [9]

Los huevos, que pueden llegar a varios cientos, son incubados por la hembra en el marsupio , una cámara formada por placas planas conocidas como oostegitas debajo del tórax. Este está lleno de agua incluso en especies terrestres. [9] Los huevos eclosionan como mancas , una etapa post-larvaria que se asemeja al adulto excepto por la ausencia del último par de pereópodos. La falta de una fase de nado en el ciclo de vida es un factor limitante en la dispersión de isópodos y puede ser responsable de los altos niveles de endemismo en el orden. [14] Como adultos, los isópodos se diferencian de otros crustáceos en que la mudaocurre en dos etapas conocidas como "muda bifásica". [3] Primero se desprendieron del exoesqueleto de la parte posterior de su cuerpo y luego se desprendieron de la parte anterior. El isópodo antártico gigante Glyptonotus antarcticus es una excepción y muda en un solo proceso. [28]

Isópodos terrestres [ editar ]

... y se convirtió en una bola

La mayoría de los crustáceos son acuáticos y los isópodos son uno de los pocos grupos de los que algunos miembros viven ahora en tierra. [29] [30] Los únicos otros crustáceos que incluyen un pequeño número de especies terrestres son los anfípodos (como los saltamontes ) y los decápodos (cangrejos, camarones, etc.). [29] Los isópodos terrestres desempeñan un papel importante en muchos ecosistemas tropicales y templados al ayudar en la descomposición del material vegetal a través de medios mecánicos y químicos, y al mejorar la actividad de los microbios. [31]Los macrodetritívoros, incluidos los isópodos terrestres, están ausentes en las regiones árticas y subárticas, pero tienen el potencial de expandir su rango con el aumento de las temperaturas en las latitudes altas. [32]

Las cochinillas, suborden Oniscidea , son el grupo de crustáceos terrestres más exitoso [9] y muestran diversas adaptaciones para la vida en la tierra. Están sujetos a la evaporación, especialmente en su área ventral, y como no tienen una cutícula cerosa, necesitan conservar agua, a menudo viven en un ambiente húmedo y se refugian debajo de piedras, cortezas, escombros o hojarasca. Las especies del desierto suelen ser nocturnas, pasan el día en una madriguera y emergen por la noche. La humedad se logra a través de fuentes de alimentos o bebiendo, y algunas especies pueden formar sus apéndices uropodales emparejados en un tubo y canalizar el agua de las gotas de rocío hacia sus pleópodos. En muchos taxones, las estructuras respiratorias de los endópodos son internas, con un espiráculo.y pseudotrachaea, que se asemejan a los pulmones. En otros, el endópodo se pliega dentro del exópodo adyacente (rama exterior del pleópodo). Ambos arreglos ayudan a prevenir la evaporación de las superficies respiratorias. [9]

Muchas especies pueden rodar hasta formar una pelota, un comportamiento utilizado en defensa que también conserva la humedad. Los miembros de las familias Ligiidae y Tylidae , comúnmente conocidos como piojos de las rocas o pizarras de mar, son los menos especializados de los piojos de la madera para la vida en la tierra. Habitan la zona de salpicaduras en costas rocosas, muelles y pilotes, pueden esconderse debajo de los escombros arrastrados por la orilla y pueden nadar si se sumergen en el agua. [9]

Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

  • Medios relacionados con Isopoda en Wikimedia Commons
  • Datos relacionados con Isopoda en Wikispecies
  • Lista mundial de crustáceos isópodos terrestres y de agua dulce marinos