Meloidogyne arenaria es una especie de nematodos fitopatógenos . Este nematodo también se conoce como nematodo del nudo de la raíz del maní . La palabra " Meloidogyne " se deriva de dos palabras griegas que significan "en forma de manzana" y "hembra". [1] El nematodo del nudo de la raíz del maní, M. arenaria, es una de lasespecies"principales" de Meloidogyne debido a su importancia económica mundial. [2] M. arenaria es una especie de nematodo predominante en los Estados Unidos que ataca al maní en Alabama, Florida, Georgia y Texas. [3] La especie de nematodo más dañina para el maní en los EE . UU. Es M. arenaria.carrera 1 y las pérdidas pueden superar el 50% en campos severamente infestados. [4] Entre las diversas especies de Meloidogyne que se han caracterizado, M. arenaria es la más variable tanto morfológica como citológicamente. [2] En 1949, se identificaron dos razas de este nematodo, la raza 1 que se reproduce en el maní y la raza 2 que no puede hacerlo. [2] Sin embargo, en un estudio reciente, se describieron tres razas (razas 1, 2 y 3). [5] López-Pérez et al (2011) también habían estudiado poblaciones de M. arenaria raza 2, que se reproduce en plantas de tomate portadoras del gen Mi y raza 3, que se reproduce tanto en pimiento resistente como en tomate. [6]
Meloidogyne arenaria | |
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Meloidogyne arenaria en Beta vulgaris (remolacha) | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Nematoda |
Pedido: | Tylenchida |
Familia: | Heteroderidos |
Género: | Meloidogyne |
Especies: | M. arenaria |
Nombre binomial | |
Meloidogyne arenaria (Neal, 1889) |
Historia
Meloidogyne arenaria tiene la misma historia que los otros nematodos agalladores. Meloidogyne spp se agruparon originalmente junto con los nematodos del quiste ( Heterodera spp), pero luego se separaron después de que se confirmó que eran significativamente diferentes entre sí. Los cambios que se realizaron al descubrir Meloidogyne spp de nematodos se describen a continuación;
- 1855 - El reverendo Miles Joseph Berkeley (clérigo) notó agallas en pepinos en invernadero en Inglaterra. Este fue el primer informe oficial de nematodos que causaron agallas en las raíces de las plantas.
- 1871 - Schmidt describe Heterodera schactii, el nematodo del quiste de la remolacha azucarera.
- 1872 - Greeff describió Anguillula radicicola , un nematodo que causaba agallas en cereales y pastos, pero en realidad era Ditylenchus y no un nematodo agallador.
- 1879 - Cornu - describió un nematodo agallador como Anguillula marioni .
- 1884 - Muller decidió que el nematodo agallador de raíces era el mismo que el nematodo agallador de raíces de Greeff y que ambos deberían ser Heterodera - Heterodera radicicola .
- 1887 - Goeldi - Brasil - describió un nudo de raíz en el café - Meloidogyne exigua .
- 1932 - Goodey - decidió que el uso de Heterodera radicicola era incorrecto de acuerdo con las Reglas Internacionales de Nomenclatura Zoológica, ya que el H. radicicola original no era un nematodo agallador. Lo rebautizó como Heterodera marioni .
- 1949 - Chitwood los eliminó de Heterodera porque se diferenciaban de los nematodos del quiste. Dado que el nombre más antiguo del género era Meloidogyne exigua de Goeldi , ese nombre tenía precedencia. Chitwood describió cinco especies basadas en patrones perineales, siendo M. arenaria una de las cinco. [7]
Distribución
El daño a los cultivos por este nematodo se enfrenta principalmente en regiones más cálidas y rara vez se encuentra en áreas donde las temperaturas mensuales promedio se acercan al punto de congelación. [2] El nematodo del nudo de la raíz del maní, raza 1, se encuentra en todas las áreas donde se cultiva el maní. [8]
Importancia economica
El nematodo agallador del maní es la plaga de nematodos más grave del cultivo y, sin duda, el problema más grave de enfermedades transmitidas por el suelo. Por ejemplo, el nematodo está presente en casi todos los campos donde se cultiva el cultivo en Florida y se estima que se producirán daños económicos en más del 50% de estos campos. Los campos individuales de maní fuertemente infestados con el nematodo agallador han sufrido pérdidas de rendimiento superiores al 75%. Además de causar un daño considerable por sí solo, también aumenta la gravedad y la incidencia de otras enfermedades transmitidas por el suelo, como la pudrición del tallo del sur y Cylindrocladium blackrot. [9] M. arenaria es una plaga con clasificación C en California. [7]
Morfología y anatomía
Las diferentes etapas de desarrollo de este nematodo tienen características únicas que se utilizan para describirlas. Entre los caracteres comúnmente utilizados para definir especies y poblaciones de nematodos, los caracteres morfométricos tienen un significado marcado. [5]
Las hembras son hinchadas, blancas nacaradas en forma de pera y sedentarias. Depositan sus huevos en una masa gelatinosa, que generalmente sobresale del tejido de la raíz agrietada. Las hembras de este nematodo son completamente endoparásitas. [10] Las hembras maduras de M. arenaria se identifican por las marcas cuticulares en el área perineal, la longitud del estilete y las punciones en la cutícula. [7] [10] Al describir la morfología de M. arenaria race1, Eisenback et al., (1981) informaron que en las hembras, el arco dorsal está aplanado y redondeado. Las estrías en el arco están ligeramente sangradas en las líneas laterales y generalmente forman un hombro en el arco. El estilete es muy robusto y el cono y el eje son anchos. El disco labial y los labios tienen forma de campana muda y tienen grandes labios laterales que están separados de los labios medial y de la región de la cabeza. [11] En un estudio en Argentina, se analizaron los patrones perineales de 100 hembras de una población de M. arenaria , raza 2 que crecen en plantas de tomate y se observaron variaciones morfológicas moderadas. La forma general fue redondeada en la mayoría de los casos, pero fue de forma ovalada en una pequeña proporción (4%). El 46% de las hembras mostró un arco dorsal bajo, mientras que el 38% mostró un arco dorsal alto, mientras que el resto fue intermedio. Las líneas en la región post-anal eran lisas u onduladas, continuas o rotas, formando ocasionalmente hombros (18% de las hembras). Generalmente no se observaron alas. Los fásmidos fueron visibles en el 25% de los patrones y la distancia media entre ellos fue de 24,33 ± 1,61 mm. Solo siete de cada cien hembras presentaron patrones perineales con líneas laterales débilmente demarcadas por estrías bifurcadas. Las hembras adultas eran piriformes y carecían de una protuberancia terminal en la zona posterior del cuerpo. Las longitudes corporales de las hembras oscilaron entre 465 mm y 1,129 mm. El poro excretor de las hembras se localizó más cerca de la base del estilete que del bulbo mediano, en aproximadamente 2 estiletes de longitud, de acuerdo con un espécimen típico de M. arenaria . El estilete tenía una curvatura dorsal. [5]
Los juveniles de la segunda etapa de este nematodo son cortos (400-600 micrómetros) con estiletes muy cortos (10-15 micrómetros). El estilete está ligeramente esclerotizado con perillas indistintas. El marco cefálico también está débilmente esclerotizado. La glándula esofágica se superpone al intestino ventralmente y la cola se estrecha hasta una punta puntiaguda con un extremo claro [10] En un estudio, los juveniles de segunda etapa (J2) promediaron 458,51 ± 20,48 mm de longitud y 15,35 ± 0,76 mm de ancho. El recto no estaba dilatado. La longitud de la cola (desde el ano hasta el extremo posterior) era de 56,21 ± 2,78 mm y la punta de la cola estaba redondeada. [5]
Los machos de M. arenaria son largos (1.0 a 2.0 mm). El estilete es corto y tiene perillas distintas. La glándula esofágica se superpone ventralmente al intestino. La cola es corta y redondeada y no tiene bolsa. Las espículas se abren a poca distancia de la punta de la cola. [10] Los machos también tienen una cabeza que es baja y se inclina posteriormente con 2 o 3 anulaciones incompletas alrededor de la región de la cabeza. El estilete es puntiagudo y la abertura del lumen tiene una pequeña protuberancia en el lado ventral. [11] A partir de su estudio, García y Sánchez-Puerta, (2012) también informaron que la longitud media del cuerpo masculino era de 1,6 ± 0,31 mm. La cabeza de los machos era plana a cóncava y mostraba un disco labial moderadamente elevado. Los machos también tenían cuatro líneas laterales, que se observaban fácilmente. [5]
Síntomas de la enfermedad del nudo de la raíz del maní
Estos nematodos causan síntomas tanto en hojas como en raíces. Los síntomas foliares de la enfermedad de los agalladores pueden manifestarse en cualquier momento durante la temporada de crecimiento. Estos síntomas de daño por nematodos en las plantas de maní varían desde retraso en el crecimiento, coloración amarillenta, marchitez e incluso muerte de la planta. [9] Ferris (1999-2012), también informó que los nematodos causan coloración amarillenta; marchitamiento al mediodía; síntomas de estrés hídrico y nutricional; ya veces la muerte, especialmente si el nematodo interactúa con otros organismos. [7] Pueden aparecer en un cultivo de maní a partir de unos 100 días después de la siembra o después de períodos de clima seco y caluroso. Las áreas de maní dañadas por el nematodo agallador suelen ser de forma redonda a oblonga, y es posible que las hileras de plantas infectadas nunca se superpongan con las de las plantas sanas. Es común que las plantas se marchiten y finalmente mueran en áreas donde las poblaciones de nematodos son altas. [9]
Los síntomas de las raíces son similares a los causados por todos los nematodos, incluida la reducción del número de raíces alimentadoras y el retraso del crecimiento de las raíces, pero los nematodos de los nudos causan síntomas únicos en las raíces y las vainas. Los nematodos hacen que se formen agallas (nudos) tanto en las raíces como en las vainas del maní, y estas agallas son altamente diagnósticas para la presencia de nematodos agalladores en comparación con otros nematodos que afectan al maní. La presencia de agallas en raíces, clavijas y vainas aparece como crecimientos únicos o múltiples parecidos a verrugas que pueden o no estar descoloridos. A medida que avanza la infección por nematodos del nudo de la raíz, y generalmente más tarde en la temporada, las pudriciones secundarias de las raíces y las vainas causan más daño y eventualmente la muerte de las plantas. [9]
Muchos hongos transmitidos por el suelo, especialmente Sclerotium rolfsii (que causa la pudrición del tallo del sur) y Sclerotinia minor (que causa el tizón de Sclerotinia), infectarán las plantas de maní debilitadas y causarán más muerte de plantas. La infección de la clavija por nematodos del agallador debilita la clavija de modo que se rompe durante la cosecha, lo que contribuye a pérdidas de rendimiento adicionales porque las vainas desprendidas se dejan en el suelo. La infección de las vainas conduce a una disminución de la calidad del rendimiento. [3]
Se ha informado que el umbral de daño, o la densidad de población inicial de nematodos a la que el rendimiento de maní comienza a disminuir, está en el rango de 1 a 10 huevos y juveniles de segunda etapa por 500 cm3 de suelo para M. arenaria en cultivares de maní susceptibles.
Reproducción y ciclo de vida
La reproducción ocurre mitóticamente por partenogénesis y la especie tiene un número de cromosomas que varía de 30 a 50 [2] El ciclo de vida de todas las Meloidoigyne spp es similar pero tienen diferentes requisitos de temperatura. A temperaturas que oscilan entre 32,8 y 39,50 ° C, M. arenaria alcanzó la etapa de puesta de huevos en aproximadamente 21 días con maní y completó su ciclo de vida en 32 días. Los niveles de población aumentaron más rápidamente desde un nivel inicial de 10 juveniles por planta que desde 1000 o 10,000 por planta. [8]
Las hembras adultas depositan los huevos en una matriz gelatinosa protectora, cerca o fuera de la superficie de la raíz. Una sola hembra pone entre 500 y 1500 huevos durante su vida, que dura entre dos y tres meses. Los huevos eclosionan solo en condiciones favorables, como humedad adecuada y temperaturas cálidas. El desarrollo del nematodo agallador comienza dentro del huevo. Después de la finalización de la embriogénesis, el juvenil de la primera etapa permanece dentro del huevo hasta que muda al juvenil de la segunda etapa. El juvenil de la primera etapa (J1) carece de estilete. Los juveniles de la segunda etapa (J2) nacen del huevo y se mueven libremente en el suelo en busca de una planta hospedante adecuada. Una vez que encuentran el huésped adecuado y entran en la raíz con la ayuda del estilete, comienzan a alimentarse en 24 horas, lo que induce la formación de células gigantes. Luego, los J2 mudan tres veces (a J3, J4 y luego al adulto) antes de madurar y convertirse en adultos. Los machos adultos permanecen vermiformes y salen de la raíz mientras que las hembras se hinchan y adquieren la forma piriforme / redonda. Las hembras ponen huevos en la matriz gelatinosa que eclosionan nuevamente y el ciclo se repite si las condiciones ambientales son favorables. [12] La duración del ciclo de vida depende de factores ambientales, principalmente la temperatura y el estado del hospedador. Puede tomar alrededor de 1 mes completar el ciclo de vida. Los nematodos también tienen una tasa de reproducción muy alta. [1]
Comportamiento de alimentación
Al igual que los otros nematodos agalladores, para poder alimentarse dentro del hospedador, este nematodo debe establecer una interacción con la planta. Los J2 son atraídos por la punta de la raíz en la zona de elongación y las áreas de emergencia lateral de la raíz. Inicialmente se informó que son atraídos por CO 2 y aparentemente por moléculas pequeñas que son dializables, quizás aminoácidos. Estudios recientes sugieren que la atracción puede no ser por el CO 2 sino por un pH más bajo resultante del ácido carbónico formado a partir del CO 2 en solución. [7]
El segundo juvenil (J2) penetra en la zona de elongación por medios mecánicos (empujes del estilete) y probablemente químicos (celulasa y pectinasa). Se mueve entre las células corticales, en lugar de a través de ellas, hacia el ápice de la raíz, gira en el meristemo y migra de regreso al cilindro vascular en la zona de diferenciación celular. [7] Una vez que el J2 está en la raíz, migran intracelularmente a las células provasculares y comienzan a parasitar las células en 24 horas. El nematodo inicia la formación de la célula gigante (también llamada célula nodriza) a partir del tejido vascular potencial. La glándula subventral se vuelve prominente después de penetrar la raíz y podría estar desempeñando una función de secreción de enzimas que desempeñan un papel en la formación de la célula gigante, que es una célula grande con varios núcleos. Las células gigantes son de tamaño muy grande (aumento de 100 veces), con vacuolas reducidas y son multinucleadas y contienen alrededor de 40 a 100 núcleos. La hembra se alimenta de la célula gigante a medida que se expande acumulando huevos posteriormente. Después de la formación de las células gigantes, se produce el desarrollo de la vesícula, aunque estos dos eventos están separados. Las agallas son el resultado de la hipertrofia e hiperplasia de las células alrededor de las células gigantes. Se cree que los reguladores del crecimiento (IAA) tienen un papel en el agrandamiento celular ya que aumentan la plasticidad de la pared celular. [7]
Rango de host
M. arenaria parasita maní, hortalizas, pastos, frutales ornamentales y tabaco. [1] El nematodo agallador, M. arenaria, puede infectar a casi todas las familias de plantas. [5] Al caracterizar el rango de hospedadores del nematodo agallador del maní, López-Pérez et al., 2011, reportaron que los hospedantes más frecuentes del nematodo agallador del maní eran hortalizas, árboles frutales, tabaco, vid y malezas. [6]
Gestión
- Cultivares resistentes a las plantas : aunque no se han encontrado genes que confieren resistencia al nematodo del nudo de la raíz del maní en el maní cultivado, otras Arachis spp. han sido identificados como altamente resistentes o inmunes al nematodo del nudo de la raíz del maní. Simpson y Starr (1991) y García et al. (1996) reportaron cruces exitosos para transferir un alto nivel de resistencia a nematodos a A. hypogaea . La resistencia se obtuvo de una especie silvestre, Arachis cardenasii . La resistencia se obtuvo mediante la introgresión de genes de resistencia en A. hypogaea utilizando una serie de retrocruces. Ejemplos de variedades de maní resistentes son COAN y NemaTAM. [9] Ambos cultivares son altamente susceptibles al virus del marchitamiento manchado del tomate y enfermedades fúngicas prevalentes. En 2008, sin embargo, el USDA lanzó una variedad, Tifguard, que tiene resistencia tanto al virus del marchitamiento manchado del tomate como al nematodo agallador. [3]
- Rotación con cultivos pobres o no hospedadores del nematodo . Las rotaciones de dos años con algodón, pasto bahai o frijol terciopelo también son efectivas. [3]
- Uso de nematicidas según sea necesario . El manejo de los nematodos agalladores en el maní tradicionalmente se ha basado principalmente en el tratamiento de campos infestados con nematicidas como aldicarb granular (Temik) o el fumigante 1,3-dicloropropeno (Telone). [3] Los nematicidas generalmente se recomiendan para cultivos de alto valor como maní, tabaco y durazno. [13]
- Plantar variedades tolerantes . Los rendimientos de los cultivos no se verán afectados incluso en presencia de M. arenaria .
Prometedoras investigaciones en curso y otros temas
- Los fitomejoradores y nematólogos están buscando activamente la incorporación de la resistencia a los nematodos agalladores en variedades adaptadas a la situación de la enfermedad en el sureste de los EE. UU. Tifguard es la primera de muchas variedades futuras que se lanzarán de los programas de mejoramiento de maní, incluido el mejoramiento de maní UF / IFAS programa. Estas variedades resistentes no resolverán los problemas del nematodo del nudo de la raíz del maní en la producción de maní; sin embargo, son muy prometedores para reducir las pérdidas por esta enfermedad en más del 50%. [9]
- Dado que ni COAN ni NemaTAM son resistentes al virus del marchitamiento manchado del tomate (Tospovirus, familia Bunyaviridae), se están realizando esfuerzos para introducir resistencia en otras variedades de maní de alto rendimiento. Esto reducirá las pérdidas de cultivos en las áreas con alta incidencia del virus. El virus del marchitamiento manchado del tomate, que causa pérdidas sustanciales de rendimiento en Georgia, Alabama y Florida. [3] [9]
Puntos a considerar
- La resistencia en Tifguard y otras variedades que pronto se lanzarán es el mismo gen dominante. Es probable que la siembra continua de maní con este gen en los mismos campos eventualmente conduzca a biotipos de nematodos que rompen la resistencia. Esto se puede retrasar o prevenir si se utiliza una rotación de cultivos adecuada e incluso se planta maní no resistente en la rotación.
- En segundo lugar, esta resistencia no reduce el daño causado por los nematodos lesionados, que son un problema importante en la producción de maní en el área de producción peninsular central de Florida. [9]
Ver también
- Nematodo agallador del café
Referencias
- ^ a b c Howard Ferris 1999 a 2011 http://plpnemweb.ucdavis.edu/nemaplex/taxadata/G076S1.htm .
- ↑ a b c d e Chitwood, 1949 (Neal, 1889) Meloidogyne arenaria. http://nematode.unl.edu/wormaren.htm
- ^ a b c d e f J. L. Starr y ER Morgan, Manejo del nematodo agallador del maní, Meloidogyne arenaria, con resistencia del hospedador. Departamento de Fitopatología, Estación Experimental Agrícola de Texas, Universidad Texas A&M, TAMU 2132, College Station http://www.plantmanagementnetwork.org/pub/php/management/rootknot/
- ^ K. Proite, R. Carneiro R. Falcão, A. Gomes S. Leal-Bertioli P. Guimarães y D. Bertioli, 2008. Desarrollo post-infección e histopatología de Meloidogyne arenaria raza 1 en Arachis spp.
- ^ a b c d e f Laura Evangelina García, 1 Mari´a Virginia Sa´ nchez-Puerta, 2012. Caracterización de una población de nematodos agalladores de Meloidogyne arenaria de Tupungato (Mendoza, Argentina)
- ^ a b JA López-Pérez, M. Escuer, MA Díez-Rojo, L. Robertson, A. Piedra Buena, J. López-Cepero y A. Bello, 2011. Rango de hospedadores de Meloidogyne arenaria (Neal, 1889) Chitwood , 1949 (Nematoda: Meloidogynidae) en España.
- ^ a b c d e f g Howard Ferris, 1999 a 2012 http://plpnemweb.ucdavis.edu/nemaplex/taxadata/G076.HTM#Feeding
- ^ a b K. Evans, DL Trudgill, JM Webster, 1993. Nematodos parásitos de plantas en agricultura templada págs. 228-231.
- ^ a b c d e f g h Jim Rich y Barry Tillman, 2009. Resistencia a los nematodos del nudo de la raíz en el maní.
- ^ a b c d Eisenback, J. D 1998. Interacciones entre plantas y nematodos 1998 págs. 37-63. Morfología y sistemática. Departamento de Fitopatología, Fisiología y Ciencias de la Maleza, Instituto Politécnico y Universidad Estatal de Virginia, Blacksburg, VA 24061, EE. UU. Editado por Barker, KR; Pederson, GA; y Windham, GL Agronomy series No. 36. ISBN 0-89118-136-9 . Número de registro 20013030208.
- ^ a b Eisenback, JD, Hirschmann, H., Sasser, JN y ACTriantaphyllou. 1981. Una guía de las cuatro especies más comunes de nematodos nudos de la raíz (especie Meloidogyne) con clave pictórica. Una cooperativa. Publ. Dpto. Plant Pathol. y Genética y Agencia de los Estados Unidos para el Desarrollo Internacional, Raleigh, NC. http://pdf.usaid.gov/pdf_docs/PNAAQ221.pdf
- ^ Siddharth Tiwari y, Jon D. Eisenback, Roger R. Youngman, 2009. Nematodo del nudo de la raíz en el Departamento de entomología de maíz de campo, Virginia Tech 2 Departamento de patología vegetal, fisiología y ciencia de malezas, Virginia Tech 3 Entomólogo de extensión, Virginia Tech
- ^ ( http://plpnemweb.ucdavis.edu/nemaplex/Mangmnt/Chemical.htm )
enlaces externos
- Nemaplex, Universidad de California - Meloidogyne arenaria