El mamut lanudo ( Mammuthus primigenius ) es una especie de mamut que vivió durante el Pleistoceno hasta su extinción en la época del Holoceno . Fue uno de los últimos en una línea de especies de mamuts, comenzando con Mammuthus subplanifrons en el Plioceno temprano . El mamut lanudo comenzó a divergir del mamut de la estepa hace unos 800.000 años en el este de Asia. Su pariente existente más cercano es el elefante asiático . Los estudios de ADN muestran que el mamut colombiano era un híbridoentre mamuts lanudos y otro linaje descendiente de mamuts esteparios. La apariencia y el comportamiento de esta especie se encuentran entre los mejor estudiados de cualquier animal prehistórico debido al descubrimiento de cadáveres congelados en Siberia y Alaska , así como esqueletos, dientes, contenido del estómago, estiércol y representaciones de la vida en pinturas rupestres prehistóricas . Los restos de mamut se conocían desde hacía mucho tiempo en Asia antes de que los europeos los conocieran en el siglo XVII. El origen de estos restos fue un tema de debate durante mucho tiempo y, a menudo, se explicó como restos de criaturas legendarias . El mamut fue identificado como una especie extinta de elefante por Georges Cuvier en 1796.
Mamut lanudo | |
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El espécimen europeo más grande, un macho en Südostbayerisches Naturkunde- und Mammut-Museum, Siegsdorf | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Pedido: | Proboscidea |
Familia: | Elephantidae |
Género: | † Mammuthus |
Especies: | † M. primigenius |
Nombre binomial | |
† Mammuthus primigenius ( Blumenbach , 1799) | |
Mapa de Dymaxion que muestra la distribución del Pleistoceno tardío de M. primigenius en azul (el azul claro era tierra en ese momento), inferido de hallazgos fósiles | |
Sinónimos | |
Lista
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El mamut lanudo era aproximadamente del mismo tamaño que los elefantes africanos modernos . Los machos alcanzaban alturas de hombros de entre 2,7 y 3,4 m (8,9 y 11,2 pies) y pesaban hasta 6 toneladas métricas (6,6 toneladas cortas). Las hembras alcanzaban los 2,6-2,9 m (8,5-9,5 pies) en la altura de los hombros y pesaban hasta 4 toneladas métricas (4,4 toneladas cortas). Un ternero recién nacido pesaba alrededor de 90 kg (200 lb). El mamut lanudo se adaptó bien al ambiente frío durante la última edad de hielo . Estaba cubierto de piel, con una cubierta exterior de largos pelos de guarda y una capa interna más corta. El color del pelaje varió de oscuro a claro. Las orejas y la cola eran cortas para minimizar la congelación y la pérdida de calor. Tenía colmillos largos y curvos y cuatro molares , que se reemplazaban seis veces durante la vida de un individuo. Su comportamiento era similar al de los elefantes modernos, y usaba sus colmillos y trompa para manipular objetos, luchar y buscar comida. La dieta del mamut lanudo consistía principalmente en pastos y juncos . Los individuos probablemente podrían llegar a la edad de 60 años. Su hábitat era la estepa mamut , que se extendía por el norte de Eurasia y América del Norte.
El mamut lanudo coexistió con los primeros humanos, que usaban sus huesos y colmillos para hacer arte, herramientas y viviendas, y cazaban la especie para alimentarse. Desapareció de su área de distribución continental al final del Pleistoceno hace 10.000 años. Las poblaciones aisladas sobrevivieron en la isla St. Paul hasta hace 5.600 años y en la isla Wrangel hasta hace 4.000 años. Luego de su extinción, los humanos continuaron utilizando su marfil como materia prima, tradición que continúa en la actualidad. Con un proyecto de genoma para el mamut completado en 2015, se ha propuesto que la especie podría revivirse a través de varios medios, pero ninguno de los métodos propuestos es factible todavía.
Taxonomía
Los europeos conocían los restos de varios elefantes extintos durante siglos, pero generalmente se interpretaban, basándose en relatos bíblicos , como restos de criaturas legendarias como gigantes o gigantes . Se pensaba que eran restos de elefantes modernos que habían sido traídos a Europa durante la República Romana , por ejemplo, los elefantes de guerra de Aníbal y Pirro de Epiro , o animales que habían vagado hacia el norte. [2] Los primeros restos de mamut lanudo estudiados por científicos europeos fueron examinados por Hans Sloane en 1728 y consistían en dientes y colmillos fosilizados de Siberia. Sloane fue el primero en reconocer que los restos pertenecían a elefantes . [3] Sloane recurrió a otra explicación bíblica de la presencia de elefantes en el Ártico, afirmando que habían sido enterrados durante el Gran Diluvio y que Siberia había sido previamente tropical antes de un cambio climático drástico. [4] Otros interpretaron la conclusión de Sloane de manera ligeramente diferente, argumentando que la inundación había llevado a los elefantes de los trópicos al Ártico . El artículo de Sloane se basó en las descripciones de los viajeros y algunos huesos dispersos recogidos en Siberia y Gran Bretaña. Discutió la cuestión de si los restos eran o no de elefantes, pero no sacó conclusiones. [5] En 1738, el zoólogo alemán Johann Philipp Breyne argumentó que los fósiles de mamut representaban una especie de elefante. No pudo explicar por qué se encontraría un animal tropical en una zona tan fría como Siberia, y sugirió que podrían haber sido transportados allí por el Gran Diluvio. [6]
En 1796, el biólogo francés Georges Cuvier fue el primero en identificar los restos de mamut lanudo no como elefantes modernos transportados al Ártico, sino como una especie completamente nueva. Argumentó que esta especie se había extinguido y ya no existía, un concepto que no era ampliamente aceptado en ese momento. [2] [7] Tras la identificación de Cuvier, el naturalista alemán Johann Friedrich Blumenbach le dio al mamut lanudo su nombre científico, Elephas primigenius , en 1799, colocándolo en el mismo género que el elefante asiático . Este nombre en latín significa "el elefante primogénito". Cuvier acuñó el nombre de Elephas mammonteus unos meses más tarde, pero el nombre anterior se utilizó posteriormente. [8] En 1828, el naturalista británico Joshua Brookes usó el nombre Mammuthus borealis para los fósiles de mamut lanudo en su colección que puso a la venta, acuñando así un nuevo nombre de género. [9]
No está claro dónde y cómo se originó la palabra "mamut". De acuerdo con el Diccionario Oxford de Inglés , se trata de un viejo Vogul palabra Mémont , "tierra-cuerno". [10] Puede ser una versión de mehemot , la versión árabe de la palabra bíblica "gigante". Otro posible origen es el estonio , donde maa significa "tierra" y mutt significa " topo ". La palabra se utilizó por primera vez en Europa a principios del siglo XVII, cuando se refería a los colmillos de maimanto descubiertos en Siberia. [11] El presidente estadounidense Thomas Jefferson , que tenía un gran interés en la paleontología , fue parcialmente responsable de transformar la palabra "mamut" de un sustantivo que describe al elefante prehistórico a un adjetivo que describe cualquier cosa de tamaño sorprendentemente grande. El primer uso registrado de la palabra como adjetivo fue en una descripción de una rueda de queso (el " Cheshire Mammoth Cheese ") que se le dio a Jefferson en 1802. [12]
A principios del siglo XX, la taxonomía de los elefantes extintos era compleja. En 1942, se publicó la monografía póstuma del palaoentólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn sobre Proboscidea , en la que utilizó varios nombres de taxón que se habían propuesto anteriormente para las especies de mamuts, incluida la sustitución de Mammuthus por Mammonteus , ya que creía que el nombre anterior se había publicado de forma inválida. [13] La taxonomía de mamut fue simplificada por varios investigadores desde la década de 1970 en adelante, todas las especies se mantuvieron en el género Mammuthus , y muchas de las diferencias propuestas entre especies se interpretaron en cambio como variaciones intraespecíficas . [14] Osborn eligió dos molares (encontrados en Siberia y Osterode ) de la colección de Blumenbach en la Universidad de Göttingen como especímenes de lectotipos para el mamut lanudo, ya que la designación de holotipo no se practicaba en la época de Blumenbach. La paleontóloga rusa Vera Gromova propuso además que el primero debería considerarse el lectotipo y el segundo como paralectotipo. Ambos molares se creían perdidos en la década de 1980, por lo que el "mamut Taimyr" más completo encontrado en Siberia en 1948 se propuso como espécimen de neotipo en 1990. Resoluciones a cuestiones históricas sobre la validez del nombre del género Mammuthus y la designación de especie tipo de También se propuso E. primigenius . [15] El paralectotipo molar (espécimen GZG.V.010.018) se ha localizado desde entonces en la colección de la Universidad de Göttingen, identificado comparándolo con la ilustración de Osborn de un yeso. [8] [16]
Evolución
Los primeros miembros conocidos de Proboscidea, el clado que contiene los elefantes modernos, existieron hace unos 55 millones de años alrededor del mar de Tetis . Los parientes más cercanos conocidos de Proboscidea son los sirenios (dugongos y manatíes) y los hyraxes (un orden de pequeños mamíferos herbívoros). La familia Elephantidae existió hace 6 millones de años en África e incluye a los elefantes y mamuts modernos. Entre muchos clados ahora extintos, el mastodonte ( Mammut ) es solo un pariente lejano de los mamuts y parte de la familia separada Mammutidae , que divergió 25 millones de años antes de que evolucionaran los mamuts. [17] El siguiente cladograma muestra la ubicación del género Mammuthus entre otros proboscidios, según las características del hueso hioides en el cuello: [18]
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En seis semanas desde 2005-2006, tres equipos de investigadores ensamblaron de forma independiente perfiles del genoma mitocondrial del mamut lanudo a partir de ADN antiguo , lo que les permitió confirmar la estrecha relación evolutiva entre mamuts y elefantes asiáticos ( Elephas maximus ). [19] [20] Una revisión de ADN de 2015 confirmó a los elefantes asiáticos como el pariente vivo más cercano del mamut lanudo. [21] Los elefantes africanos ( Loxodonta africana ) se separaron de este clado hace unos 6 millones de años, cerca del momento de la división similar entre chimpancés y humanos. [22] Un estudio de 2010 confirmó estas relaciones y sugirió que los linajes del mamut y el elefante asiático divergieron hace 5,8 a 7,8 millones de años, mientras que los elefantes africanos se separaron de un antepasado común anterior hace 6,6 a 8,8 millones de años. [23] En 2008, se cartografió gran parte del ADN cromosómico del mamut lanudo . El análisis mostró que el mamut lanudo y el elefante africano son 98,55% a 99,40% idénticos. [24] El equipo trazó un mapa de la secuencia del genoma nuclear del mamut lanudo extrayendo ADN de los folículos pilosos de un mamut de 20.000 años recuperado del permafrost y otro que murió hace 60.000 años. [25] En 2012, las proteínas se identificaron con seguridad por primera vez, recolectadas de un mamut lanudo de 43.000 años. [26]
Dado que se conocen muchos restos de cada especie de mamut de varias localidades, es posible reconstruir la historia evolutiva del género a través de estudios morfológicos . Las especies de mamut se pueden identificar por el número de crestas de esmalte (o placas laminares ) en sus molares ; Las especies primitivas tenían pocas crestas, y el número aumentó gradualmente a medida que las nuevas especies evolucionaron para alimentarse de alimentos más abrasivos. Las coronas de los dientes se hicieron más profundas y los cráneos se hicieron más altos para adaptarse a esto. Al mismo tiempo, los cráneos se acortaron de adelante hacia atrás para minimizar el peso de la cabeza. [1] [27] Los cráneos cortos y altos de mamuts lanudos y colombianos ( Mammuthus columbi ) fueron la culminación de este proceso. [28]
Los primeros miembros conocidos del género Mammuthus son las especies africanas Mammuthus subplanifrons del Plioceno y M. africanavus del Pleistoceno . Se cree que el primero es el antepasado de formas posteriores. Los mamuts entraron en Europa hace unos 3 millones de años. El mamut europeo más antiguo se ha llamado M. rumanus ; se extendió por Europa y China. Solo se conocen sus molares, que muestran que tenía de 8 a 10 rebordes de esmalte. Una población evolucionó de 12 a 14 crestas, separándose y reemplazando al tipo anterior, convirtiéndose en el mamut del sur ( M. meridionalis ) hace aproximadamente 2 a 1,7 millones de años. A su vez, esta especie fue reemplazada por el mamut de estepa ( M. trogontherii ) con 18-20 crestas, que evolucionó en el este de Asia hace alrededor de 1 millón de años. [1] Los mamuts derivados de M. trogontherii desarrollaron molares con 26 crestas hace 400.000 años en Siberia y se convirtieron en el mamut lanudo. [1] Los mamuts lanudos entraron en Norteamérica hace unos 100.000 años cruzando el estrecho de Bering . [28]
Subespecies e hibridación
Se conocen individuos y poblaciones que presentan morfologías de transición entre cada una de las especies de mamut, y las especies primitivas y derivadas coexistieron, también, hasta que la primera desapareció. Así que las diferentes especies y sus formas intermedias se han denominado " cronoespecies ". Se han propuesto muchos taxones intermedios entre M. primigenius y otros mamuts, pero su validez es incierta; según el autor, se consideran formas primitivas de una especie avanzada o formas avanzadas de una especie primitiva. [1] Distinguir y determinar estas formas intermedias se ha denominado uno de los problemas más duraderos y complicados de la paleontología cuaternaria . Especies y subespecies regionales e intermedias como M. intermedius , M. chosaricus , M. p. primigenius , M. p. jatzkovi , M. pág. sibiricus , M. pág. fraasi , M. pág. leith-adamsi , M. pág. hydruntinus , M. pág. astensis , M. pág. americanus , M. p. compressus y M. p. se han propuesto alaskensis . [13] [29] [30]
Un estudio genético de 2011 mostró que dos especímenes examinados del mamut colombino se agruparon dentro de un subclade de mamuts lanudos. Esto sugiere que las dos poblaciones se cruzaron y produjeron descendencia fértil. Un tipo norteamericano anteriormente conocido como M. jeffersonii puede ser un híbrido entre las dos especies. [31] Un estudio de 2015 sugirió que los animales en el rango donde se superpusieron M. columbi y M. primigenius formaron una metapoblación de híbridos con morfología variable. Sugirió que M. primigenius euroasiático tenía una relación similar con M. trogontherii en áreas donde su distribución se superponía. [32]
En 2021, se secuenció por primera vez ADN de más de un millón de años, de dos dientes de mamut del Pleistoceno temprano encontrados en el este de Siberia. Un diente de Adycha (1-1,3 millones de años) pertenecía a un linaje ancestral de mamuts lanudos posteriores, mientras que el otro de Krestovka (1,1-1,65 millones de años) pertenecía a un nuevo linaje, posiblemente una especie distinta, quizás descendiente de mamuts de estepa que se habían aislado. El estudio encontró que la mitad de la ascendencia de los mamuts colombinos provino del linaje Krestovka, y la otra mitad de los mamuts lanudos, y la hibridación ocurrió hace más de 420.000 años, durante el Pleistoceno medio . Más tarde, los mamuts lanudos y colombianos también se cruzaron ocasionalmente, y las especies de mamuts quizás hibridaron de forma rutinaria cuando se unieron por la expansión glacial. Estos hallazgos fueron la primera evidencia de especiación híbrida de ADN antiguo. El estudio también encontró que las adaptaciones genéticas a ambientes fríos, como el crecimiento del cabello y los depósitos de grasa, ya estaban presentes en el linaje del mamut de la estepa, y no eran exclusivas de los mamuts lanudos. [33] [34]
Descripción
La apariencia del mamut lanudo es probablemente la más conocida de cualquier animal prehistórico debido a los muchos especímenes congelados con tejidos blandos preservados y representaciones de humanos contemporáneos en su arte. Los machos adultos alcanzaron alturas de hombros de entre 2,7 y 3,4 m (8,9 y 11,2 pies) y pesaron hasta 6 toneladas (6,6 toneladas cortas). Es casi tan grande como los elefantes africanos machos existentes, que comúnmente alcanzan una altura de hombro de 3-3,4 m (9,8-11,2 pies), y es menor que el tamaño de las especies de mamut anteriores M. meridionalis y M. trogontherii , y el M. columbi contemporáneo . Se desconoce la razón del tamaño más pequeño. Las hembras de mamuts lanudos alcanzaban una altura de hombros de 2,6 a 2,9 m (8,5 a 9,5 pies) y eran más livianas que los machos, con un peso de hasta 4 toneladas (4,4 toneladas cortas). Un ternero recién nacido habría pesado alrededor de 90 kg (200 lb). Estos tamaños se deducen de la comparación con elefantes modernos de tamaño similar. [35] Pocos especímenes congelados tienen genitales preservados, por lo que el sexo generalmente se determina mediante el examen del esqueleto. La mejor indicación del sexo es el tamaño de la cintura pélvica , ya que la abertura que funciona como canal de parto es siempre más ancha en las mujeres que en los hombres. [36] Aunque los mamuts de la isla Wrangel eran más pequeños que los del continente, su tamaño variaba y no eran lo suficientemente pequeños como para ser considerados " enanos isleños ". [37] Se afirma que las últimas poblaciones de mamuts lanudos han disminuido de tamaño y aumentado su dimorfismo sexual , pero esto fue descartado en un estudio de 2012. [38]
Los mamuts lanudos tenían varias adaptaciones al frío, siendo la más notable la capa de piel que cubría todas las partes de su cuerpo. Otras adaptaciones al clima frío incluyen orejas que son mucho más pequeñas que las de los elefantes modernos; Tenían unos 38 cm (15 pulgadas) de largo y 18 a 28 cm (7,1 a 11 pulgadas) de ancho, y la oreja del becerro congelado "Dima" de 6 a 12 meses de edad tenía menos de 13 cm (5,1 pulgadas) de largo. . Las orejas pequeñas redujeron la pérdida de calor y la congelación , y la cola era corta por la misma razón, solo 36 cm (14 pulgadas) de largo en el "mamut Berezovka". La cola contenía 21 vértebras, mientras que las colas de los elefantes modernos contienen 28–33. Su piel no era más gruesa que la de los elefantes actuales, entre 1,25 y 2,5 cm (0,49 y 0,98 pulgadas). Tenían una capa de grasa de hasta 10 cm (3,9 pulgadas) de espesor debajo de la piel, lo que ayudaba a mantenerlos calientes. Los mamuts lanudos tenían anchos colgajos de piel debajo de la cola que cubrían el ano ; esto también se ve en los elefantes modernos. [39]
Otros rasgos característicos representados en las pinturas rupestres incluyen una cabeza grande, alta, de una sola cúpula y una espalda inclinada con una joroba alta en los hombros; esta forma resultó de las apófisis espinosas de las vértebras traseras que disminuyeron en longitud de adelante hacia atrás. Estas características no estaban presentes en los juveniles, que tenían lomos convexos como los elefantes asiáticos. Otra característica que se muestra en las pinturas rupestres fue confirmada por el descubrimiento de un espécimen congelado en 1924, un adulto apodado el "mamut Kolyma medio", que se conservó con una punta de tronco completa. A diferencia de los lóbulos del tronco de los elefantes modernos, el "dedo" superior en la punta del tronco tenía un lóbulo largo y puntiagudo y tenía 10 cm (3,9 pulgadas) de largo, mientras que el "pulgar" inferior tenía 5 cm (2,0 pulgadas) y era más ancho. . El tronco de "Dima" tenía 76 cm (2,49 pies) de largo, mientras que el tronco del "mamut Liakhov" adulto tenía 2 metros (6,6 pies) de largo. [39] El tronco bien conservado de un espécimen juvenil apodado " Yuka " fue descrito en 2015, y se demostró que posee una expansión carnosa un tercio por encima de la punta. En lugar de ser ovalada como el resto del tronco, esta parte era elipsoidal en sección transversal y tenía el doble de tamaño en diámetro. Se demostró que la característica está presente en otros dos especímenes, de diferentes sexos y edades. [40]
Abrigo
El pelaje consistía en una capa exterior de "pelo protector" largo y áspero, que medía 30 cm (12 pulgadas) en la parte superior del cuerpo, hasta 90 cm (35 pulgadas) de largo en los flancos y la parte inferior, y 0,5 mm (0,020 pulg.) de diámetro, y una capa interior más densa de lana inferior más corta y ligeramente rizada, de hasta 8 cm (3,1 pulg.) de largo y 0,05 mm (0,0020 pulg.) de diámetro. Los pelos de la parte superior de la pierna medían hasta 38 cm (15 pulgadas) de largo, y los de los pies tenían 15 cm (5,9 pulgadas) de largo y llegaban hasta los dedos de los pies. Los pelos de la cabeza eran relativamente cortos, pero más largos en la parte inferior y los lados del tronco. La cola estaba extendida por pelos gruesos de hasta 60 cm (24 pulgadas) de largo, que eran más gruesos que los pelos de guarda. El mamut lanudo probablemente muda estacionalmente, y el pelaje más pesado se muda durante la primavera. Dado que era más probable que se conservaran los cadáveres de mamut, posiblemente solo se haya conservado el abrigo de invierno en los especímenes congelados. Los elefantes modernos tienen mucho menos pelo, aunque los juveniles tienen una capa de pelo más extensa que los adultos. [41] Se cree que esto es para la termorregulación , lo que les ayuda a perder calor en sus ambientes cálidos. [42] La comparación entre los pelos de los mamuts lanudos y los elefantes existentes muestra que no difieren mucho en la morfología general. [43] Los mamuts lanudos tenían numerosas glándulas sebáceas en la piel, que secretaban aceites en el cabello; esto habría mejorado el aislamiento de la lana, repelido el agua y dado a la piel un brillo lustroso. [44]
El pelaje de mamut lanudo conservado es de color marrón anaranjado, pero se cree que es un artefacto del blanqueamiento del pigmento durante el entierro. La cantidad de pigmentación varió de un cabello a otro y dentro de cada cabello. [39] Un estudio de 2006 secuenció el gen Mc1r (que influye en el color del cabello en los mamíferos) a partir de huesos de mamut lanudo. Se encontraron dos alelos : uno dominante (completamente activo) y uno recesivo (parcialmente activo). En los mamíferos, los alelos Mc1r recesivos dan como resultado cabello claro. Los mamuts nacidos con al menos una copia del alelo dominante habrían tenido abrigos oscuros, mientras que aquellos con dos copias del alelo recesivo habrían tenido abrigos claros. [45] Un estudio de 2011 mostró que los individuos ligeros habrían sido raros. [46] En cambio, un estudio de 2014 indicó que la coloración de un individuo variaba de no pigmentado en el pelo, bicolor, no pigmentado y pelos de protección de color marrón rojizo mezclados, y debajo del pelo no pigmentado, lo que daría una apariencia general clara. [47]
Dentición
Los mamuts lanudos tenían colmillos muy largos ( dientes incisivos modificados ), que eran más curvos que los de los elefantes modernos. El colmillo macho más grande conocido mide 4,2 m (14 pies) de largo y pesa 91 kg (201 lb), pero el tamaño más típico era de 2,4 a 2,7 m (7,9 a 8,9 pies) y 45 kg (99 lb). Los colmillos de las hembras eran más pequeños y delgados, de 1,5 a 1,8 m (4,9 a 5,9 pies) y pesaban 9 kg (20 libras). A modo de comparación, el récord de colmillos más largos del elefante africano de sabana es de 3,4 m (11 pies). Las vainas de los colmillos eran paralelas y estaban muy espaciadas. Aproximadamente una cuarta parte de la longitud estaba dentro de los enchufes. Los colmillos crecieron en espiral en direcciones opuestas desde la base y continuaron en una curva hasta que las puntas se apuntaron entre sí, a veces cruzando. De esta manera, la mayor parte del peso habría estado cerca del cráneo y se produciría menos torque que con los colmillos rectos. Los colmillos eran generalmente asimétricos y mostraban una variación considerable, con algunos colmillos curvados hacia abajo en lugar de hacia afuera y algunos más cortos debido a la rotura. Los terneros desarrollaron pequeños colmillos de leche de unos pocos centímetros de largo a los seis meses de edad, que fueron reemplazados por colmillos permanentes un año después. El crecimiento de los colmillos continuó durante toda la vida, pero se hizo más lento a medida que el animal alcanzaba la edad adulta. Los colmillos crecían de 2,5 a 15 cm (0,98 a 5,91 pulgadas) cada año. Algunas pinturas rupestres muestran mamuts lanudos con colmillos pequeños o sin colmillos, pero se desconoce si esto reflejaba la realidad o era una licencia artística. Las hembras de elefantes asiáticos no tienen colmillos, pero no hay evidencia fósil que indique que los mamuts lanudos adultos carecieran de ellos. [48] [49] [50]
Los mamuts lanudos tenían cuatro molares funcionales a la vez, dos en la mandíbula superior y dos en la inferior. Aproximadamente 23 cm (9,1 pulgadas) de la corona estaban dentro de la mandíbula y 2,5 cm (1 pulgada) por encima. La corona se empujaba continuamente hacia adelante y hacia arriba a medida que se desgastaba, comparable a una cinta transportadora . Los dientes tenían hasta 26 crestas de esmalte separadas , que a su vez estaban cubiertas de "prismas" que se dirigían hacia la superficie de masticación. Estos eran bastante resistentes al desgaste y se mantenían unidos por cemento y dentina . Un mamut tuvo seis juegos de molares a lo largo de su vida, que fueron reemplazados cinco veces, aunque se conocen algunos especímenes con un séptimo juego. Esta última condición podría extender la vida útil del individuo, a menos que el diente consista en solo unas pocas placas. Los primeros molares eran aproximadamente del tamaño de los de un ser humano, 1,3 cm (0,51 pulgadas), los terceros tenían 15 cm (6 pulgadas) 15 cm (5,9 pulgadas) de largo y los sextos tenían unos 30 cm (1 pie) de largo y pesaba 1,8 kg (4 libras). Los molares se hicieron más grandes y tenían más crestas con cada reemplazo. [51] Se considera que el mamut lanudo tenía las muelas más complejas de cualquier elefante. [49]
Paleobiología
Los mamuts lanudos adultos podían defenderse eficazmente de los depredadores con sus colmillos, troncos y tamaño, pero los juveniles y los adultos debilitados eran vulnerables a los cazadores en manada como los lobos , las hienas de las cavernas y los grandes felinos . Es posible que los colmillos se hayan utilizado en peleas entre especies, como peleas por territorio o parejas. La exhibición de los grandes colmillos de los machos podría haberse utilizado para atraer a las hembras e intimidar a los rivales. Debido a su curvatura, los colmillos no eran aptos para apuñalar, pero pueden haber sido utilizados para golpear, como lo indican las lesiones en algunos omóplatos fósiles. Los pelos muy largos de la cola probablemente compensaron la corta de la cola, lo que permitió su uso como matamoscas , similar a la cola de los elefantes modernos. Al igual que en los elefantes modernos, el tronco sensible y musculoso funcionaba como un órgano parecido a una extremidad con muchas funciones. Se utilizó para manipular objetos y en interacciones sociales. [52] El pie bien conservado del " mamut Yukagir " macho adulto muestra que las plantas de los pies contenían muchas grietas que habrían ayudado a agarrar superficies durante la locomoción. Como los elefantes modernos, los mamuts lanudos caminaban de puntillas y tenían almohadillas grandes y carnosas detrás de los dedos. [39]
Al igual que los elefantes modernos, los mamuts lanudos probablemente eran muy sociables y vivían en grupos familiares matriarcales (dirigidos por mujeres). Esto está respaldado por conjuntos de fósiles y pinturas rupestres que muestran grupos. Entonces, la mayoría de sus otros comportamientos sociales probablemente fueron similares a los de los elefantes modernos. Se desconoce cuántos mamuts vivieron en un lugar a la vez, ya que los depósitos de fósiles suelen ser acumulaciones de individuos que murieron durante largos períodos de tiempo. Es probable que las cifras varíen según la temporada y los eventos del ciclo de vida. Los elefantes modernos pueden formar grandes manadas, a veces formadas por múltiples grupos familiares, y estas manadas pueden incluir miles de animales que migran juntos. Es posible que los mamuts hayan formado grandes manadas con más frecuencia, ya que los animales que viven en áreas abiertas tienen más probabilidades de hacer esto que los que viven en áreas boscosas. [53] Se han encontrado huellas hechas por una manada de mamuts lanudos hace 11.300-11.000 años en el embalse de St. Mary en Canadá, lo que muestra que en este caso se encontró un número casi igual de adultos, subadultos y juveniles. Los adultos tenían una zancada de 2 m (6,6 pies) y los juveniles corrían para mantener el ritmo. [54]
Adaptaciones al frío
El mamut lanudo fue probablemente el miembro más especializado de la familia Elephantidae. Además de su pelaje, tenían lipopexia (almacenamiento de grasa) en el cuello y la cruz , para momentos en que la disponibilidad de alimentos era insuficiente durante el invierno, y sus primeros tres molares crecieron más rápidamente que en las crías de los elefantes modernos. Se sugirió que la expansión identificada en el tronco de "Yuka" y otros especímenes funcionara como un "guante de piel"; la punta del tronco no estaba cubierta de piel, sino que se usaba para buscar alimento durante el invierno y podría haberse calentado curvándola en la expansión. La expansión podría usarse para derretir nieve si existiera escasez de agua para beber, ya que derretirla directamente dentro de la boca podría alterar el equilibrio térmico del animal. [40] Al igual que en los renos y los bueyes almizcleros , la hemoglobina del mamut lanudo se adaptó al frío, con tres mutaciones para mejorar el suministro de oxígeno alrededor del cuerpo y evitar la congelación. Esta característica puede haber ayudado a los mamuts a vivir en latitudes elevadas. [55]
En un estudio de 2015, se compararon las secuencias del genoma de alta calidad de tres elefantes asiáticos y dos mamuts lanudos. Se encontraron alrededor de 1,4 millones de diferencias de nucleótidos de ADN entre mamuts y elefantes, que afectan la secuencia de más de 1.600 proteínas. Se observaron diferencias en los genes para una serie de aspectos de fisiología y biología que serían relevantes para la supervivencia del Ártico, incluido el desarrollo de la piel y el cabello, el almacenamiento y metabolismo del tejido adiposo y la percepción de la temperatura. Se alteraron los genes relacionados tanto con la detección de la temperatura como con la transmisión de esa sensación al cerebro. Uno de los genes sensibles al calor codifica una proteína, TRPV3, que se encuentra en la piel y que afecta el crecimiento del cabello. Cuando se inserta en células humanas, se descubrió que la versión de la proteína del mamut es menos sensible al calor que la del elefante. Esto es consistente con una observación anterior de que los ratones que carecen de TRPV3 activo probablemente pasen más tiempo en jaulas más frías que los ratones de tipo salvaje y tengan el pelo más ondulado. Se encontraron varias alteraciones en los genes del reloj circadiano, quizás necesarias para hacer frente a la variación polar extrema en la duración de la luz del día. Se conocen mutaciones similares en otros mamíferos árticos, como el reno. [56] [57] Un estudio de 2019 del mitogenoma del mamut lanudo sugiere que estos tenían adaptaciones metabólicas relacionadas con ambientes extremos. [58]
Dieta
Se han encontrado alimentos en diversas etapas de la digestión en los intestinos de varios mamuts lanudos, lo que da una buena imagen de su dieta. Los mamuts lanudos se alimentaban de alimentos vegetales, principalmente hierbas y juncos, que se complementaban con plantas herbáceas , plantas con flores , arbustos , musgos y materia arbórea. La composición y las variedades exactas diferían de un lugar a otro. Los mamuts lanudos necesitaban una dieta variada para apoyar su crecimiento, como los elefantes modernos. Un adulto de 6 toneladas necesitaría comer 180 kg (397 lb) al día y podría haber alimentado hasta 20 horas al día. La punta de dos dedos del tronco probablemente se adaptó para recoger los pastos cortos de la última edad de hielo ( glaciación cuaternaria , hace 2,58 millones de años hasta el presente) envolviéndolos, mientras que los elefantes modernos enrollan sus troncos alrededor de la hierba más larga de su ambientes tropicales. Y el tronco podría usarse para arrancar grandes mechones de hierba, recoger delicadamente brotes y flores, y arrancar hojas y ramas donde haya árboles y arbustos. El "mamut de Yukagir" había ingerido materia vegetal que contenía esporas de hongos de estiércol . [59] El análisis de isótopos muestra que los mamuts lanudos se alimentaban principalmente de plantas C3 , a diferencia de los caballos y los rinocerontes. [60]
Los científicos identificaron leche en el estómago y materia fecal en los intestinos del ternero mamut " Lyuba ". [61] La materia fecal puede haber sido ingerida por "Lyuba" para promover el desarrollo de los microbios intestinales necesarios para la digestión de la vegetación, como es el caso de los elefantes modernos. [62] Un análisis de isótopos de mamuts lanudos de Yukon mostró que las crías amamantaron durante al menos 3 años, fueron destetadas y gradualmente cambiadas a una dieta de plantas cuando tenían 2-3 años. Esto es más tardío que en los elefantes modernos y puede deberse a un mayor riesgo de ataque de depredadores o dificultad para obtener alimento durante los largos períodos de oscuridad invernal en latitudes altas. [63]
Los molares se adaptaron a su dieta de pastos de tundra toscos, con más placas de esmalte y una corona más alta que sus parientes del sur anteriores. El mamut lanudo masticaba su comida usando sus poderosos músculos de la mandíbula para mover la mandíbula hacia adelante y cerrar la boca, luego hacia atrás mientras la abría; las crestas afiladas del esmalte se cortan entre sí, triturando la comida. Las crestas eran resistentes al desgaste para permitir que el animal masticara grandes cantidades de comida, que a menudo contenía arena. Los mamuts lanudos pueden haber usado sus colmillos como palas para quitar la nieve del suelo y alcanzar la vegetación enterrada debajo, y romper el hielo para beber. Esto se indica en muchos colmillos conservados por secciones planas y pulidas de hasta 30 centímetros (12 pulgadas) de largo, así como por arañazos, en la parte de la superficie que habría llegado al suelo (especialmente en su curvatura exterior). Los colmillos se usaban para obtener alimentos de otras formas, como desenterrar plantas y quitar la corteza. [64] [65]
Historia de vida
La vida útil de los mamíferos está relacionada con su tamaño, y dado que los elefantes modernos pueden alcanzar la edad de 60 años, se cree que lo mismo ocurre con los mamuts lanudos, que eran de un tamaño similar. La edad de un mamut se puede determinar aproximadamente contando los anillos de crecimiento de sus colmillos cuando se ven en sección transversal, pero esto no tiene en cuenta sus primeros años, ya que están representados por las puntas de los colmillos, que generalmente están desgastados. En la parte restante del colmillo, cada línea principal representa un año, y las semanales y diarias se pueden encontrar en el medio. Las bandas oscuras corresponden a los veranos, por lo que es posible determinar la temporada en la que murió un mamut. El crecimiento de los colmillos se ralentizó cuando la búsqueda de alimento se volvió más difícil, por ejemplo, durante el invierno, durante una enfermedad o cuando un macho fue expulsado de la manada (los elefantes machos viven con sus manadas hasta aproximadamente los 10 años). Los colmillos de mamut que datan del período más duro de la última glaciación hace 25 a 20 000 años muestran tasas de crecimiento más lentas. [66] [67]
Los mamuts lanudos continuaron creciendo más allá de la edad adulta, como otros elefantes. Los huesos de las extremidades sin fusionar muestran que los machos crecieron hasta los 40 años y las hembras crecieron hasta los 25. La cría congelada "Dima" tenía 90 cm (35 pulgadas) de altura cuando murió a la edad de 6 a 12 meses. A esta edad, el segundo juego de molares estaría en proceso de erupción y el primer juego se desgastaría a los 18 meses de edad. El tercer juego de molares duró 10 años, y este proceso se repitió hasta que surgió el sexto juego final cuando el animal tenía 30 años. Cuando se gastara el último juego de molares, el animal no podría masticar ni alimentarse, y moriría de hambre. Un estudio de mamuts norteamericanos encontró que a menudo morían durante el invierno o la primavera, los momentos más difíciles para la supervivencia de los animales del norte. [68]
El examen de los terneros preservados muestra que todos nacieron durante la primavera y el verano, y dado que los elefantes modernos tienen períodos de gestación de 21 a 22 meses, la temporada de apareamiento probablemente fue de verano a otoño. [69] El análisis isotópico de δ15N de los dientes de "Lyuba" ha demostrado su desarrollo prenatal e indica que su período de gestación fue similar al de un elefante moderno y que nació en primavera. [70]
La cabeza mejor conservada de un espécimen adulto congelado, la de un macho apodado "mamut Yukagir", muestra que los mamuts lanudos tenían glándulas temporales entre la oreja y el ojo. [71] Esta característica indica que, al igual que los elefantes toro, los mamuts lanudos machos entraron en " musth ", un período de mayor agresividad. Las glándulas son utilizadas especialmente por los machos para producir una sustancia aceitosa con un olor fuerte llamada temporina . Su pelaje puede haber ayudado a difundir aún más el olor. [72]
Paleopatología
Se ha encontrado evidencia de varias enfermedades óseas diferentes en mamuts lanudos. El más común de estos fue la osteoartritis , que se encuentra en el 2% de las muestras. Un espécimen de Suiza tenía varias vértebras fusionadas como resultado de esta condición. El "mamut de Yukagir" había sufrido de espondilitis en dos vértebras, y se conoce osteomielitis por algunos especímenes. Varios especímenes han curado fracturas óseas , lo que demuestra que los animales habían sobrevivido a estas lesiones. [73] Se encontró un número anormal de vértebras cervicales en 33% de las muestras de la región del Mar del Norte, probablemente debido a la endogamia en una población en declive. [74] Se identificaron moscas parasitarias y protozoos en el intestino del ternero "Dima". [75]
La distorsión en los molares es el problema de salud más común que se encuentra en los fósiles de mamut lanudo. A veces, el reemplazo se interrumpió y los molares se empujaron a posiciones anormales, pero se sabe que algunos animales han sobrevivido a esto. Los dientes de Gran Bretaña mostraron que el 2% de las muestras tenían enfermedad periodontal , y la mitad de ellas contenían caries . Los dientes a veces tenían crecimientos cancerosos . [76]
Distribución y hábitat
El hábitat del mamut lanudo se conoce como " estepa mamut " o "estepa tundra". Este entorno se extendió por el norte de Asia, muchas partes de Europa y la parte norte de América del Norte durante la última edad de hielo. Era similar a las estepas herbáceas de la Rusia moderna, pero la flora era más diversa, abundante y crecía más rápido. Estuvieron presentes pastos, juncos, arbustos y plantas herbáceas, y los árboles dispersos se encontraron principalmente en las regiones del sur. Este hábitat no estaba dominado por el hielo y la nieve, como se cree popularmente, ya que se cree que estas regiones fueron áreas de alta presión en ese momento. El hábitat del mamut lanudo albergaba a otros herbívoros que pastaban, como el rinoceronte lanudo , los caballos salvajes y el bisonte . [77] Los conjuntos de Altai-Sayan son los biomas modernos más similares a la "estepa mamut". [78] Un estudio de 2014 concluyó que las herbáceas (un grupo de plantas herbáceas) eran más importantes en la estepa-tundra de lo que se reconocía anteriormente, y que era una fuente de alimento principal para la megafauna de la era glacial. [79]
El espécimen de mamut lanudo más meridional que se conoce es de la provincia de Shandong en China y tiene 33.000 años. [80] Los restos europeos más meridionales son de la Depresión de Granada en España y tienen aproximadamente la misma edad. [81] [82] Los estudios de ADN han ayudado a determinar la filogeografía del mamut lanudo. Un estudio de ADN de 2008 mostró dos grupos distintos de mamuts lanudos: uno que se extinguió hace 45.000 años y otro que se extinguió hace 12.000 años. Se especula que los dos grupos son lo suficientemente divergentes como para ser caracterizados como subespecies . El grupo que se extinguió antes se quedó en el medio del Ártico alto, mientras que el grupo con la extinción posterior tenía un rango mucho más amplio. [83] Estudios recientes de isótopos estables de mamuts siberianos y del Nuevo Mundo han demostrado que hubo diferencias en las condiciones climáticas a ambos lados del puente terrestre de Bering , siendo Siberia más uniformemente fría y seca durante el Pleistoceno tardío. [84] Durante la era Younger Dryas , los mamuts lanudos se expandieron brevemente hacia el noreste de Europa, después de lo cual las poblaciones del continente se extinguieron. [85]
Un estudio genético de 2008 mostró que algunos de los mamuts lanudos que ingresaron a América del Norte a través del puente terrestre de Bering desde Asia migraron hacia atrás hace unos 300.000 años y habían reemplazado a la población asiática anterior por unos 40.000 años atrás, no mucho antes de que toda la especie se extinguiera. [86] Se han encontrado fósiles de mamuts lanudos y mamuts colombinos en algunas localidades de América del Norte, incluido el sumidero Hot Springs de Dakota del Sur, donde sus regiones se superponen. Se desconoce si las dos especies eran simpátricas y vivían allí simultáneamente, o si los mamuts lanudos pudieron haber ingresado a estas áreas del sur durante los tiempos en que las poblaciones de mamuts colombianos estaban ausentes allí. [77]
Relación con los humanos
Los humanos modernos coexistieron con los mamuts lanudos durante el período Paleolítico Superior cuando los humanos ingresaron a Europa desde África hace entre 30.000 y 40.000 años. Antes de esto, los neandertales habían convivido con los mamuts durante el Paleolítico Medio y ya usaban huesos de mamut para fabricar herramientas y materiales de construcción. Los mamuts lanudos eran muy importantes para los humanos de la era del hielo, y la supervivencia humana puede haber dependido del mamut en algunas áreas. La evidencia de tal coexistencia no se reconoció hasta el siglo XIX. William Buckland publicó su descubrimiento del esqueleto de la Dama Roja de Paviland en 1823, que se encontró en una cueva junto a huesos de mamut lanudo, pero negó erróneamente que fueran contemporáneos. En 1864, Édouard Lartet encontró un grabado de un mamut lanudo en un trozo de marfil de mamut en la cueva Abri de la Madeleine en Dordoña , Francia. El grabado fue la primera evidencia ampliamente aceptada de la coexistencia de humanos con animales prehistóricos extintos y es la primera representación contemporánea de tal criatura conocida por la ciencia moderna. [87]
El mamut lanudo es el tercer animal más representado en el arte de la edad de hielo, después de los caballos y el bisonte, y estas imágenes se produjeron hace entre 35.000 y 11.500 años. En la actualidad, se conocen más de 500 representaciones de mamuts lanudos, en medios que van desde pinturas rupestres y grabados en las paredes de 46 cuevas en Rusia, Francia y España hasta grabados y esculturas (denominadas " arte portátil ") hechas de marfil, astas, piedra y hueso. Existen pinturas rupestres de mamuts lanudos en varios estilos y tamaños. La cueva francesa de Rouffignac tiene la mayor cantidad de representaciones, 159, y algunos de los dibujos miden más de 2 metros (6,6 pies) de largo. Otras cuevas notables con representaciones de mamuts son la cueva Chauvet , la cueva Les Combarelles y Font-de-Gaume . [88] En cambio , una representación en la Cueva de El Castillo puede mostrar a Palaeoloxodon , el "elefante de colmillos rectos". [89]
El "arte portátil" se puede fechar con mayor precisión que el arte rupestre, ya que se encuentra en los mismos depósitos que las herramientas y otros artefactos de la edad de hielo. La colección más grande de arte de mamut portátil, que consta de 62 representaciones en 47 placas, se encontró en la década de 1960 en un campamento al aire libre excavado cerca de Gönnersdorf en Alemania. No parece existir una correlación entre el número de mamuts representados y las especies que fueron cazadas con mayor frecuencia, ya que los huesos de reno son los restos animales que se encuentran con mayor frecuencia en el sitio. En Francia se han encontrado dos lanzadores de lanzas con forma de mamuts lanudos. [88] Es posible que algunas representaciones de mamuts portátiles no se hayan producido donde fueron descubiertas, pero podrían haberse movido por el comercio antiguo. [89]
Explotación
Los huesos de mamut lanudo se utilizaron como material de construcción para las viviendas tanto de los neandertales como de los humanos modernos durante la edad de hielo. [90] Se conocen más de 70 viviendas de este tipo, principalmente de la llanura de Europa del Este . Las bases de las cabañas eran circulares y variaban de 8 a 24 metros cuadrados (86 a 258 pies cuadrados). La disposición de las viviendas varió y varió de 1 a 20 m (3,3 a 65,6 pies) de distancia, según la ubicación. Los huesos grandes se usaron como cimientos para las cabañas, los colmillos para las entradas y los techos probablemente eran pieles mantenidas en su lugar por huesos o colmillos. Algunas cabañas tenían pisos que se extendían 40 cm (16 pulgadas) por debajo del suelo. Algunas cabañas incluían chimeneas, que usaban huesos como combustible, probablemente porque la leña era escasa. Algunos de los huesos utilizados para los materiales pueden provenir de mamuts asesinados por humanos, pero el estado de los huesos y el hecho de que los huesos utilizados para construir una sola vivienda variaban en varios miles de años de antigüedad, sugiere que se recolectaron restos de animales muertos hace mucho tiempo. Los huesos de mamut lanudo se convirtieron en diversas herramientas, muebles e instrumentos musicales. Los huesos grandes, como los omóplatos, se utilizaron para cubrir cadáveres humanos durante el entierro. [91]
El marfil de mamut lanudo se utilizó para crear objetos de arte. Varias estatuillas de Venus , incluida la Venus de Brassempouy y la Venus de Lespugue , se hicieron con este material. Se conocen las armas hechas de marfil, como dagas, lanzas y un boomerang . Un estudio de 2019 encontró que el marfil de mamut lanudo era el material óseo más adecuado para la producción de puntas de proyectiles de caza mayor durante el Plesistoceno tardío. Para poder procesar el marfil, los grandes colmillos debían cortarse, cincelarse y partirse en trozos más pequeños y manejables. Algunos artefactos de marfil muestran que los colmillos se habían enderezado y se desconoce cómo se logró. [92] [65]
Varios especímenes de mamut lanudo muestran evidencia de haber sido masacrados por humanos, lo que se indica mediante roturas, marcas de corte y herramientas de piedra asociadas. Se desconoce cuánto dependían los humanos prehistóricos de la carne de mamut lanudo, ya que había muchos otros herbívoros grandes disponibles. Muchos cadáveres de mamut pueden haber sido recogidos por humanos en lugar de cazados. Algunas pinturas rupestres muestran mamuts lanudos en estructuras interpretadas como trampas de caída. Pocos especímenes muestran evidencia directa e inequívoca de haber sido cazados por humanos. Un espécimen siberiano con una punta de lanza incrustada en el omóplato muestra que le habían arrojado una lanza con gran fuerza. [93] Un espécimen de la época musulmana de Italia muestra evidencia de caza con lanzas por parte de los neandertales. [94] El espécimen juvenil apodado "Yuka" es el primer mamut congelado con evidencia de interacción humana. Muestra evidencia de haber sido asesinado por un gran depredador y de haber sido secuestrado por humanos poco después. Algunos de sus huesos habían sido extraídos y se encontraron cerca. [95] Un sitio cerca del río Yana en Siberia ha revelado varios especímenes con evidencia de caza humana, pero se interpretó que los hallazgos mostraban que los animales no fueron cazados intensivamente, sino quizás principalmente cuando se necesitaba marfil. [96] Dos mamuts lanudos de Wisconsin , los " mamuts Schaefer" y "Hebior", muestran evidencia de haber sido masacrados por paleoamericanos . [97] [98]
Extinción
La mayoría de las poblaciones de mamuts lanudos desaparecieron durante el Pleistoceno tardío y el Holoceno temprano , junto con la mayor parte de la megafauna del Pleistoceno (incluido el mamut colombino). Esta extinción formó parte del evento de extinción del Cuaternario , que comenzó hace 40.000 años y alcanzó su punto máximo hace entre 14.000 y 11.500 años. Los científicos están divididos sobre si la caza o el cambio climático, que provocó la reducción de su hábitat, fue el principal factor que contribuyó a la extinción del mamut lanudo, o si se debió a una combinación de ambos. Cualquiera sea la causa, los mamíferos grandes son generalmente más vulnerables que los más pequeños debido a su menor tamaño de población y bajas tasas de reproducción. Diferentes poblaciones de mamuts lanudos no murieron simultáneamente en su área de distribución, sino que gradualmente se extinguieron con el tiempo. La mayoría de las poblaciones desaparecieron hace entre 14.000 y 10.000 años. La última población continental existía en la península de Kyttyk en Siberia hace 9.650 años. [99] [100] Una pequeña población de mamuts sobrevivió en St. Paul Island , Alaska, bien en el Holoceno [101] [102] [103] con la fecha más recientemente publicado de extinción siendo 5.600 años BP [104] Los La última población conocida permaneció en la isla Wrangel en el Océano Ártico hasta hace 4.000 años, bien entrado el comienzo de la civilización humana y al mismo tiempo que se construyó la Gran Pirámide del antiguo Egipto . [105] [106] [107] [108]
La secuenciación del ADN de los restos de dos mamuts, uno de Siberia 44.800 años AP y otro de la isla Wrangel 4.300 años AP, indica dos grandes choques de población: uno hace unos 280.000 años del que se recuperó la población, y un segundo hace unos 12.000 años, cerca del el final de la era de hielo, de la cual no fue así. [109] Los mamuts de la isla Wrangel se aislaron durante 5000 años por el aumento del nivel del mar posterior a la edad de hielo, y la endogamia resultante en su pequeña población de aproximadamente 300 a 1000 individuos [110] condujo a un 20% [111] a 30% [ 108] pérdida de heterocigosidad y una pérdida del 65% en la diversidad del ADN mitocondrial. [108] La población parece haber permanecido estable posteriormente, sin sufrir una pérdida significativa adicional de diversidad genética. [108] [112] La evidencia genética, por lo tanto, implica que la extinción de esta población final fue repentina, en lugar de la culminación de un declive gradual. [108]
Antes de su extinción, los mamuts de la isla Wrangel habían acumulado numerosos defectos genéticos debido a su pequeña población; en particular, varios genes de los receptores olfativos y las proteínas urinarias dejaron de funcionar, posiblemente porque habían perdido su valor selectivo en el entorno de la isla. [113] No está claro si estos cambios genéticos contribuyeron a su extinción. [114] Se ha propuesto que estos cambios son consistentes con el concepto de fusión genómica ; [113] sin embargo, la desaparición repentina de una población aparentemente estable puede ser más consistente con un evento catastrófico, posiblemente relacionado con el clima (como la formación de hielo en la capa de nieve) o una expedición de caza humana. [115] La desaparición coincide aproximadamente en el tiempo con la primera evidencia de humanos en la isla. [116] Los mamuts lanudos del este de Beringia ( Alaska y Yukón modernos ) se extinguieron de manera similar hace unos 13.300 años, poco después (aproximadamente 1000 años) después de la primera aparición de humanos en el área, que es paralelo al destino de todos los demás del Pleistoceno tardío. proboscids (mamuts, gomphotheres y mastodontes), así como la mayor parte del resto de la megafauna de las Américas . [117] Por el contrario, la población de mamuts de la isla St. Paul aparentemente desapareció antes de la llegada humana debido a la reducción del hábitat como resultado del aumento del nivel del mar posterior a la era glacial, [117] quizás en gran medida como resultado de la consiguiente reducción en el suministro de agua dulce. [104]
Los cambios en el clima redujeron el hábitat adecuado del mamut de 7.700.000 km 2 (3.000.000 millas cuadradas) hace 42.000 años a 800.000 km 2 (310.000 millas cuadradas) hace 6.000 años. [118] [119] Los mamuts lanudos sobrevivieron a una pérdida aún mayor de hábitat al final de la glaciación de Saale hace 125.000 años, y los humanos probablemente cazaron las poblaciones restantes hasta la extinción al final del último período glacial . [120] [121] Los estudios de 11,300-11,000 años de edad, vía de la pista en el sur-oeste de Canadá mostró que M. primigenius estaba en declive, mientras que coexisten con los humanos, ya que se identificaron muchos menos pistas de los menores de lo que cabría esperar en un normales rebaño. [54]
El declive del mamut lanudo podría haber aumentado las temperaturas hasta en 0,2 ° C (0,36 ° F) en las latitudes altas del hemisferio norte. Los mamuts con frecuencia comían abedules, creando un hábitat de pastizales. Con la desaparición de los mamuts, los bosques de abedules, que absorben más luz solar que los pastizales, se expandieron, lo que provocó un calentamiento regional. [122]
Especímenes fósiles
Se han encontrado fósiles de mamut lanudo en muchos tipos diferentes de depósitos, incluidos antiguos ríos y lagos, y en " Doggerland " en el Mar del Norte , que en ocasiones estuvo seco durante la edad de hielo. Estos fósiles suelen ser fragmentarios y no contienen tejido blando. Las acumulaciones de restos de elefantes modernos se han denominado " cementerios de elefantes ", ya que se pensó erróneamente que estos sitios eran donde los elefantes viejos iban a morir. Se han encontrado acumulaciones similares de huesos de mamut lanudo; se cree que estos son el resultado de la muerte de personas cerca o en los ríos durante miles de años, y sus huesos finalmente se unieron por los arroyos. Se cree que algunas acumulaciones son restos de rebaños que murieron juntos al mismo tiempo, quizás debido a las inundaciones. Las trampas naturales, como los orificios de las teteras , los sumideros y el barro, han atrapado a los mamuts en eventos separados a lo largo del tiempo. [123]
Aparte de los restos congelados, el único tejido blando conocido es de un espécimen que se conservó en una filtración de petróleo en Starunia , Polonia. Se han encontrado restos congelados de mamuts lanudos en las partes del norte de Siberia y Alaska, con muchos menos hallazgos en esta última. Dichos restos se encuentran principalmente sobre el Círculo Polar Ártico , en el permafrost. Aparentemente, era menos probable que los tejidos blandos se conservaran entre hace 30.000 y 15.000 años, tal vez porque el clima era más suave durante ese período. La mayoría de los especímenes se han degradado parcialmente antes del descubrimiento, debido a la exposición o al carroñero. Esta " momificación natural " requería que el animal fuera enterrado rápidamente en líquidos o semisólidos como limo, barro y agua helada, que luego se congeló. [124]
La presencia de alimentos no digeridos en el estómago y vainas de semillas aún en la boca de muchos de los especímenes sugiere que no es probable que haya hambre ni exposición. La madurez de esta vegetación ingerida sitúa el momento de la muerte en otoño y no en primavera, cuando se esperaban flores. [125] Los animales pueden haber caído a través del hielo en pequeños estanques o baches, sepultándolos. Sin duda, se sabe que muchos murieron en los ríos, tal vez por ser arrastrados por las inundaciones. En un lugar, junto al río Byoryolyokh en Yakutia en Siberia, se han encontrado más de 8,000 huesos de al menos 140 mamuts en un solo lugar, aparentemente habiendo sido arrastrados allí por la corriente. [126]
Especímenes congelados
Entre 1692 y 1806, solo se publicaron en Europa cuatro descripciones de mamuts congelados. Ninguno de los restos de esos cinco se conservó y no se recuperaron esqueletos completos durante ese tiempo. [127] Aunque los europeos habían excavado cadáveres congelados de mamut lanudo ya en 1728, el primer espécimen completamente documentado fue descubierto cerca del delta del río Lena en 1799 por Ossip Schumachov, un cazador siberiano. [128] Mientras estaba en Yakutsk en 1806, Michael Friedrich Adams se enteró del mamut congelado. Adams recuperó todo el esqueleto, excepto los colmillos, que Shumachov ya había vendido, y una pata delantera, la mayor parte de la piel y casi 18 kg (40 libras) de cabello. Durante su viaje de regreso, compró un par de colmillos que creía que eran los que había vendido Shumachov. Adams llevó todo al Museo Zoológico del Instituto Zoológico de la Academia de Ciencias de Rusia , y la tarea de montar el esqueleto fue encomendada a Wilhelm Gottlieb Tilesius . [5] [129] Este fue uno de los primeros intentos de reconstruir el esqueleto de un animal extinto. La mayor parte de la reconstrucción es correcta, pero Tilesius colocó cada colmillo en la cavidad opuesta, de modo que se curvaran hacia afuera en lugar de hacia adentro. El error no se corrigió hasta 1899, y la colocación correcta de los colmillos de mamut seguía siendo un tema de debate en el siglo XX. [130] [131]
La excavación de 1901 del "mamut Berezovka" es el mejor documentado de los primeros hallazgos. Fue descubierto en el río Berezovka siberiano (después de que un perro notó su olor) y las autoridades rusas financiaron su excavación. Toda la expedición duró 10 meses y el espécimen tuvo que cortarse en pedazos antes de que pudiera ser transportado a San Petersburgo. La mayor parte de la piel de la cabeza y el tronco habían sido saqueados por depredadores y la mayoría de los órganos internos se habían podrido. Fue identificado como un hombre de 35 a 40 años, que había muerto hace 35.000 años. El animal todavía tenía hierba entre los dientes y en la lengua, lo que demuestra que había muerto repentinamente. Uno de sus omóplatos estaba roto, lo que pudo haber sucedido cuando cayó en una grieta. Pudo haber muerto por asfixia , como lo indica su pene erecto. Un tercio de una réplica del mamut en el Museo de Zoología de San Petersburgo está cubierto de piel y pelo del "mamut Berezovka". [124] [125]
Para 1929, se habían documentado los restos de 34 mamuts con tejidos blandos congelados (piel, carne u órganos). Solo cuatro de ellos estaban relativamente completos. Desde entonces, se han encontrado muchos más. En la mayoría de los casos, la carne mostró signos de descomposición antes de su congelación y posterior desecación. [132] Desde 1860, las autoridades rusas han ofrecido recompensas de hasta 1000 libras esterlinas por el hallazgo de cadáveres de mamut lanudo congelados. A menudo, estos hallazgos se mantuvieron en secreto debido a la superstición. Se perdieron varios cadáveres porque no fueron reportados, y uno fue alimentado a perros. En años más recientes, las expediciones científicas se han dedicado a encontrar cadáveres en lugar de depender únicamente de encuentros casuales. El espécimen congelado más famoso de Alaska es un ternero apodado "Effie", que fue encontrado en 1948. Consta de la cabeza, el tronco y una pata delantera, y tiene unos 25.000 años. [123]
En 1977, se descubrió el cadáver bien conservado de un ternero de mamut lanudo de siete a ocho meses llamado "Dima". Este cadáver se recuperó cerca de un afluente del río Kolyma en el noreste de Siberia. Este espécimen pesaba alrededor de 100 kg (220 lb) al morir y tenía 104 cm (41 pulgadas) de alto y 115 cm (45 pulgadas) de largo. La datación por radiocarbono determinó que "Dima" murió hace unos 40.000 años. Sus órganos internos son similares a los de los elefantes modernos, pero sus orejas son solo una décima parte del tamaño de las de un elefante africano de edad similar. Un juvenil menos completo, apodado "Mascha", fue encontrado en la península de Yamal en 1988. Tenía entre 3 y 4 meses de edad, y una laceración en su pie derecho pudo haber sido la causa de la muerte. Es el mamut congelado más occidental encontrado. [133]
En 1997, se descubrió un pedazo de colmillo de mamut que sobresalía de la tundra de la península de Taymyr en Siberia, Rusia. En 1999, este cadáver de 20.380 años y 25 toneladas de sedimento circundante fueron transportados por un helicóptero de carga pesada Mi-26 a una cueva de hielo en Khatanga . El espécimen fue apodado el " mamut Jarkov ". En octubre de 2000, se iniciaron las cuidadosas operaciones de descongelación en esta cueva con el uso de secadores de pelo para mantener intactos el cabello y otros tejidos blandos. [134] [135]
En 2002, se descubrió un cadáver bien conservado cerca del río Maxunuokha en el norte de Yakutia, que se recuperó durante tres excavaciones. Este espécimen macho adulto se llamaba "mamut Yukagir", y se estima que vivió hace unos 18.560 años, medía 282,9 cm (9,2 pies) de altura hasta el hombro y pesaba entre 4 y 5 toneladas. Es uno de los mamuts mejor conservados jamás encontrados debido a la cabeza casi completa, cubierta de piel, pero sin el tronco. Se encontraron algunos restos postcraneales, algunos con tejido blando. [71]
En 2007, se descubrió el cadáver de una ternera apodada "Lyuba" cerca del río Yuribey , donde había estado enterrada durante 41.800 años. [62] [136] Al cortar una sección a través de un molar y analizar sus líneas de crecimiento, encontraron que el animal había muerto a la edad de un mes. [70] El ternero momificado pesaba 50 kg (110 libras), tenía 85 cm (33 pulgadas) de alto y 130 cm (51 pulgadas) de largo. [137] [138] En el momento del descubrimiento, sus ojos y tronco estaban intactos y algo de pelo permanecía en su cuerpo. Sus órganos y piel están muy bien conservados. [139] Se cree que "Lyuba" fue asfixiado por el barro en un río que atravesaba su rebaño. [62] [140] Después de la muerte, su cuerpo pudo haber sido colonizado por bacterias que producen ácido láctico , que lo "encurtió", preservando al mamut en un estado casi prístino. [62]
En 2012, se encontró un menor en Siberia, que tenía marcas de corte hechas por el hombre. Los científicos estimaron que su edad de muerte era de 2,5 años y la apodaron " Yuka ". Su cráneo y pelvis habían sido removidos antes del descubrimiento, pero fueron encontrados cerca. [95] [141] Después de ser descubierto, la piel de "Yuka" fue preparada para producir una montura de taxidermia . [40] En 2019, un grupo de investigadores logró obtener signos de actividad biológica después de transferir núcleos de "Yuka" a ovocitos de ratón . [142]
En 2013, se encontró un cadáver bien conservado en la isla Maly Lyakhovsky , una de las islas del archipiélago de las islas de Nueva Siberia , una hembra de entre 50 y 60 años en el momento de la muerte. La canal contenía tejido muscular bien conservado. Cuando se extrajo del hielo, la sangre líquida se derramó de la cavidad abdominal. Los buscadores interpretaron esto como una indicación de que la sangre de mamut lanudo poseía propiedades anticongelantes. [143]
Renacimiento de la especie
La existencia de restos de tejidos blandos conservados y ADN de mamuts lanudos ha llevado a la idea de que la especie podría recrearse por medios científicos. Se han propuesto varios métodos para lograr esto. La clonación implicaría la eliminación del núcleo que contiene el ADN del óvulo de una elefante hembra y el reemplazo por un núcleo de tejido de mamut lanudo. A continuación, la célula se estimularía para que se dividiera y se volvería a insertar en una elefante hembra. El ternero resultante tendría los genes del mamut lanudo, aunque su entorno fetal sería diferente. La mayoría de los mamuts intactos han tenido poco ADN utilizable debido a sus condiciones de conservación. No hay suficiente para guiar la producción de un embrión. [144] [145]
Un segundo método implica la inseminación artificial de un óvulo de elefante con espermatozoides de un cadáver de mamut lanudo congelado. La descendencia resultante sería un híbrido elefante-mamut, y el proceso tendría que repetirse para poder utilizar más híbridos en la reproducción. Después de varias generaciones de cruzamiento de estos híbridos, se produciría un mamut lanudo casi puro. En un caso, un elefante asiático y un elefante africano produjeron un ternero vivo llamado Motty , pero murió por defectos a menos de dos semanas de edad. [146] El hecho de que los espermatozoides de los mamíferos modernos sean viables durante 15 años como máximo después de la congelación hace que este método sea inviable. [145]
Varios proyectos están trabajando para reemplazar gradualmente los genes en células de elefante con genes de mamut. [147] [148] Para 2015 y utilizando la nueva técnica de edición de ADN CRISPR , un equipo tenía algunos genes de mamut lanudo editados en el genoma de un elefante asiático; centrándose inicialmente en la resistencia al frío, [149] los genes diana son el tamaño del oído externo, la grasa subcutánea, la hemoglobina y los atributos del cabello. [150] [151] Si algún método tiene éxito, se ha sugerido introducir los híbridos en una reserva de vida silvestre en Siberia llamada Parque Pleistoceno . [152]
Algunos investigadores cuestionan la ética de tales intentos de recreación. Además de los problemas técnicos, no queda mucho hábitat que sea adecuado para los híbridos elefante-mamut. Debido a que la especie era social y gregaria , la creación de algunos especímenes no sería ideal. El tiempo y los recursos necesarios serían enormes y los beneficios científicos no estarían claros, lo que sugiere que estos recursos deberían usarse para preservar las especies de elefantes existentes que están en peligro de extinción. [145] [153] [154] Se ha cuestionado la ética de usar elefantes como madres sustitutas en los intentos de hibridación, ya que la mayoría de los embriones no sobrevivirían, y sería imposible conocer las necesidades exactas de una cría híbrida de elefante-mamut. [155]
Relevancia cultural
El mamut lanudo ha seguido siendo culturalmente significativo mucho después de su extinción. Los pueblos indígenas de Siberia habían encontrado durante mucho tiempo lo que ahora se sabe que son restos de mamut lanudo, recolectando sus colmillos para el comercio de marfil . Los nativos de Siberia creían que los restos de mamuts lanudos eran los de animales gigantes parecidos a topos que vivían bajo tierra y morían al excavar en la superficie. [156] [157] Los colmillos de mamut lanudos habían sido artículos de comercio en Asia mucho antes de que los europeos se familiarizaran con ellos. Se dice que Güyük , el Khan de los mongoles del siglo XIII, se sentó en un trono hecho de marfil de mamut. [127] Inspirado por el concepto de los nativos siberianos del mamut como una criatura subterránea, fue registrado en la enciclopedia farmacéutica china, Ben Cao Gangmu , como yin shu , "el roedor oculto". [158]
Los pueblos indígenas de América del Norte usaban marfil y hueso de mamut lanudo para herramientas y arte. [159] Como en Siberia, los nativos norteamericanos tenían "mitos de observación" que explicaban los restos de mamuts lanudos y otros elefantes; el estrecho de Bering Inupiat creía que los huesos provenían de criaturas excavadoras, mientras que otros pueblos los asociaban con gigantes primordiales o "grandes bestias". [160] [161] [162] Los observadores han interpretado que las leyendas de varios pueblos nativos americanos contienen recuerdos populares de elefantes extintos, aunque otros estudiosos son escépticos de que la memoria popular pueda sobrevivir durante tanto tiempo. [160] [162] [163]
Se informa que el marfil de mamut siberiano se exportó a Rusia y Europa en el siglo X. El primer marfil siberiano que llegó a Europa occidental fue traído a Londres en 1611. Cuando Rusia ocupó Siberia, el comercio de marfil creció y se convirtió en un producto ampliamente exportado, y se excavaron enormes cantidades. Desde el siglo XIX en adelante, el marfil de mamut lanudo se convirtió en un producto muy apreciado, utilizado como materia prima para muchos productos. Hoy en día, todavía tiene una gran demanda como reemplazo de la exportación ahora prohibida de marfil de elefante, y se le conoce como "oro blanco". Los comerciantes locales estiman que 10 millones de mamuts todavía están congelados en Siberia, y los conservacionistas han sugerido que esto podría ayudar a salvar de la extinción a las especies vivas de elefantes. Los elefantes son cazados por cazadores furtivos por su marfil, pero si, en cambio, los mamuts ya extintos pudieran abastecerlo, estos podrían satisfacer la demanda. El comercio de marfil de elefante se prohibió en la mayoría de los lugares después de la Conferencia de Lausana de 1989 , pero se sabe que los comerciantes lo etiquetan como marfil de mamut para pasar por la aduana. El marfil de mamut se parece al marfil de elefante, pero el primero es más marrón y las líneas de Schreger tienen una textura más gruesa. [164] En el siglo XXI, el calentamiento global ha facilitado el acceso a los colmillos siberianos, ya que el permafrost se descongela más rápidamente, dejando al descubierto los mamuts incrustados en él. [165]
Abundan las historias sobre la carne congelada de mamut lanudo que se consumía una vez descongelada, especialmente la del "mamut Berezovka", pero la mayoría de ellas se consideran dudosas. En la mayoría de los casos, los cadáveres estaban podridos y el hedor era tan insoportable que solo los carroñeros salvajes y los perros que acompañaban a los buscadores mostraron algún interés en la carne. Aparentemente, tal carne se recomendó una vez contra las enfermedades en China, y los nativos siberianos ocasionalmente han cocinado la carne de los cadáveres congelados que descubrieron. [166] Según una de las historias más famosas, los miembros del Club de Exploradores cenaron carne de un mamut congelado de Alaska en 1951. En 2016, un grupo de investigadores examinó genéticamente una muestra de la comida y descubrió que pertenecía a una tortuga marina verde (también se había afirmado que pertenecía a Megatherium ). Los investigadores concluyeron que la cena había sido un truco publicitario. [167] En 2011, la paleontóloga china Lida Xing transmitió en vivo mientras comía carne de una pata de mamut siberiano (completamente cocida y condimentada con sal), y le dijo a su audiencia que sabía mal ya tierra. Esto provocó controversia y obtuvo reacciones encontradas, pero Xing declaró que lo hizo para promover la ciencia. [168]
Supuesta supervivencia
Ha habido demandas ocasionales que el mamut no se ha extinguido y que pequeña, aislada rebaños podrían sobrevivir en el vasto y escasamente habitada tundra del hemisferio norte . En el siglo XIX, los miembros de las tribus siberianas transmitieron a las autoridades rusas varios informes de "grandes bestias peludas", pero nunca surgieron pruebas científicas. Un encargado de negocios francés que trabajaba en Vladivostok , M. Gallon, dijo en 1946 que en 1920 había conocido a un cazador de pieles ruso que afirmaba haber visto "elefantes" peludos y gigantes vivos en las profundidades de la taiga . [169] Debido a la gran área de Siberia, no se puede descartar por completo que los mamuts lanudos sobrevivieran hasta tiempos más recientes, pero toda la evidencia indica que se extinguieron hace miles de años. Es probable que estos nativos hayan adquirido su conocimiento sobre los mamuts lanudos a partir de los cadáveres que encontraron y que esta es la fuente de sus leyendas sobre el animal. [170]
A finales del siglo XIX, existían rumores sobre la supervivencia de los mamuts en Alaska. [169] En 1899, Henry Tukeman detalló su muerte de un mamut en Alaska y su posterior donación del espécimen a la Institución Smithsonian en Washington, DC . El museo negó la historia. [171] El escritor sueco Bengt Sjögren sugirió en 1962 que el mito comenzó cuando el biólogo estadounidense Charles Haskins Townsend viajó a Alaska, vio esquimales intercambiando colmillos de mamut, preguntó si los mamuts aún vivían en Alaska y les proporcionó un dibujo del animal. . [169] Bernard Heuvelmans incluyó la posibilidad de poblaciones residuales de mamuts siberianos en su libro de 1955, On The Track Of Unknown Animals ; Si bien su libro fue una investigación sistemática sobre posibles especies desconocidas, se convirtió en la base del movimiento de criptozoología . [172]
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Bibliografía
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enlaces externos
- Datos relacionados con Mammuthus primigenius en Wikispecies
- Museo de Historia Natural: "El último de los mamuts" - video de tres minutos sobre la extinción del mamut lanudo, presentado por Adrian Lister
- National Geographic: "Búsqueda del tesoro de colmillos de mamut": vídeo de dos minutos sobre la recolección de colmillos de mamut en la Siberia moderna