Lasioglossum hemichalceum , que a veces se ha confundido con L. erythrurum , [1] es una abeja sudorífera endémica de Australia . [2] Un gran número de hembras no emparentadas normalmente compartirán un solo nido, un comportamiento conocido como "comunal". [3] Los nidos se construyen bajo tierra gracias a los esfuerzos independientes de las hembras. [4] L. hemichalceum normalmente comenzará a crear nuevas colonias durante el verano, [5] con producción de crías desde finales de noviembre hasta los primeros meses de primavera. [6] Los miembros de esta especie no muestran un comportamiento agresivo entre sí. [7]A medida que aumenta el tamaño de la colonia, el potencial reproductivo de cada hembra no cambia, a diferencia de muchas especies de abejas. [5]
Lasioglossum hemichalceum | |
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L. hemichalceum | |
clasificación cientifica | |
Reino: | |
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Género: | |
Especies: | L. hemichalceum |
Nombre binomial | |
Lasioglossum hemichalceum (Cockerell, 1923) |
Taxonomía y filogenia
Lasioglossum hemichalceum es parte del género Lasioglossum , subgénero Chilalictus . [8] Otras especies dentro de este género incluyen Lasioglossum malachurum , Lasioglossum zephyrus y Lasioglossum clarum . [9] Las especies de Lasioglossum que ocupan partes de África y Europa central demuestran diversos tipos de comportamiento social, que van desde el solitario hasta el comunitario e incluso semisocial. [9] L. hemichalceum está en compañía de casi otras 150 especies que pertenecen al subgénero Chilalictus , todas nativas de Australia. [9]
Descripción e identificación
Morfología
Lasioglossum hemichalceum puede identificarse por sus antenas de longitud media, a menudo de color blanquecino, y su cabeza triangular. [10] Si bien muchos son de color negro mate, pueden mostrar toques de púrpura, verde o cobre. [10] Los machos suelen tener cuerpos más delgados que las hembras y también tienen menos pelo en las patas traseras para transportar el polen. [10] Las hembras generalmente miden entre 4,7 y 5 mm de largo y tienen la cabeza más ancha que los machos (miden alrededor de 1,5 a 1,6 mm de ancho). [10] Los machos típicos tienen longitudes corporales ligeramente más cortas y cabezas que son más estrechas (aproximadamente 3,8 a 4,7 mm de largo y 1,3 a 1,5 mm de ancho). [10] Además, las patas de L. hemichalceum tienden a ser de color marrón oscuro o negro, aunque ha habido casos de pigmentación marrón rojiza. [10] En cuanto a la coloración, no existen diferencias significativas entre hembras y machos. [10] Además, debido a que L. hemichalceum es una especie comunal, no hay reinas que se distingan de las obreras; casi todas las hembras tienen la misma apariencia. [10]
Dimorfismo masculino
Hay dos morfos del Lasioglossum hemichalceum masculino : los de proporciones típicas y de tamaño pequeño, o los denominados macrocefálicos. [6] La morfología macrocefálica se caracteriza por una cabeza y mandíbulas desproporcionadamente grandes. [6] Los machos macrocefálicos tienen cabezas más anchas que las hembras y los machos pequeños y también tienen un peso más pesado cuando son pupas que la mayoría de las pupas hembras. [6] Los machos pequeños normalmente viven lejos del nido, mientras que los machos macrocefálicos permanecen dentro. [6]
Nido
Las hembras de Lasioglossum hemichalceum construyen sus nidos bajo tierra. [11] Construirán madrigueras y llevarán la tierra que se quitó a la superficie. [11] Al inicio de la colonia, las hembras construirán una gran cantidad de túneles; sin embargo, a medida que las hembras se preparan para pasar el invierno, participarán cada vez menos en la construcción del nido. [11] Tampoco se coordinan entre sí al construir los túneles, sino que lo hacen de forma independiente. [11]
Distribución y hábitat
L. hemichalceum es endémica de regiones específicas de Australia . [12] L. hemichalceum se puede encontrar en Nueva Gales del Sur , Victoria y Queensland . [12] Su entorno en el sur de Australia tiene inviernos húmedos que son bastante suaves y veranos cálidos y secos. [13] Con frecuencia, los nidos no se construyen sobre el suelo y normalmente son construidos por grupos separados de hembras ponedoras. [14]
Ciclo de colonia
Iniciación de la colonia
El inicio de la colonia comienza a fines del mes de noviembre y generalmente termina a principios de la primavera, alrededor de febrero o abril, después de que las hembras hayan pasado el invierno . [6] Los miembros individuales del grupo tienen dos opciones en términos de dónde les gustaría iniciar una nueva colonia. Su primera opción es encontrar depresiones en terreno blando que sean apropiadas para construir un nido [5] y construir un nuevo nido de acuerdo con la descripción anterior. Sin embargo, también pueden optar por reutilizar el nido del año anterior, lo que ocurre aproximadamente el 40% de las veces. [15] En ciertos casos, los miembros pueden incluso optar por agregar nidos viejos para crear una mezcla de nidos nuevos y viejos. [15] Se crearán nuevos nidos independientemente de si hay otras colonias que ocupan el mismo nido o no. [5] Este proceso de iniciación se lleva a cabo secuencialmente, en el que una hembra comenzará a cavar y otras se unirán a ella (este número es variable). [4] El número total de abejas que habitan el nido suele superar las 100, con un porcentaje mayor de hembras que de machos. [5] Sin embargo, es importante tener en cuenta que estas hembras tampoco están relacionadas, lo que es diferente de otras especies comunales y eusociales . [14]
Crecimiento y declive de colonias
Durante este tiempo, las hembras reproductoras criarán dos generaciones separadas de crías , una criada por la madre y la segunda criada por las madres supervivientes y sus hijas (que se originó a partir de la primera cría). [6] Sin embargo, el número de crías que se inician depende de las condiciones climáticas. [5] Por ejemplo, si llueve en lugar de seco, solo se criará una cría en lugar de dos (lo que es más típico). [5] Además, si se crean nuevos nidos, suele ocurrir entre la primera y la segunda iniciación de la cría. [15] De esta manera, el ciclo de iniciación de la colonia y el ciclo de anidación están en rotación entre sí. [15] Una vez que los huevos han sido puestos, las hembras ponedoras construirán celdas de cría individuales, cada una con una cierta cantidad de néctar y polen. [6] Este polen se enrolla en una pequeña bola y el huevo se pone encima de la bola antes de sellar la celda. [6] Se cree que las diferencias en el tamaño de estas bolas de polen (que son el único alimento que se proporciona a las larvas en crecimiento) contribuyen a las diferencias de peso en los adultos. [6] La etapa de pupa dura solo 18 días, sin embargo, el ciclo completo dura aproximadamente 6 semanas. [6] La disminución de las colonias ocurre durante los meses de verano entre el final de la producción de huevos y la hibernación. [14] Sin embargo, debido a que las hembras de L. hemichalceum migran entre diferentes nidos, existe más de un nido a la vez. [5]
Comportamiento
Comportamiento comunal
Lasioglossum hemichalceum muestra un comportamiento típico de una especie comunal. [14] Esto significa que las hembras ocuparán el mismo nido pero cuidarán de su propia cría, y todas tienen la capacidad de reproducirse. [14] A menudo tienen colonias de tamaño pequeño y relativamente bien ocultas. [14] Las hembras de L. hemichalceum compartirán el néctar entre sí a través de la trofalaxis . [5] También demuestran un comportamiento notablemente cooperativo entre ellos a pesar de que la mayoría de los miembros de la colonia no están relacionados. [14] Esto ha demostrado que las interacciones entre los miembros del grupo no se limitan a los parientes, y que L. hemichalceum tiende a diferir de las especies solitarias o eusociales . [7] A diferencia de la mayoría de las especies comunales de abejas, L. hemichalceum no ocupan nidos en el transcurso de varias generaciones, sin embargo, pueden reutilizar un nido en algún momento de su ciclo de vida. [14]
Jerarquía de dominancia
Debido a que L. hemichalceum es una especie comunal, muestra un comportamiento igualitario . [7] Esto significa que las mujeres no muestran una división del trabajo o una jerarquía distinta. [7] Todas las hembras individuales también son capaces de reproducirse, lo que probablemente esté relacionado con el comportamiento altamente cooperativo y los comportamientos igualitarios que muestran estas abejas. [7] De acuerdo con su falta de jerarquía, las mujeres rara vez muestran comportamientos amenazantes y no discriminan en términos de parentesco genético por estos comportamientos amenazantes. [7] Por lo tanto, las demostraciones agonísticas no se dirigen hacia los individuos basándose en su familiaridad como compañeros de nido o parientes. [7] Este sistema igualitario contrasta con el de L. zephyrus y otras alictinas eusociales con división del trabajo. [7]
Comportamiento de apareamiento
L. hemichalceum muestra diferentes comportamientos de apareamiento para diferentes morfologías. [6] Los machos que nacen con la morfología típica de cuerpo pequeño se aparean lejos del nido. [6] Esto contribuye a la exogamia y hace que el acervo genético sea mucho más diverso. [5] Sin embargo, los machos que muestran la morfología del cuerpo macrocefálico permanecerán en el nido y se aparearán con las hembras allí. [6] Para aparearse con las hembras residentes, los machos macrocefálicos pelearán entre sí hasta que resulten gravemente heridos e incluso se matarán entre sí. [6] Debido a que los machos macrocefálicos pueden aparearse con varias hembras, su descendencia estará relacionada genéticamente, por lo que las hembras migrarán lejos de sus nidos natales para reducir la relación intracolonia. [5] Las hembras generalmente pasarán el invierno y no comenzarán a reproducirse hasta los meses de la temporada de primavera. [6] Algunas estaciones son peores que otras en términos de disponibilidad de alimento y depredación, por lo que algunas hembras decidirán quedarse y aparearse en la colonia en lugar de irse, aunque este es un comportamiento menos típico de las hembras adultas. [6] Si una hembra necesita salir del nido para obtener néctar o polen, a veces es mejor aprovechar esta oportunidad y aparearse fuera de la colonia. [6]
Selección de parentesco
La relación genética entre las colonias de L. hemichalceum difiere según el tipo de relación. [3] Debido a que L. hemichalceum es una especie comunal, no existen dinámicas reinas-obreras que puedan identificarse en términos de parentesco genético. [3] La relación genética se determina mediante el uso de valores medios de relación (r) entre varios tamaños de colonias (la mayoría de las muestras tenían aproximadamente 200 colonias miembros). [3] Para las relaciones madre-hija, la relación genética es baja en comparación con otras especies de abejas. [3] Aunque las madres y las hijas comparten el mínimo de un alelo, solo el 11% de las hijas que eran inmaduras compartían la colonia con su madre. [3] Esto indica que la mayoría de las hembras jóvenes no tienen a su madre presente. [3] Sin embargo, esta estadística fue aún más baja para las relaciones madre-hijo (r = .125). [3] De hecho, solo alrededor del 20% de todos los juveniles de la colonia tenían algún tipo de adulto estrechamente relacionado presente. [3] Estas estadísticas parecen revelar que el cuidado de los padres está muy generalizado [3] y ocurre en ausencia de selección de parentesco y probablemente está relacionado con el hecho de que las mujeres actúan indiscriminadamente entre sí. [3] El cambio de nido y los comportamientos migratorios también resultan en una menor relación genética entre los adultos y sus respectivos parientes. [5]
Sin embargo, en términos de parentesco genético entre las relaciones hermana-hermana y hermana-hermano, existe una diferencia sustancial. [14] L. hemichalceum tiende a evitar la endogamia siempre que sea posible debido a su sistema de determinación del sexo, que utiliza un mecanismo de locus único. [14] Si los miembros de la misma familia se reproducen entre sí, existe la posibilidad de que la descendencia masculina sea haplodiploide (fenotipo normal) o diploide (fenotipo estéril). [14] Por lo tanto, la endogamia es un comportamiento muy evitado por muchas de las hembras. [14] Esta falta de endogamia afecta la relación genética de los hermanos. [14] Para la relación hermana-hermana, tiende a haber un número significativo de relaciones de hermana completa dentro de la colonia entre los juveniles. [14] Esto puede atribuirse al hecho de que los jóvenes no necesitan evitar a sus hermanas hembras de la misma manera que lo hacen con sus hermanos varones para evitar la endogamia. [14] En la misma línea, la relación entre hermanos es baja dentro del mismo nido porque las hembras tienden a irse si hay parientes masculinos cerca. [14]
Costos y beneficios para la socialidad
Hay muchas ventajas y desventajas para L. hemichalceum en términos de vivir en comunidad en una gran colonia. [3] Si bien muchos miembros pueden vivir con personas no relacionadas (alrededor del 50% de las hembras adultas no tienen hijas o hermanas de ningún tipo cerca de la colonia), [3] obtienen muchas ventajas. Uno de los principales beneficios es el cuidado constante de las larvas y las crías. [3] Se necesitan aproximadamente seis semanas para que una larva alcance la edad adulta, y al tener otros adultos cerca que pueden cuidar el nido, el riesgo de depredación por hormigas se reduce significativamente. [3] Otro beneficio es el seguro de vida. [3] La búsqueda de comida es una actividad de alto riesgo, y si una madre muere mientras busca comida, su descendencia estará protegida por otros miembros de la colonia. [3] Por lo tanto, formar una colonia de mayor tamaño (la colonia típica es de unas 200) es ventajoso en términos de protección de la cría. [3] Sin embargo, también existen desventajas. [3] Si bien la presencia de L. hemichalceum adulto es eficaz para protegerse de depredadores no deseados, como las hormigas, no existen conductas de defensa activa. [3] Esto hace que sea menos ventajoso estar en una gran colonia en momentos en que se necesita una defensa activa. Además, otra desventaja son los tramposos que se aprovechan de la protección cooperativa que ofrece la colonia. [7] Se cree que la protección comunitaria de las crías desconocidas previene la explotación, sin embargo, esta teoría aún se está explorando. [3]
Reconocimiento de parentesco
Si bien se cree que L. hemichalceum muestra reconocimiento de parentesco , aún no se ha confirmado. [7] Originalmente, el comportamiento cooperativo y el acto de trofalaxis que se muestra tanto hacia los parientes relacionados genéticamente como hacia los parientes no relacionados se atribuían a la falta de reconocimiento de los parientes. [7] Sin embargo, ahora se piensa que las mujeres simplemente no muestran un trato especial hacia sus propios parientes. [7] Esto se ejemplifica por la falta de protección contra individuos desconocidos y la migración de hembras entre diferentes nidos. [7] Por lo tanto, esta actitud de aceptación universal ha llevado a los científicos a concluir que existe la ausencia de señales de reconocimiento o una falta de comportamiento receptivo a esas señales. [7] Además, aunque no hay diferencias en el patrón de comportamiento que puedan atribuirse a la relación, existen diferencias asociadas con la agrupación de varios nidos, lo que sugiere que puede haber señales ambientales para el comportamiento. [7]
Comportamiento agonista
A diferencia de otras especies de Lasiolgossum , L. hemichalceum rara vez muestra comportamientos agonistas hacia otra. [7] Los comportamientos agonistas típicamente incluyen patrones como lanzarse o mover sus cuerpos en forma de C mientras apuntan el aguijón y las mandíbulas hacia el ofensor. [7] Por lo general, el patrón de comportamiento del cuerpo en forma de C (también conocido como postura C) se observó en aproximadamente el 19% de los conflictos, e incluso menos en términos del patrón de embestidas. [7] Esto demuestra que aunque son capaces de mostrar comportamientos agonistas, eligen no hacerlo. [7] La falta de patrones de comportamiento agonistas es una característica de L. hemichalceum que es muy diferente del pariente cercano de L. hemichalceum , L. zephyrum. [7]
Nutrición variable de pupas
Para L. hemichalceum, la nutrición de las larvas fue uno de los factores ambientales más importantes en la determinación de la morfología masculina. [6] Cuando una hembra se prepara para poner huevos, primero construye células individuales y coloca pequeñas bolas de polen (una mezcla de néctar y polen) en las células. [6] Sin embargo, la variación tanto en el tamaño de la célula como en la bola de polen parece afectar si la morfología masculina es macrocefálica o la de un macho normal. [6] Los factores se impactan entre sí; por ejemplo, las dimensiones y el volumen de la célula dictan la cantidad de néctar y polen que recolectan las hembras y el tamaño posterior de las bolas de polen de las células. [6] Sin embargo, el tamaño de las bolas de polen también afecta la vía de desarrollo. [6] Por lo general, las hembras colocarán huevos fecundados en bolas de polen que son proporcionalmente más grandes que las que se les dan a los machos. [16] Sin embargo, se plantea la hipótesis de que los machos macrocefálicos pueden ser el resultado de la colocación involuntaria de las hembras de huevos no fertilizados (huevos masculinos) en bolas de polen destinadas a huevos femeninos. [16] Al proporcionar a los machos nutrición adicional, pueden alcanzar pesos más pesados como pupas y convertirse en machos adultos más grandes y voluminosos. [6] Por lo tanto, se cree que el desarrollo masculino dimórfico en L. hemichalceum se ve afectado por el tamaño de las células y el tamaño de la bola de polen, más que por las diferencias genéticas entre los machos. [6]
Referencias
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enlaces externos
- Medios relacionados con Lasioglossum hemichalceum en Wikimedia Commons