Los nematodos agalladores son nematodos parásitos de las plantas del género Meloidogyne . Existen en el suelo en áreas con climas cálidos o inviernos cortos. Aproximadamente 2000 plantas en todo el mundo son susceptibles a la infección por nematodos agalladores y causan aproximadamente el 5% de la pérdida mundial de cultivos . [1] Las larvas del nematodo agallador infectan las raíces de las plantas y provocan el desarrollo de agallas que drenan el fotosinteto y los nutrientes de la planta. La infección de plantas jóvenes puede ser letal, mientras que la infección de plantas maduras reduce el rendimiento.
Nematodo agallador | |
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Larva de nematodo agallador, Meloidogyne incognita , magnificada 500 ×, mostrada aquí penetrando una raíz de tomate | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Nematoda |
Pedido: | Tylenchida |
Familia: | Heteroderidos |
Género: | Meloidogyne Göldi , 1889 |
Especies | |
Meloidogyne hapla |
Impacto económico
Los nematodos agalladores ( Meloidogyne spp.) Son uno de los tres géneros de nematodos parásitos de plantas más dañinos económicamente en cultivos hortícolas y de campo. Los nematodos agalladores se distribuyen en todo el mundo y son parásitos obligados de las raíces de miles de especies de plantas, incluidas las plantas monocotiledóneas y dicotiledóneas , herbáceas y leñosas. El género incluye más de 90 especies, [2] y algunas especies tienen varias razas. Cuatro especies de Meloidogyne ( M. javanica , M. arenaria , M. incognita y M. hapla ) son plagas importantes en todo el mundo, y otras siete son importantes a nivel local. [3] Meloidogyne se encuentra en 23 de 43 cultivos listados por tener nematodos parásitos de plantas de mayor importancia, que van desde cultivos extensivos, pasando por pastos y pastos, hasta cultivos hortícolas, ornamentales y vegetales. [4] Si los nematodos agalladores se establecen en cultivos perennes de raíces profundas , el control es difícil y las opciones son limitadas.
Meloidogyne spp. fueron reportados por primera vez en la yuca por Neal en 1889. [5] El daño en la yuca es variable según el cultivar plantado, y puede variar de insignificante a grave. [6] La infección al comienzo de la temporada conduce a un daño peor. [7] En la mayoría de los cultivos, el daño causado por los nematodos reduce la salud y el crecimiento de las plantas; en la yuca, sin embargo, el daño de los nematodos a veces conduce a un mayor crecimiento aéreo a medida que las plantas intentan compensar. Esto posiblemente permite que la planta mantenga un nivel de producción razonable. Por lo tanto, las correlaciones aéreas con la densidad de nematodos pueden ser positivas, negativas o nulas. [8] Los cultivos de hortalizas que se cultivan en climas cálidos pueden sufrir graves pérdidas a causa de los nematodos agalladores y, a menudo, se tratan de forma rutinaria con un nematicida químico . El daño causado por los nematodos agalladores da como resultado un crecimiento deficiente, una disminución de la calidad y el rendimiento del cultivo y una resistencia reducida a otras tensiones (por ejemplo , sequía , otras enfermedades). Un alto nivel de daño puede provocar la pérdida total de cultivos. Las raíces dañadas por nematodos no utilizan el agua y los fertilizantes con tanta eficacia, lo que genera pérdidas adicionales para el cultivador. En la yuca, se ha sugerido que los niveles de Meloidogyne spp. que son suficientes para causar lesiones rara vez ocurren de forma natural. [8] Sin embargo, con los sistemas agrícolas cambiantes, en un complejo de enfermedades o debilitado por otros factores, es probable que el daño de los nematodos esté asociado con otros problemas. [9]
Control
Los nematodos agalladores pueden controlarse con agentes de control biológico Paecilomyces lilacinus , Pasteuria penetrans [10] y Juglone . [11]
Ciclo vital
Todos los nematodos pasan por una etapa embrionaria , cuatro etapas juveniles (J1-J4) y una etapa adulta. Los parásitos juveniles Meloidogynes nacen de los huevos como juveniles vermiformes de segunda etapa (J2), habiendo ocurrido la primera muda dentro del huevo. Los juveniles recién nacidos tienen una etapa corta de vida libre en el suelo, en la rizosfera de las plantas hospedantes. Pueden volver a invadir las plantas hospedadoras de sus padres o migrar a través del suelo para encontrar una nueva raíz hospedadora. Las larvas J2 no se alimentan durante la etapa de vida libre, pero usan lípidos almacenados en el intestino. [3]
Se ha desarrollado un excelente sistema modelo para el estudio del comportamiento parasitario de los nematodos parásitos de las plantas utilizando Arabidopsis thaliana como huésped modelo. [12] Las raíces de Arabidopsis son inicialmente pequeñas y transparentes, lo que permite ver cada detalle. Se estudió la invasión y migración en la raíz utilizando M. incognita . [13] Brevemente, los juveniles de la segunda etapa invaden la región de elongación de la raíz y migran en la raíz hasta que se vuelven sedentarios. Las señales del J2 promueven que las células del parénquima cerca de la cabeza del J2 se vuelvan multinucleadas [14] para formar células de alimentación, generalmente conocidas como células gigantes, de las que se alimentan el J2 y más tarde los adultos. [15] Concomitante con la formación de células gigantes, el tejido de la raíz circundante da lugar a una agalla en la que se incrusta el juvenil en desarrollo. Los juveniles se alimentan por primera vez de las células gigantes aproximadamente 24 horas después de volverse sedentarios.
Después de una alimentación adicional, los J2 experimentan cambios morfológicos y se vuelven saccados. Sin más alimentación, mudan tres veces y eventualmente se convierten en adultos. En las hembras, que son casi esféricas, se reanuda la alimentación y se desarrolla el sistema reproductivo. [3] La vida útil de una hembra adulta puede extenderse a tres meses y se pueden producir muchos cientos de huevos. Las hembras pueden continuar poniendo huevos después de la cosecha de las partes aéreas de la planta y la etapa de supervivencia entre cultivos generalmente es dentro del huevo.
La duración del ciclo de vida depende de la temperatura. [16] [17] La relación entre la tasa de desarrollo y la temperatura es lineal durante gran parte del ciclo de vida del nematodo agallador, aunque es posible que las etapas componentes del ciclo de vida, por ejemplo, el desarrollo de huevos, la invasión o el crecimiento de la raíz del huésped , hayan óptimos ligeramente diferentes. Las especies dentro del género Meloidogyne también tienen diferentes óptimos de temperatura. En M. javanica , el desarrollo se produce entre 13 y 34 ° C, con un desarrollo óptimo a unos 29 ° C.
Matriz gelatinosa
Las hembras del nematodo agallador ponen huevos en una matriz gelatinosa producida por seis glándulas rectales y secretada antes y durante la puesta de huevos. [18] La matriz inicialmente forma un canal a través de las capas externas del tejido de la raíz y luego rodea los huevos, proporcionando una barrera contra la pérdida de agua al mantener un alto nivel de humedad alrededor de los huevos. [19] A medida que la matriz gelatinosa envejece, se broncea, pasando de una gelatina incolora y pegajosa a una sustancia de color marrón anaranjado que aparece en capas. [20]
Formación y desarrollo de huevos
La formación de huevos en M. javanica se ha estudiado en detalle, [21] y es similar a la formación de huevos en el bien estudiado nematodo de vida libre Caenorhabditis elegans . [22] También se ha estudiado la embriogénesis, y las etapas de desarrollo son fácilmente identificables con un microscopio de contraste de fase después de la preparación de una calabaza de masa de huevos. El huevo se forma como una célula, con etapas reconocibles de dos, cuatro y ocho células. Una mayor división celular conduce a la etapa de renacuajo, con una mayor elongación que da como resultado la primera etapa juvenil, que es aproximadamente cuatro veces más larga que el huevo. La etapa J1 de C. elegans tiene 558 células, y la J1 de M. javanica probablemente tiene un número similar, ya que todos los nematodos son morfológica y anatómicamente similares. [22] La cáscara del huevo tiene tres capas, con la capa vitelina más externa, luego una capa quitinosa y una capa lipídica más interna.
Eclosión de huevos
Precedida por cambios inducidos en la permeabilidad de la cáscara de huevo , la eclosión puede involucrar procesos físicos y / o enzimáticos en nematodos parásitos de las plantas. [23] Los nematodos del quiste , como Globodera rostochiensis , pueden requerir una señal específica de los exudados de las raíces del hospedador para desencadenar la eclosión. Los nematodos agalladores generalmente no se ven afectados por la presencia de un huésped, pero eclosionan libremente a la temperatura adecuada cuando hay agua disponible. Sin embargo, en una masa de huevos o un quiste , no todos los huevos eclosionan cuando las condiciones son óptimas para su especie en particular, dejando algunos huevos para incubar en una fecha posterior. Se ha demostrado que los iones de amonio inhiben la eclosión y reducen la capacidad de penetración de plantas de los juveniles de M. incognita que sí eclosionan. [24]
Reproducción
Los nematodos agalladores exhiben una variedad de modos reproductivos, que incluyen la sexualidad ( anfimixis ), la sexualidad facultativa , la partenogénesis meiótica ( automixis ) y la partenogénesis mitótica ( apomixis ).
Especies
- Meloidogyne acronea
- Meloidogyne ardenensis Santos, 1968
- Meloidogyne arenaria
- Meloidogyne artiellia
- Meloidogyne brevicauda
- Meloidogyne chitwoodi
- Meloidogyne coffeicola
- Meloidogine exigua
- Meloidogyne fruglia
- Meloidogyne gajuscus
- Meloidogyne hapla
- Meloidogyne incognita
- Meloidogyne javanica
- Meloidogyne luci
- Meloidogyne enterolobii (= Meloidogyne mayaguensis )
- Meloidogyne naasi
- Meloidogyne partityla
- Meloidogyne thamesi
Referencias
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enlaces externos
- Revisión de APS
- Laboratorio de Nematología Vegetal, Universidad de Leeds