Dentro del orden de insectos Hymenoptera , las Halictinae son las más grandes, diversas y divergentes más recientemente de las cuatro subfamilias de halíctidos . [2] Comprenden más de 2400 especies de abejas pertenecientes a las cinco tribus taxonómicas Augochlorini, Thrinchostomini, Caenohalictini, Sphecodini y Halictini, que algunos entomólogos organizan alternativamente en dos tribus Augochlorini y Halictini. [2]
Halictinae | |
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Halictus scabiosae | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Halictidae |
Subfamilia: | Halictinae |
Tribus [1] | |
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La subfamilia Halictinae también pertenece al clado monofilético himenóptero Aculeata , cuyos miembros se caracterizan por la posesión de un ovipositor modificado en forma de picadura venenosa para la defensa de depredadores y presas. [3] [4] Incluyendo todos los taxones eusociales y cleptoparásitos de Halictidae, [1] estas pequeñas abejas se alimentan de polen que abastecen en masa a sus crías y exhiben un amplio espectro de polimorfias sociales conductuales , que van desde anidación solitaria hasta eusocialidad obligada . [5] Estimada a partir del registro fósil , la eusocialidad en esta subfamilia evolucionó hace unos 20 a 22 millones de años, lo que es relativamente reciente en comparación con otros orígenes de eusocialidad inferidos. [1] [4] Por lo tanto, se cree que las Halictinae modelan la eusocialidad primitiva de los himenópteros eusociales avanzados. [1] Debido a su socialidad polimórfica y su eusocialidad recientemente desarrollada, las Halictinae son valiosas para el estudio de la evolución social . [2]
Tribus
Augochlorini
Las aproximadamente 250 especies que pertenecen a la tribu Augochlorini existen solo en el Nuevo Mundo , habitando principalmente el Neotrópico y algunas áreas de América del Norte . La socialidad de Augochlorini, aunque no se comprende bien, es significativamente polimórfica en todo su rango, así como entre y dentro de especies y géneros. Se ha observado eusocialidad facultativa en géneros como Augochloropsis y Megalopta , y el cleptoparasitismo se ha desarrollado recientemente por separado en los tres géneros y subgéneros augochlorine Temnosoma , Megalopta (Noctoraptor) y Megommation (Cleptommation) . [1]
Thrinchostomini
Los dos géneros Thrinchostoma y Parathrincostoma comprenden la tribu Thrinchostomini. Estos insectos son abejas grandes no metálicas que residen en Madagascar y los trópicos de África y Asia . Doce de las 56 especies de Thrinchostoma son nativas de Madagascar y exhiben cierta especificidad de planta huésped . Las especies de Parathrincostoma , dos de las cuales son nativas de Madagascar, son probablemente cleptoparásitos, indicado por la falta de estructuras recolectoras de polen en su morfología femenina . Aunque la evidencia de sociabilidad y biología de anidación es limitada, se cree que las poblaciones observadas en el sur de África son solitarias. [1]
Caenohalictini
Las especies de la tribu Caenohalictini habitan áreas solo en el Nuevo Mundo y son similares en apariencia física a Augochlorini. Las especies caenohalictinas practican la anidación solitaria o comunitaria. Algunos géneros son nocturnos . [1]
Sphecodini
La tribu Sphecodini contiene cuatro géneros cleptoparásitos de abejas que depositan sus huevos en o cerca de las reservas de polen de los nidos de sus huéspedes. Estas abejas cleptoparásitas son generalistas de hospedadores y pertenecen a un antiguo linaje de parásitos que no comparte de manera única ninguna especificidad con ningún taxón halictino no parasitario. Las especies que pertenecen al género más grande, Sphecodes , exhiben un parasitismo especialmente agresivo , atacando y, a veces, matando a las hembras hospedadoras de nidos sociales o solitarias antes de depositar los huevos en las células hospedadoras con polen. Tales parásitos habitan en todos los continentes con la excepción de Australia . [1] Algunos taxonomistas lo consideran parte de la tribu Halictini.
Halictini
Se les asignaron más de 2000 especies descritas, los Halictini son la tribu más grande de abejas halíctidas, incluida una considerable diversidad de comportamiento. Lasioglossum , Mexalictus y Patellapis sensu lato son géneros notables. La mayoría de las especies pertenecen al género Lasioglossum , que abarca una variedad de abejas nocturnas y diurnas , socialmente parasitarias, solitarias, eusociales y comunales . Las especies de Lasioglossum se distinguen por una nervadura externa del ala debilitada , mientras que las especies de Mexalictus se parecen a Lasioglossum en la forma del cuerpo, pero poseen una nervadura del ala fuerte. Mexalictus incluye seis especies descritas de abejas raras observadas en áreas húmedas de gran elevación que van desde el sureste de Arizona hasta el norte de Guatemala . Se desconoce el comportamiento social de las especies de Mexalictus . Datos de observación recientes de Patellapis sl sugieren que el género practica anidación comunitaria, con hasta ocho hembras compartiendo un nido. La mayoría de las especies de Patellapis sl habitan en el sur de África y Madagascar, aunque también se encuentran especies en Asia tropical y el norte de Australia. [1]
Diversidad social
Existe una gran diversidad de sistemas sociales entre y dentro de las especies halictinas. Estas discrepancias en las fenologías sociales ocurren tanto a nivel local como a través de ubicaciones geográficas. La variedad de organizaciones de colonias expresadas por especies de halictinas está representada a lo largo de un gradiente que va desde la anidación solitaria hasta la eusocialidad obligada. [1] [2] [3] [5]
Eusocialidad
El comportamiento eusocial está asociado con la anidación cooperativa y el cuidado de la cría , una superposición en las generaciones adultas y una división de roles sociales, marcada por jerarquías reproductivas intracolonias . [3] Los roles sociales de una colonia eusocial se distribuyen en castas que incluyen la (s) reina (s) reproductora (s) , obreras que buscan polen y cuidan la cría y el nido, y cría compuesta por obreras potenciales y machos reproductores y ginecomastia . En Halictinae, una o más hembras encontraron un sitio de colonia e iniciaron su desarrollo, produciendo primero una cría de obreras para buscar recursos y cuidar de la futura descendencia, seguida de una cría de machos y ginebras para aparearse y propagar los genes del nido . Una ginebra apareada es una reina potencial que se dispersará a un nuevo nido, tendrá éxito en la posición de la antigua reina del nido o sufrirá subordinación o daño por parte de la reina actual. [6]
En una temporada de apareamiento, una reina halictina eusocial generalmente pone múltiples crías, con crías más tempranas compuestas por obreras predominantemente y crías posteriores de machos reproductivos y ginos. [7] Una reina eusocial monopoliza la capacidad reproductiva dentro de un nido, impidiendo la reproducción de las obreras de la colonia. [8] La superposición de generaciones adultas permite de manera importante que las hijas obreras contribuyan a la crianza de las crías posteriores. Sin embargo, la eusocialidad también existe dentro de generaciones sin superposición de adultos. Como resultado de la gran carga de trabajo requerida para la construcción de nidos y el suministro repetido de alimentos en colonias eusociales, compartir nidos también ahorra tiempo, energía y recursos naturales. [3]
Cuando varias hembras encuentran una colonia, una reina dominante puede subordinar a otra fundadora. Sin embargo, tales fundadoras pueden permanecer en la colonia, probablemente debido al potencial de suceder a la casta de reinas si la reina actual muere o pierde su posición. Además, las hembras subordinadas pueden encontrar la oportunidad de poner sus propios huevos en el nido. [3]
El gran tamaño de la colonia de insectos eusociales provoca costos y beneficios. El aumento del tamaño del grupo a menudo se correlaciona con una mayor atracción por los depredadores . Sin embargo, en situaciones apropiadas, las agrupaciones de individuos pueden proporcionar una defensa más eficaz contra los depredadores. En situaciones de baja amenaza de parásitos y depredadores, así como de abundante territorio y disponibilidad de recursos, el riesgo de atraer a un depredador por la agregación es mayor que los posibles beneficios de la anidación colaborativa y la cría reproductiva. Cuando las amenazas de parásitos y depredadores son altas y el territorio y los recursos son limitados, un mayor número de trabajadores individuales puede mejorar el cuidado parental de la descendencia. Por ejemplo, un mayor número de trabajadores en una colonia aumenta la efectividad de las defensas de los nidos, como picar a los enemigos y bloquear las entradas de los nidos. La posesión de aguijón venenoso en las Halictinae probablemente fue beneficiosa en la evolución de la eusocialidad de la subfamilia al proporcionar un obstáculo al aumento de la atención de los depredadores causada por la vida en grupo. También es un beneficio de la anidación cooperativa, el requisito de buscar alimento fuera del nido no requiere el abandono temporal del nido cuando hay un excedente de hembras disponible para quedarse en el nido, lo que reduce los riesgos de depredación de la cría. [3]
Anidación solitaria
En la anidación solitaria, una sola hembra reproductora se aparea, pone y cuida de forma independiente a su prole personal de machos y hembras reproductoras. Las hembras jóvenes maduran y luego se dispersan lejos de la colonia para establecer su propio nido y aparearse. Los nidos solitarios atraen con menos facilidad la atención de depredadores y parásitos. Sin embargo, deben buscar de forma independiente las provisiones de polen y proteger su nido y cría. [3]
Eusocialidad obligada
La eusocialidad obligada describe especies que exhiben eusocialidad en todas las poblaciones locales, geográficas y temporales. Se sabe que estas especies existen dentro de siete géneros halictinos: Halictus ( Halictus ), Halictus ( Seladonia ), Lasioglossum ( Evylaeus ), Lasioglossum ( Dialictus ), Augochlora , Augochlorella , Augochloropsis . [2] Aunque la eusocialidad siempre se expresa, las especies obligadamente eusociales todavía exhiben diversidad social en grados de eusocialidad. [8]
Eusocialidad facultativa
La eusocialidad facultativa, también conocida como facultativa solitaria, describe especies o poblaciones en las que se expresan tanto el comportamiento eusocial como el solitario. La eusocialidad evolucionó independientemente de múltiples linajes de himenópteros solitarios. Sin embargo, algunas especies eusociales facultativas demuestran una reversión de la eusocialidad a la anidación solitaria. [2]
Anidación comunal
La anidación comunitaria, también conocida como eusocialidad igualitaria, es menos común que la anidación eusocial. Las abejas que exhiben anidación comunitaria comparten un nido o componente de nido común, como en el nido eusocial. Sin embargo, cada hembra en un nido comunal cuida y cría a su prole de forma independiente. La anidación comunitaria puede demostrar un comportamiento intermedio en las reversiones de sociedades eusociales a sociedades solitarias, sugerido por la especie Halictus sexcinctus , que puede mostrar un comportamiento solitario, comunitario o eusocial. [2] Anteriormente se pensaba que el anidamiento comunal en realidad actuaba como un paso de transición hacia la eusocialidad, pero porque el hecho de que las estrategias comunales y eusociales existan por separado en H. sexcinctus no respalda esta teoría. [9] Los datos filogenéticos de esta especie sugieren que el comportamiento comunitario puede servir como un paso de transición entre la eusocialidad y una reversión evolutiva a la anidación solitaria. [10]
Eusocialidad perenne
Lasioglossum marginatum es la única especie conocida que exhibe una eusocialidad perenne . Las colonias de esta especie producen una sola cría de obreras durante tres o cuatro años y luego producen una cría de machos y ginecomastias en su última temporada de reproducción. Antes del final de la temporada de reproducción, los machos se dispersan a nidos productores de ginecomastia para aparearse. Los machos introducidos en nidos que no son del último año se aparean con obreras y las obreras se dispersan para fundar nuevos nidos. Las reinas tienen el mismo tamaño que los trabajadores, pero tienen una vida útil de cuatro a cinco años, mientras que los trabajadores viven un año. [2]
Evolución de la eusocialidad
Para formular hipótesis sobre los orígenes y las pérdidas del comportamiento social en las especies de halictinas, las filogenias de los taxones sociales son fundamentales. [2] Las filogenias construidas a partir de evidencia fósil que datan demuestran numerosas reversiones dentro de Halictidae a anidación solitaria. [4] Los datos morfológicos se emplearon en la década de 1960 para crear una filogenia que sugiere la reversión del comportamiento de la eusocialidad a la anidación solitaria en los géneros Augochlora y Augochlorella . Sin embargo, al mapear otras relaciones taxonómicas, los datos morfológicos han sido problemáticos. Las filogenias basadas en secuencias de ADN han sido las más esclarecedoras de las relaciones halictinas. La evidencia molecular más reciente sugiere de tres a cuatro orígenes independientes de eusocialidad y frecuentes reversiones de la eusocialidad a la anidación solitaria. [1] [2]
Determinantes de la socialidad
Roles de la reina-trabajadora y sesgo reproductivo
Las reinas eusociales tienen cuerpos grandes, son fundadoras de nidos, monopolizan la oviposición de nidos y crían crías con la ayuda de trabajadoras menos reproductivas o no reproductivas. Estas obreras son hijas de la reina, tienen cuerpos pequeños, ayudan a criar nidos más jóvenes producidos principalmente por la reina. Las obreras son capaces de poner huevos machos o ginecólogos y ocasionalmente lo hacen, limitadas por el control físico de la reina. [2] Una reina puede dirigir la evolución y el mantenimiento de las castas no reproductivas de la descendencia mediante la manipulación de los padres con el uso de feromonas o la afirmación del dominio del comportamiento . [3] [5] [8] Las reinas pueden establecer el dominio golpeando a las obreras con la cabeza, bloqueando el paso de las obreras a través de los pasillos del nido y persuadiéndolas más profundamente hacia el nido. [5] El éxito de la monopolización reproductiva de una reina depende de su capacidad para controlar a los trabajadores de la colonia y del tamaño de la población de trabajadores. Un exceso de obreras puede ser inmanejable para una reina y conducir a la reproducción de obreras. [8]
Cuando una reina es responsable de la mayoría de la descendencia que produce su nido, su nido exhibe un alto sesgo reproductivo entre las castas de reinas y obreras. Un sesgo reproductivo bajo ocurre cuando un nido posee poca desviación entre el éxito reproductivo de la reina y la obrera. [2] La fuerte eusocialidad se mide por un alto sesgo reproductivo, y la influencia de varios factores en este sesgo determina la socialidad expresada de una colonia. [8]
Factores ambientales
La variación latitudinal , altitudinal y local se ha atribuido parcialmente a influencias ambientales como la duración de la temporada de floración, la temperatura, la disponibilidad de sustrato de anidación y el riesgo de depredación o parasitismo. [1] [5] Para que se exprese la eusocialidad, la temporada de reproducción de verano debe proporcionar tiempo para la producción consecutiva de crías tanto obreras como reproductoras. Por lo tanto, las especies obligadamente eusociales están restringidas a ambientes caracterizados por largas temporadas de reproducción. Las especies comunales y solitarias generalmente se limitan a temporadas de reproducción cortas, y las especies eusociales facultativas están representadas en ambientes más diversos. [8]
En climas más cálidos con temporadas de reproducción más largas, las colonias tienen ciclos más largos y son de mayor tamaño, lo que requiere que las reinas interactúen con más miembros trabajadores. Este resultado se explica gradientes latitudinales de eusocialidad obligado en Halictus Ligatus, rubicundus Halictus , y malachurum Lasioglossum . [11] Estas especies exhiben, hasta cierto punto, a medida que aumenta el tamaño de la colonia, la capacidad de las reinas para controlar a sus obreras y monopolizar la reproducción de la colonia disminuye, lo que reduce el sesgo reproductivo y el grado de eusocialidad. Sin embargo, en L. malachrum , esta tendencia solo se observa en poblaciones del norte. [8]
En Europa , las colonias del norte de L. malachurum producen una sola cría obrera, seguida de una cría ginecológica. Sin embargo, las colonias del sur de Europa producen más crías como resultado de temporadas de reproducción más largas . Las reinas en estas colonias rara vez sobreviven hasta las últimas crías que producen ginecomastia, lo que aumenta el potencial de apareamiento de las obreras y disminuye la monopolización de la reina de una reproducción en la temporada de apareamiento. Un estudio de L. malachurum en el sur de Grecia demostró que el grado de eusocialidad de las poblaciones locales variaba entre colonias y años, un posible resultado de las diferencias en la supervivencia de las reinas durante las temporadas de reproducción. Además, el estudio reveló que la organización social de la colonia de L. malachurum varía geográficamente. En comparación con las del norte de Grecia, las poblaciones del sur de Grecia exhibían colonias de mayor tamaño, mayor desarrollo ovárico, disminución del apareamiento de obreras y una menor cantidad de reinas del tamaño de obreras. [8]
Plasticidad conductual
Contribuyendo a la vasta diversidad social de las halictinas, las hembras adultas de halictinas poseen la capacidad de expresar cualquier función reproductiva que exhiba su especie y pueden ajustar su comportamiento social en respuesta a las interacciones conductuales dentro de su nido y las condiciones ambientales. [2] [5] El grado de esta plasticidad social difiere entre las especies y poblaciones de halictinas, lo que contribuye aún más a la gran variación inter e intraespecífica de la subfamilia. [8]
Se ha observado que Megalopta genalis , una halictina eusocial facultativa, exhibe principalmente anidación solitaria mientras posee la capacidad de cohabitación y dominio social. Estos comportamientos eusociales se expresan en respuesta a cambios en los entornos locales. [5]
Las reversiones al comportamiento solitario en algunas especies de halictinas eusociales facultativas están asociadas con condiciones ambientales que provocan la eliminación de las crías obreras de las colonias eusociales. Dentro de algunas poblaciones locales, coexisten nidos eusociales y reversiones a nidos solitarios, posiblemente reflejando el control individual de la reina sobre la adaptación de la colonia a las condiciones ambientales a través de su decisión de los tipos de cría producidos. [8]
Genética
En combinación con las condiciones ambientales, la estructura genética de una población alictina influye en su socialidad expresada. [2] [7] El repertorio de comportamientos sociales accesibles de una abeja halictina individual está determinado por su estructura genética específica.
La distribución filogeográfica de Halictus rubicundus , una halictina socialmente polimórfica, apoya la importancia de la genética en la socialidad expresada. Dentro de su área de distribución, las poblaciones de H. rubicundus eusocial existen en áreas con temporadas de crecimiento típicamente más largas, mientras que las poblaciones solitarias habitan áreas con temporadas de crecimiento más cortas. Esta distribución geográfica sugiere una determinación social por factores ambientales. Sin embargo, el análisis filogenético basado en la secuencia de ADN reveló una estructura genética en las poblaciones de H. rubicundus . Las poblaciones sociales y solitarias de H. rubicundus en América del Norte pertenecen a distintos linajes evolutivos, y algunas poblaciones están más estrechamente relacionadas con poblaciones con las que comparten un comportamiento social que con poblaciones geográficamente más cercanas. [7]
En última instancia, la organización social de una colonia halictina está influenciada por la interacción entre el genotipo, la plasticidad social, las relaciones intracolonia y las condiciones ambientales de sus miembros. Los mecanismos por los que estos factores interactúan en Halictinae no se comprenden bien en la actualidad. Sin embargo, la inmensidad de la diversidad social halictina, dentro y entre especies, ofrece amplias oportunidades de estudio.
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k l Danforth, BN; et al. (2008). "Filogenia de Halictidae con énfasis en Halictinae africana endémica" (PDF) . Apidologie . 39 : 86-101. doi : 10.1051 / apido: 2008002 .
- ^ a b c d e f g h yo j k l m n Schwarz, diputado; et al. (2007). "Cambio de paradigmas en la evolución social de insectos: conocimientos de las abejas Halictine y Allodapine". Revisión anual de entomología . 52 : 127-150. doi : 10.1146 / annurev.ento.51.110104.150950 . hdl : 2328/9446 . PMID 16866635 .
- ^ a b c d e f g h Andersson, M. (1984). "La Evolución de la Eusocialidad". Revisión anual de ecología y sistemática . 15 : 165-189. doi : 10.1146 / annurev.es.15.110184.001121 .
- ^ a b c Brady, SG; et al. (2009). "Abejas, hormigas y avispas (Aculeata)" (PDF) . El árbol del tiempo de la vida : 264–269. Archivado desde el original (PDF) el 19 de junio de 2012.
- ^ a b c d e f g Arenson, L .; Wcislo, WT (2003). "Relaciones dominante-subordinado en una abeja nocturna, facultativamente social, Megalopta genalis (Hymenoptera: Halictidae)". Revista de la Sociedad Entomológica de Kansas . 76 (2): 183–189. JSTOR 25086104 .
- ^ Tierney, SM; et al. (2008). "Biología de la anidación y comportamiento social de las abejas Xenochlora (Hymenoptera: Halictidae: Augochlorine) de Perú" (PDF) . Revista de la Sociedad Entomológica de Kansas . 81 (1): 61–72. doi : 10.2317 / jkes-704.24.1 .[ enlace muerto permanente ]
- ^ a b c Soucy, SL; Danforth, BN (2002). "Filogeografía de la abeja del sudor socialmente polimórfica Halictus rubicundus (Hymenoptera: Halictidae)" (PDF) . Evolución . 56 (2): 330–341. doi : 10.1554 / 0014-3820 (2002) 056 [0330: potsps] 2.0.co; 2 . PMID 11926501 .
- ^ a b c d e f g h yo j Wyman, LM; Richards, MH (2003). "Organización social de la colonia de Lasioglossum malachurum Kirby (Hymenoptera, Halictidae) en el sur de Grecia" (PDF) . Insectes Sociaux . 50 (3): 1–12. doi : 10.1007 / s00040-003-0647-7 . Archivado desde el original (PDF) el 12 de agosto de 2011.
- ^ Keller L. (2003). "Plasticidad del comportamiento: niveles de sociabilidad en las abejas" (PDF) . Biología actual . 13 (16): R644 – R645. doi : 10.1016 / S0960-9822 (03) 00571-2 . PMID 12932342 .
- ^ Richards MH (2003). "Comportamiento variable del trabajador en la abeja sudorífera débilmente eusocial, Halictus sexcinctus Fabricius". Insectes Sociaux . 50 (4): 361–364. doi : 10.1007 / s00040-003-0691-3 .
- ^ Yanega, D. (1 de junio de 1993). "Influencias ambientales en la producción masculina y la estructura social en Halictus rubicundus (Hymenoptera: Halictidae)". Insectes Sociaux . 40 (2): 169–180. doi : 10.1007 / BF01240705 . ISSN 0020-1812 .