Lyginopteridales
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Lyginopteridales
Rango temporal: Fameniano-Lopingiano
Diplopteridium holdenii.jpg
Diplopteridium holdenii , Arenisca Drybrook Carbonífero Temprano, Bosque de Dean, Reino Unido.
clasificación cientifica mi
Reino:Plantae
Clade :Traqueofitos
División:† Pteridospermatophyta
Clase:† Lyginopteridopsida
Pedido:† Lyginopteridales
Familias

Los Lyginopteridales fueron las pteridospermas arquetípicas : fueron los primeros fósiles de plantas que se describieron como pteridospermas y, por lo tanto, el grupo en el que se desarrolló por primera vez el concepto de pteridospermas; [2] son las pteridospermas estratigráficamente más antiguas conocidas, que se encuentran primero en los estratos del Devónico tardío ; [3] y tienen las características más primitivas, sobre todo en la estructura de sus óvulos. [4] Probablemente evolucionaron a partir de un grupo de progymnosperms del Devónico tardío conocidas como Aneurophytales , [5]que tenía hojas grandes y compuestas en forma de fronda. Los Lyginopteridales se convirtieron en el grupo más abundante de pteridospermas durante la época del Mississippian , e incluían tanto árboles [6] como plantas más pequeñas. [3] Durante los primeros tiempos y la mayor parte de la época de Pensilvania media , las Medullosales se convirtieron en las más importantes de las pteridospermas más grandes, pero las Lyginopteridales continuaron floreciendo como plantas trepadoras (lianescentes) y trepadoras. Sin embargo, más tarde en la época de Pensilvania Media, los Lyginopteridales entraron en grave declive, probablemente siendo superados por los Callistophytales.que ocupaban nichos ecológicos similares pero tenían estrategias reproductivas más sofisticadas. Algunas especies continuaron hasta la época de Pensilvania tardía, y en Cathaysia y Gondwana ecuatorial oriental persistieron en el Pérmico tardío , pero posteriormente se extinguieron. [7] La mayor parte de la evidencia de Lyginopteridales sugiere que crecieron en latitudes tropicales de la época, en América del Norte, Europa y China.

Óvulos

Como los Lyginopteridales son las primeras gimnospermas conocidas, y el desarrollo de óvulos fue una de las innovaciones clave que permitieron que las plantas con semillas finalmente dominaran la vegetación terrestre, la evolución de los óvulos de lyginopteridalean ha atraído un interés considerable por parte de los paleobotánicos. El trabajo más importante sobre estos primeros óvulos fue el del paleobotánico británico Albert Long, basado principalmente en los primeros fósiles preservados anatómicamente del Mississippi de Escocia (Reino Unido).

Algunos de los óvulos más tempranos (p. Ej., Genomosperma ) consistían en un nucelo (el equivalente de la pared de esporangios) rodeado por una vaina de ejes delgados conocida como preintegumento. [8] Se piensa ampliamente que este arreglo se derivó de una condición ancestral donde había un grupo de hachas con esporangios, pero donde solo uno finalmente retuvo su megasporangio, los otros formaron el preintegumento circundante. Progresivamente, esta vaina de ejes se fusionó para formar un tegumento continuo que rodeaba y protegía el nucelo, como en Eurystoma [9] y luego en Stamnostoma . [10] Estos primeros óvulos tenían expuesta la parte apical del nucelo, de la cual había una proyección conocida como lagenostoma (a veces también llamada salpinx) que facilitaba la captura del polen y lo dirigía hacia la cámara polínica por encima del megagametofito. Más tarde, los óvulos de la edad de Pensilvania, como el Lagenostoma [2], el nucellus se envolvió casi por completo y se fusionó con el tegumento, dejando solo la pequeña abertura distal en el tegumento conocida como el micropilo a través del cual pasaba el polen. Sin embargo, la mayoría de los óvulos de lyginopteridalean retuvieron un lagenostoma, a pesar de que su función en la captura de polen había sido reemplazada por el micropilo.

Al igual que con todas las plantas con semillas, los óvulos de lyginopteridalean tenían solo una megaspora de semillas funcional dentro del nucellus. En algunos, sin embargo, todavía estaban presentes otras tres megaesporas abortadas que, junto con la megaespora funcional, representaban los restos de lo que habría sido la tétrada de megaesporas en las plantas ancestrales pre-semilla. [11]

La mayoría, si no todos los óvulos de lyginopteridalean, nacieron en una vaina protectora externa de tejido conocida como cúpula (hay algunos óvulos de lyginopteridalean que se han informado sin una cúpula, pero estos simplemente pueden haberse desprendido de la cúpula antes de ser fosilizados). En las especies del Devónico tardío y del Misisipio temprano, la cúpula contenía varios óvulos, [10] [12] [13] [14] [15] [16] [17] pero en la época de Pensilvania normalmente había un solo óvulo por cúpula. [2] Se han encontrado varios casos de cúpulas que se presentan en grupos en los extremos de los ejes de ramificación. [18] Muchos paleobotánicos interpretan ahora estos grupos de órganos cupulados como frondas fértiles, en las que el tejido cupulado se derivaba de la parte laminada de la fronda que rodeaba el óvulo y, por lo tanto, le proporcionaba una protección adicional.

La mayoría de los óvulos lyginopteridalean eran radiospérmicos. [8] Las únicas excepciones notables fueron un grupo distintivo de lyginopteridaleos de la edad del Misisipio que tenían óvulos platispérmicos y se refieren a la familia fósil de las Eospermaceae. [14] [16] [19] [20]

Órganos de polen

Los Lyginopteridales produjeron pequeños triletes pre-polen que se asemejan superficialmente a las esporas de plantas sin semillas pero con una estructura de pared fundamentalmente similar a una gimnosperma. [21] El pre-polen fue producido por esporangios que formaron grupos regulares (synangia). Los lyginopteridaleanos estratigráficamente más antiguos tenían armaduras de synangia sostenidas sobre delgados ejes, que estaban unidos a frondas vegetativas; [22] Estos se refieren al género fósil Telangium si se conservan anatómicamente o Telangiopsis si se presentan como adpresiones. Las formas más primitivas de Telangium tenían paredes esporádicas que eran esencialmente uniformes en espesor. En telangium estratigráficamente más joven especies, sin embargo, el lado de cada esporangio que formaba la superficie exterior del sinangio tendía a ser más grueso que la pared interior, lo que sugiere que los esporangios se dividieron para liberar el prepolen a lo largo de esta pared interior.

Crossotheca hughesiana Pennsylvanian (Westfalia media) edad, Coseley, cerca de Dudley, Reino Unido.

En la sinangia lyginopteridalean de Pensilvania, los esporangios generalmente se unían a una almohadilla de tejido que probablemente era homóloga a una pínnula en las frondas vegetativas. Por ejemplo, Crossotheca synangia tenía almohadillas alargadas en forma de "charretera", que estaban dispuestas en un patrón pinnado en una fronda que era total o parcialmente fértil. En contraste, el Feraxotheca synangium tenía una almohadilla mucho menos alargada, casi radial. [23]

Tallos

Los lyginopteridaleanos de edad del Misisipio tendían a tener un protoestele simple generalmente rodeado por madera secundaria, pero en formas posteriores había un eustele con un núcleo central de médula o médula mixta. [24] En la mayoría de los casos, la cantidad de madera secundaria fue limitada, lo que sugiere que se trataba de tallos de plantas trepadoras o trepadoras, pero algunas formas de la edad del Misisipio (p. Ej., Pitys ) tenían madera secundaria sustancial y probablemente era el tronco de un árbol grande. [6] La estela está rodeada por una zona de corteza, que en muchos géneros contiene bandas de tejido fibroso. Este tejido fibroso a menudo da como resultado marcas distintivas en la superficie de los tallos incluso cuando se conserva como adpresiones y puede ayudar con su identificación genérica: Lyginopterispor ejemplo, muestra un patrón en forma de malla en la superficie de los tallos, mientras que Heterangium tiene principalmente barras transversales.

Follaje

Parte de una fronda de Mariopteris de la edad de Pensilvania

Como ocurre con la mayoría de las pteridospermas, los fragmentos del follaje son los restos fosilizados de Lyginopteridales que se encuentran con mayor frecuencia. Cuando se encuentran completas, las frondas siempre parecen tener un raquis principal que se dicotomiza en la parte inferior (proximal). En algunos casos, cada una de las dos ramas se sometió a una segunda dicotomía, lo que dio como resultado lo que se denomina una fronda cuatripartita, pero en otros solo existe la dicotomía proximal principal, lo que da como resultado una fronda bipartita. Las ramas producidas por estas dicotomías luego se someten a más divisiones de una manera pinnada similar a la que se observa en las hojas de los helechos. Los últimos segmentos (pínnulas) de las frondas son en su mayoría lobulados o digitados.

Se reconocen varios géneros de fósiles para estas frondas, que se distinguen según si la fronda era bipartita o cuatripartita, si había pabellones unidos al raquis principal debajo de la dicotomía principal, la forma general de los pínulos y las marcas superficiales en los raquis y el tallo reflejando el tejido esclerótico en la corteza.

GéneroTejido esclerótico cortical en raquisPinnas debajo de la dicotomía principal del raquisDivisión del raquis principalForma de pínnula
LyginopterisAnastomosadosíBipartitoLóbulos pequeños, angulares o redondeados
EusphenopterisTransversosíBipartitoLóbulos robustos y redondeados
DiplothmemaTransversoNoBipartitoLóbulos robustos y digitados
PalmatopterisTransversosíCuadripartidoLóbulos ± digitados, robustos
KarinopterisTransversosíBipartitoLóbulos redondeados o angulares robustos, poco profundos
MariopterisTransversosíCuadripartidoLóbulos redondeados, robustos y poco profundos

Clasificación

No hay consenso sobre la división de Lyginopteridales en familias, ya sea en términos de organismos completos o como familias fósiles de órganos vegetales particulares. El esquema más reciente, de Anderson et al. (2007) [1] reconocieron 5 familias basadas en estructuras ovuladas. Algunos autores [25] [26] también reconocen a las Mariopteridaceae por el grupo distintivo de plantas lianescentes de edad de Pensilvania con frondas de Mariopteris , aunque se desconocen los detalles de sus estructuras reproductivas.

Referencias

  1. ↑ a b Anderson, JM, Anderson, HM y Cleal, CJ (2007). "Breve historia de las gimnospermas: clasificación, biodiveristía, fitogeografía y ecología". Strelitzia . 20 : 1–280.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  2. ↑ a b c Oliver, FW y Scott, DH (1904). "Sobre la estructura de la semilla paleozoica Lagenostoma Lomaxi , con una declaración de la evidencia sobre la que se refiere a Lyginodendron ". Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres, Serie B, 197 : 193-247.
  3. ↑ a b Rothwell, GW, Scheckler, SE y Gillespie, WH (1989). " Elkinsia gen. Nov., Una gimnosperma del Devónico tardío con óvulos cupulados". Boletín botánico, 150 : 170-189.
  4. ^ Long, AG (1959). "Sobre la estructura de Calymmatotheca kidstoni Calder (enmendada) y Genomosperma latens gen. Et sp. Nov. De la Serie Calciferous Sandstone de Berwickshire". Transacciones de la Royal Society of Edinburgh, 64 : 29-44.
  5. ^ Rothwell, GW y Erwin, DM (1987). "Origen de las plantas con semillas: elaboración de un vínculo aneurofito / semilla-helecho". Revista estadounidense de botánica, 74 : 970-973.
  6. ↑ a b Long, AG (1979). "Observaciones sobre el género Pitus Witham del Carbonífero Inferior ". Transacciones de la Royal Society of Edinburgh, 70 : 111-127.
  7. ^ Zavialova, Natalia; Blomenkemper, Patrick; Kerp, Hans; Hamad, Abdalla Abu; Bomfleur, Benjamin (4 de marzo de 2021). "Un órgano de polen de lyginopterid del Pérmico superior de la región del Mar Muerto" . Grana . 60 (2): 81–96. doi : 10.1080 / 00173134.2020.1772360 . ISSN 0017-3134 . 
  8. ↑ a b Long, AG (1959). "Sobre la estructura de Calymmatotheca kidstoni Calder (enmendada) y Genomosperma latens gen. Et sp. Nov. De la Serie Calciferous Sandstone de Berwickshire. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 64 : 29-44, pls. 1-4.
  9. ^ Long, AG (1960). "Sobre la estructura de Samaropsis scotica Calder (enmendada) y Eurystoma angulare gen. Et sp. Nov., Semillas petrificadas de la Serie Calciferous Sandstone de Berwickshire. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 64 : 261-280.
  10. ↑ a b Long, AG (1960). " Stamnostoma huttonense gen. Et sp. Nov. - una semilla y cúpula de pteridosperma de la serie de areniscas calcíferas de Berwickshire". Transacciones de la Royal Society of Edinburgh, 64 : 201-215.
  11. ^ Schabilion, JT y Brotzman, NC (1979). "Un arreglo de megasporas tetraédricas en un óvulo de helecho semilla de la edad de Pensilvania". Revista Estadounidense de Botánica, 66 : 744-745.
  12. ^ Long, AG (1961). " Tristichia ovensi gen. Et sp. Nov., Una pteridosperma protostélica del Carbonífero Inferior de Berwickshire y East Lothian, con un relato de algunas semillas y cúpulas asociadas. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 64 : 477-489.
  13. ^ Long, AG (1965). "Sobre la estructura cúpula de Eurystoma angulare . Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 66 : 111-128.
  14. ↑ a b Long, AG (1966). "Algunas fructificaciones del Carbonífero Inferior de Berwickshire, junto con un relato teórico de la evolución de óvulos, cúpulas y carpelos". Transacciones de la Royal Society of Edinburgh, 66 : 345-375.
  15. ^ Long, AG (1969). " Eurystoma trigona sp. Nov., Un óvulo de pteridosperma nacido en una fronda de Alcicornopteris Kidston. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 68 : 171-182.
  16. ↑ a b Long, AG (1975). "Más observaciones sobre algunas semillas y cúpulas del Carbonífero Inferior". Transacciones de la Royal Society of Edinburgh, 69 : 267-293.
  17. ^ Long, AG (1977). "Algunas cúpulas de pteridospermas del Carbonífero Inferior con óvulos y microsporangios". Transacciones de la Royal Society of Edinburgh, 70 : 1-11.
  18. ^ Long, AG (1963). "Algunos ejemplares de Lyginorachis papilio Kidston asociados con tallos de Pitys ". Transacciones de la Royal Society of Edinburgh, 65 : 211-224.
  19. ^ Long, AG (1961). Sobre la estructura de Deltasperma fouldenense gen. et sp. nov., y Camptosperma berniciense gen. et sp. nov., semillas petrificadas de la serie de areniscas calcíferas de Berwickshire. Transacciones de la Royal Society of Edinburgh, 64 : 281-295.
  20. ^ Long, AG (1961). Algunas semillas de pteridospermas de la serie de areniscas calcíferas de Berwickshire. Transacciones de la Royal Society of Edinburgh, 64 : 401-419.
  21. ^ Millay, MA y Taylor, TN (1976). "Tendencias evolutivas en el polen de gimnospermas fósiles". Revisión de Paleobotánica y Palinología, 21 : 65-91.
  22. ^ Jennings, JR (1976). "La morfología y las relaciones de Rhodea , Telangium , Telangiopsis y Heterangium ". Naturalista estadounidense de Midland, 36 : 331-361.
  23. ^ Millay, MA y Taylor, TN (1977). " Feraxotheca gen. N. , Un órgano de polen lyginopterid del Pensilvania de América del Norte". Revista estadounidense de botánica, 64 : 177-185.
  24. ^ Beck, CB (1970). "La aparición de estructura gimnosperma". Revisiones biológicas, 45 : 379-400.
  25. ^ Corsin, P. (1932). Bassin houiller de la Sarre et de la Lorraine. I. Flore fósil. 4me Fascicule Marioptéridées. Études des Gîtes Minéraux de la France, 108-173.
  26. ^ DiMichele, WA, Phillips, TL y Pfefferkorn, HW (2006). Paleoecología de las pteridospermas del Paleozoico tardío de la zona tropical de Euramérica. Revista de la Sociedad Botánica Torrey, 133 : 83-118.
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