Mosasaurus ( / ˌ m oʊ z ə s ɔː r ə s / ; "lagarto del río Meuse ") es el género tipo de los mosasaurios , un grupo extinto de acuáticos reptiles escamosos . Vivió desde hace unos 82 a 66 millones de años durante lasetapas de Campaniano y Maastrichtiano del Cretácico Superior . Los primeros fósiles conocidos por la ciencia se encontraron como cráneos en una cantera de tiza cerca de laciudad holandesa de Maastricht.a finales del siglo XVIII, que inicialmente se pensó que eran huesos de cocodrilos o ballenas. Un cráneo en particular descubierto alrededor de 1780, y que fue incautado durante las Guerras Revolucionarias Francesas por su valor científico y transportado a París , fue conocido como el "gran animal de Maastricht". En 1808, el naturalista Georges Cuvier concluyó que pertenecía a un lagarto marino gigante con similitudes para monitorear lagartos, pero por lo demás diferente a cualquier animal vivo conocido. Este concepto fue revolucionario en ese momento y ayudó a apoyar las ideas de extinción que se estaban desarrollando en ese momento . Sin embargo, Cuvier no designó un nombre científico para el nuevo animal; esta tarea fue completada por William Daniel Conybeare en 1822 cuando lo nombró Mosasaurus en referencia a su origen en depósitos fósiles cerca del río Mosa. Las relaciones entre Mosasaurus y los reptiles modernos son controvertidas y los científicos continúan debatiendo si sus parientes vivos más cercanos son los lagartos monitores o las serpientes .
| Mosasaurus | |
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| Esqueleto reconstruido de M. hoffmannii en el Museo de Historia Natural de Maastricht | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Reptilia |
| Pedido: | Squamata |
| Superfamilia: | † Mosasauroidea |
| Familia: | † Mosasauridae |
| Tribu: | † Mosasaurini |
| Género: | † Mosasaurus Conybeare , 1822 |
| Especie tipo | |
| † Mosasaurus hoffmannii Mantell , 1829 | |
| Otras especies | |
Especies pendientes de reevaluación
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| Sinónimos | |
Lista de sinónimos
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Las interpretaciones tradicionales han estimado que la longitud máxima de Mosasaurus es de hasta 17,6 metros (58 pies), lo que lo convierte en uno de los géneros de mosasaurios más grandes. Su cráneo, que era ancho o delgado según la especie, estaba equipado con mandíbulas robustas capaces de balancearse hacia adelante y hacia atrás y músculos fuertes capaces de mordidas poderosas usando docenas de dientes grandes diseñados para cortar presas. Sus cuatro extremidades se formaron en robustas paletas para conducir al animal bajo el agua. Su cola era larga y terminaba en una aleta parecida a una paleta que se doblaba hacia abajo. Mosasaurus era un depredador que tenía una excelente visión para compensar su pobre sentido del olfato, y una alta tasa metabólica que sugiere que era endotérmico ("de sangre caliente"), una adaptación que solo se encuentra en los mosasaurios entre los escamatos. La clasificación de Mosasaurus fue históricamente problemática debido a un diagnóstico poco claro del espécimen tipo . Como resultado, más de cincuenta especies diferentes se han atribuido al género en el pasado. Un nuevo diagnóstico del espécimen tipo en 2017 ayudó a resolver el problema de la taxonomía y confirmó que al menos cinco especies están dentro del género y se planea reevaluar otras cinco especies aún clasificadas nominalmente dentro de Mosasaurus en un estudio futuro. Cada especie era variable con características anatómicas únicas que las diferenciaban de la M. hoffmannii de constitución robusta a la M. lemonnieri esbelta y serpenteante .
La evidencia fósil sugiere que Mosasaurus habitaba gran parte del Océano Atlántico y las vías marítimas adyacentes a él. Continentes que se han recuperado Mosasaurus fósiles incluyen América del Norte , América del Sur , Europa , África , Asia Occidental y la Antártida . Esta distribución abarcó una amplia gama de climas oceánicos, incluidos los climas tropicales, subtropicales, templados y subpolares. Mosasaurus era un gran depredador común en estos océanos y un género dominante ubicado en la parte superior de la cadena alimentaria . Los científicos creen que su dieta habría incluido prácticamente cualquier animal; Probablemente se alimentaba de peces óseos, tiburones, cefalópodos, aves y otros reptiles marinos, incluidas las tortugas marinas y otros mosasaurios. Probablemente prefirió cazar en aguas abiertas cerca de la superficie. Desde un punto de vista ecológico, Mosasaurus probablemente tuvo un impacto profundo en la estructuración de los ecosistemas marinos; su llegada a algunos lugares, como Western Interior Seaway en América del Norte, coincide con un cambio completo de conjuntos y diversidad de fauna. Mosasaurus se enfrentó a la competencia con otros grandes mosasaurios depredadores como Prognathodon y Tylosaurus, que se sabía que se alimentaban de presas similares, aunque pudieron coexistir en los mismos ecosistemas a través de la partición de nichos . Hubo conflictos entre ellos, ya que se ha documentado un ataque a Mosasaurus por Tylosaurus . Varios fósiles descubiertos ilustraron ataques deliberados a individuos de Mosasaurus por miembros de la misma especie. Las luchas internas probablemente tuvieron lugar en forma de agarre de hocico, que se ve de manera similar en los cocodrilos modernos de hoy.
Historia de la investigación
Descubrimiento e identificación
El primer fósil de Mosasaurus conocido por la ciencia se descubrió por primera vez en 1764 en una cantera de tiza cerca de Maastricht , Países Bajos, en forma de cráneo, que inicialmente se identificó como una ballena. [12] Más tarde, alrededor de 1780 [a] , la cantera produjo un segundo cráneo que llamó especialmente la atención del médico Johann Leonard Hoffmann , quien pensó que era un cocodrilo. Se puso en contacto con el destacado biólogo Petrus Camper , y el cráneo ganó atención internacional después de que Camper publicara un estudio que lo identificaba como una ballena. [15] [16] Esto llamó la atención de los revolucionarios franceses , quienes saquearon el fósil luego de la captura de Maastricht durante las Guerras Revolucionarias Francesas en 1794. En una narración de este evento de 1798 por Barthélemy Faujas de Saint-Fond , el cráneo fue supuestamente recuperado por doce granaderos a cambio de una oferta de 600 botellas de vino. Esta historia ayudó a elevar el fósil a la fama cultural, pero los historiadores están de acuerdo en que la narrativa fue exagerada. [16] [13]
Después de su incautación, el segundo cráneo fue enviado al Museo Nacional de Historia Natural de Francia en 1795 y luego catalogado como MNHN AC 9648. [13] El animal, que para entonces fue apodado el "gran animal de Maastricht", [17] fue encontrado por el hijo de Camper, Adriaan Gilles Camper y Georges Cuvier en 1808 como perteneciente a un lagarto marino con afinidades para monitorear lagartos , pero por lo demás diferente a cualquier animal moderno. [18] El cráneo se convirtió en parte de las primeras especulaciones de Cuvier sobre la concepción de la extinción , que más tarde condujeron a su teoría del catastrofismo , precursora de la teoría de la evolución . En ese momento, la gente no creía que una especie pudiera extinguirse, y los fósiles de animales a menudo se interpretaban como alguna forma de una especie existente. [19] La idea de Cuvier de que existía un animal diferente a cualquier otro en la actualidad fue revolucionaria en ese momento, y en 1812 proclamó: "Sobre todo, la determinación precisa del famoso animal de Maastricht nos parece tan importante para la teoría de las leyes zoológicas, en cuanto a la historia del globo ". [13] William Daniel Conybeare acuñó el género Mosasaurus en 1822, y Gideon Mantell agregó el epíteto específico hoffmannii en 1829. [b] Cuvier más tarde designó el segundo cráneo como el holotipo de la nueva especie (ejemplo definitorio). [17] [7]
Otras especies
En 1804, la expedición de Lewis y Clark descubrió un esqueleto fósil ahora perdido junto al río Missouri , que fue identificado como un pez de 14 m (45 pies) de largo. [20] Richard Ellis especuló en 2003 que este pudo haber sido el descubrimiento más temprano de la segunda especie M. missouriensis , [21] aunque existen especulaciones en competencia. [22] El espécimen tipo de M. missouriensis fue descrito por primera vez en 1834 por Richard Harlan basándose en un fragmento de hocico encontrado a lo largo del Big Bend del río . [20] Él acuñó el epíteto específico e inicialmente lo identificó como Ichthyosaurus [23] pero luego como un anfibio. [24] El resto del cráneo había sido descubierto anteriormente por un trampero de pieles, que finalmente pasó a ser posesión del príncipe Maximiliano de Weid-Neuwied entre 1832 y 1834. El fósil fue entregado a Georg August Goldfuss en Bonn , quien sospechó en 1845 que él y el hocico de Harlan son parte del mismo individuo. Esto finalmente se confirmó en 2004. [20]
La tercera especie fue descrita en 1881 por Edward Drinker Cope a partir de fósiles fragmentarios en Nueva Jersey , quien pensó que era una especie gigante de Clidastes y la llamó Clidastes conodon . [25] En 1966, fue reidentificado como una especie de Mosasaurus . [11]
La cuarta especie M. lemonnieri fue descrita por primera vez en 1889 por Louis Dollo de un cráneo recuperado de una cantera de fosfato en Bélgica . [26] La extracción adicional de la cantera en los años posteriores descubrió muchos fósiles adicionales bien conservados, incluidos múltiples esqueletos parciales que colectivamente representaban casi todo el esqueleto de la especie. Dollo los describió en artículos posteriores. [7] [27] A pesar de ser la especie mejor representada anatómicamente, M. lemonnieri fue ignorada en gran parte en la literatura científica. El paleontólogo Theagarten Lingham-Soliar sugirió dos razones para esta negligencia. Primero, los fósiles de M. lemonnieri son endémicos de Bélgica y los Países Bajos, que a pesar del famoso descubrimiento del holotipo M. hoffmannii atrajeron poca atención por parte de los paleontólogos mosasaurios. En segundo lugar, la especie fue eclipsada por las especies tipo más famosas y ricas en historia . [27]
M. lemonnieri es un taxón controvertido y existe un debate sobre si es una especie distinta o no. [28] En 1967, Dale Russell argumentó que M. lemonnieri y M. conodon son la misma especie y designó a la primera como sinónimo menor según el principio de prioridad . [29] En un estudio de 2000, Lingham-Soliar refutó esto basándose en un estudio exhaustivo de especímenes de M. lemonnieri existentes , [27] que fue corroborado por un estudio de 2014 de Ikejiri y Lucas sobre el cráneo de M. conodon . [11] En 2004, los paleontólogos Eric Mulder, Dirk Cornelissen y Louis Verding sugirieron que M. lemonnieri podría ser una forma juvenil de M. hoffmannii basándose en el argumento de que las diferencias significativas podrían explicarse por la variación basada en la edad. Sin embargo, se ha expresado que se necesita más investigación para confirmar cualquier hipótesis de sinonimia. [30]
La quinta especie M. beaugei fue descrita por Camille Arambourg en 1952 a partir de dientes aislados procedentes de depósitos de fosfato en las cuencas de Oulad Abdoun y Ganntour en Marruecos . [31]
Descripción
Mosasaurus era un tipo de mosasaurio derivado , un miembro tardío que había desarrollado rasgos avanzados como un estilo de vida completamente acuático. Como tal, tenía un cuerpo aerodinámico, una cola alargada que terminaba con una caída hipocercal que sostenía una aleta de dos lóbulos y dos pares de aletas. Si bien en el pasado los mosasaurios derivados se describían como similares a las serpientes marinas gigantes con aletas , ahora se entiende que eran más similares en construcción a otros grandes vertebrados marinos como los ictiosaurios, los cocodrilomorfos marinos y las ballenas arqueocetas a través de la evolución convergente . [33] [34] [35]
Tamaño
La especie tipo, M. hoffmannii , es uno de los mosasaurios más grandes conocidos, [32] aunque el conocimiento de su esqueleto sigue siendo incompleto, ya que se conoce principalmente por cráneos. [7] Russell (1967) escribió que la longitud de la mandíbula equivalía a una décima parte de la longitud del cuerpo en la especie. [29] Con base en esta proporción, Grigoriev (2014) utilizó la mandíbula inferior más grande atribuida a M. hoffmannii (CCMGE 10/2469, también conocida como la muestra de Penza ; mide 171 centímetros (67 pulgadas ) de longitud) para estimar una longitud máxima de 17,1 metros (56 pies). [32] Utilizando una mandíbula parcial más pequeña ( NHMM 009002) que mide 90 centímetros (35 pulgadas) y "estimada confiablemente en" 160 centímetros (63 pulgadas) cuando está completa, Lingham-Soliar (1995) estimó una longitud máxima mayor de 17,6 metros (58 ft) a través de la misma relación. [c] [36] Russell (1967) no proporcionó una justificación explícita para la proporción 1:10, [29] y algunos científicos creen que las proporciones corporales reales de M. hoffmannii estaban más cerca de las proporciones más cortas de los géneros mosasaurinos relacionados. [37] En 2014, Federico Fanti y sus colegas argumentaron que la longitud total de M. hoffmannii era más probable que se acercara a siete veces la longitud del cráneo, que se basaba en un esqueleto casi completo de la especie relacionada Prognathodon sobretoni . El estudio estimó que un individuo de M. hoffmannii con un cráneo de 144 centímetros (57 pulgadas) habría medido 11 metros (36 pies) o más. [37]
Los huesos aislados sugieren que algunos M. hoffmannii pueden haber excedido la longitud del espécimen de Penza. Uno de esos huesos es un cuadrado (NHMM 003892) que es un 150% más grande que el tamaño medio; en 2016, Everhart y sus colegas informaron que esto se puede extrapolar para escalar un individuo alrededor de 18 metros (59 pies) de longitud. No se indicó si se aplicó la relación de Russell (1967). [38]
M. missouriensis y M. lemonnieri son más pequeños que M. hoffmannii pero se conocen a partir de fósiles más completos. Sobre la base de las mediciones de varios esqueletos belgas, Dollo estimó que M. lemonnieri creció a alrededor de 7 a 10 metros (23 a 33 pies) de longitud. [29] [39] También midió las dimensiones del IRSNB 3119 y registró que el cráneo constituía aproximadamente una undécima parte de todo el cuerpo. [39] Polcyn y col. (2014) estimaron que M. missouriensis puede haber medido hasta 8 a 9 metros (26 a 30 pies) de largo. [40] [41] Street (2016) señaló que los individuos grandes de M. missouriensis por lo general tenían cráneos de más de 1 metro (3,3 pies) de longitud. [7] Según los informes, un esqueleto casi completo de M. missouriensis en particular mide 6,5 metros (21 pies) de longitud total; su cráneo se acercaba a 1 metro (3,3 pies) de largo. [42] Basándose en observaciones personales de varios fósiles inéditos de Morccoo, Nathalie Bardet estimó que M. beaugei creció hasta una longitud total de 8 a 10 metros ( 26 a 33 pies); sus cráneos suelen medir alrededor de 1 metro (3,3 pies) de largo. [43] No se han registrado estimaciones de tamaño explícitas válidas de M. conodon en la literatura científica, pero con un cráneo que mide alrededor de 97,7 centímetros (38,5 pulgadas) de largo, se ha considerado como un representante de tamaño pequeño a mediano del género. [11]
Cráneo
El cráneo de Mosasaurus es cónico y se estrecha hacia un hocico corto que se extiende un poco más allá de los dientes frontales. [5] [36] En M. hoffmannii , esta tribuna es roma, [5] mientras que en M. lemonnieri es afilada. [27] Por encima de la línea de las encías en ambas mandíbulas, una única fila de pequeños hoyos conocidos como foramen se alinean paralelamente a la línea de la mandíbula; se utilizan para sujetar las ramas terminales de los nervios de la mandíbula. Los agujeros a lo largo de la tribuna tienen un patrón similar al que se encuentra en los cráneos de Clidastes . [36] Las mandíbulas superiores en la mayoría de las especies son robustas, anchas y profundas, excepto en M. conodon , donde son delgadas. [11] La disparidad también se refleja en el dentario , la mandíbula inferior. [27] Pero todas las especies comparten un dentario que es largo y recto. En M. hoffmannii , el margen superior está ligeramente curvado hacia arriba; [5] Esto también es así con los especímenes más grandes de M. lemonnieri , aunque los cráneos más típicos de la especie tienen una línea de la mandíbula casi perfectamente recta. [27] La barra premaxilar [d] , la porción larga del hueso premaxilar que se extiende detrás de los dientes premaxilares, es estrecha y se contrae cerca de la mitad en M. hoffmannii [36] y M. lemonnieri [27] como en los mosasaurios típicos. [10] Sin embargo, la barra es excepcionalmente robusta y no se contrae en M. missouriensis . [10] Las aberturas de las fosas nasales externas son de tamaño moderado y miden alrededor del 21 al 24% de la longitud del cráneo en M. hoffmannii . Se colocan más hacia la parte posterior del cráneo que casi todos los demás mosasaurios y comienzan por encima del cuarto o quinto diente maxilar, solo se colocan más atrás en Goronyosaurus . [36] Como resultado, las porciones posteriores del maxilar (el hueso principal del maxilar superior que lleva los dientes) carecen de la concavidad dorsal que se ajusta a las fosas nasales de los mosasaurios típicos. [5]
El paladar , que consta de los huesos pterigoideos, el hueso palatino y los huesos cercanos de otros procesos , está compactado para proporcionar una mayor estabilidad craneal. El neurocráneo albergaba un cerebro que era estrecho y relativamente pequeño en comparación con otros mosasaurios. En contraste, la caja del cerebro del mosasaurio Plioplatecarpus marshi proporcionó un cerebro de aproximadamente el doble del tamaño del de M. hoffmannii a pesar de tener solo la mitad de la longitud de este último. Los espacios dentro de la caja del cerebro para el lóbulo occipital y el hemisferio cerebral son estrechos y poco profundos, lo que sugiere que esas partes del cerebro eran relativamente pequeñas. El foramen parietal en Mosasaurus , que está asociado con el ojo parietal , es el más pequeño de la familia Mosasauridae . [36] El hueso cuadrado, que conectaba la mandíbula inferior con el resto del cráneo y formaba la articulación de la mandíbula, es alto y de forma algo rectangular, a diferencia de los cuadrados más redondos que se encuentran en los mosasaurios típicos. [5] El cuadrado también albergaba las estructuras auditivas , con el tímpano dentro de una depresión redonda y cóncava en la superficie externa llamada ala timpánica . [44] La tráquea probablemente se extendió desde el esófago hasta debajo del extremo posterior del proceso coronoide de la mandíbula inferior , donde se dividió en pares más pequeños de bronquios que se extendían paralelos entre sí. [9]
Dientes
Las características de los dientes en Mosasaurus varían según la especie, pero las características unificadoras incluyen superficies altamente prismáticas (circunferencia del esmalte en forma de prisma), dos bordes cortantes opuestos y un diseño especializado para cortar presas. [11] [31] [45] [46] Los dientes de Mosasaurus se consideran grandes y robustos, excepto los de M. conodon y M. lemonnieri , que en cambio tienen dientes más delgados. [11] [31] Los bordes cortantes de Mosasaurus pueden ser dentados dependiendo de la especie. Los bordes cortantes de M. hoffmannii y M. missouriensis están finamente dentados, [5] [10] mientras que en M. conodon y M. lemonnieri no existen dentados . [e] [30] Los bordes cortantes de M. beaugei no son serrados ni lisos, sino que poseen arrugas diminutas conocidas como crenulaciones. [31] El número de prismas, o lados planos en la circunferencia de un diente prismático, en los dientes de Mosasaurus puede variar levemente entre los tipos de dientes y los patrones generales difieren entre las especies [f] - M. hoffmannii tenía dos o tres prismas en el lado labial (el lado hacia afuera) y sin prismas en el lado lingual (el lado que mira hacia la lengua), M. missouriensis tenía cuatro a seis prismas labiales y ocho prismas linguales, M. lemonnieri tenía ocho a diez prismas labiales y M. beaugei tenía tres a cinco prismas labiales y ocho a nueve prismas linguales. [31]
Como todos los mosasaurios, Mosasaurus tenía cuatro tipos de dientes, clasificados según los huesos de la mandíbula en los que se encontraban. En la mandíbula superior, había tres tipos: los dientes premaxilares, los dientes maxilares y los dientes pterigoideos (una característica presente en el paladar de todos los mosasaurios y varios reptiles modernos). En la mandíbula inferior, solo estaba presente un tipo, los dientes dentarios. Los dientes eran en gran parte consistentes en tamaño y forma con solo pequeñas diferencias en las mandíbulas . Sin embargo, los dientes pterigoideos eran más pequeños que los otros tipos de dientes. En cada fila de mandíbulas, de adelante hacia atrás, Mosasaurus tenía: dos dientes premaxilares, doce a dieciséis dientes maxilares y ocho a dieciséis dientes pterigoideos en la mandíbula superior y catorce a diecisiete dientes dentarios en la mandíbula inferior. [9] [11] [31] [47] El número de dientes en las posiciones maxilar, pterigoidea y dentaria varía entre especies y, a veces, incluso entre individuos: M. hoffmannii tenía de catorce a dieciséis dientes maxilares, de catorce a quince dientes dentarios y ocho dientes pterigoideos; [11] [32] [36] M. missouriensis tenía de catorce a quince dientes maxilares, de catorce a quince dientes dentarios y de ocho a nueve dientes pterigoideos; [9] [31] [48] M. conodon tenía de catorce a quince dientes maxilares, dieciséis a diecisiete dientes dentarios y ocho dientes pterigoideos; [11] [31] M. lemonnieri tenía quince dientes maxilares, catorce a diecisiete dientes dentarios y once a doce dientes pterigoideos; [27] [11] [31] y M. beaugei tenía de doce a trece dientes maxilares, catorce a dieciséis dientes dentarios y seis o más dientes pterigoideos. [31] Se encontró que un espécimen indeterminado de Mosasaurus similar a M. conodon del Área de Recreación Estatal de Pembina Gorge en Dakota del Norte tenía un recuento inusual de dieciséis dientes pterigoideos, mucho mayor que en las especies conocidas. [47]
La dentición era thecodont (raíces de los dientes profundamente cementadas dentro del hueso de la mandíbula). Los dientes se desprendían constantemente a través de un proceso en el que el diente de reemplazo se desarrollaba dentro de la raíz del diente original y luego lo empujaba hacia afuera de la mandíbula. [49] Los estudios químicos realizados en un diente maxilar de M. hoffmannii midieron una tasa promedio de deposición de odontoblastos , las células responsables de la formación de dentina , de 10,9 micrómetros (0,00043 pulgadas) por día. Esto fue observando las líneas de von Ebner , marcas incrementales en la dentina que se forman a diario. Se estimó que los odontoblastos tardaron 511 días y la dentina 233 días en desarrollarse hasta el punto observado en el diente. [g] [50]
Esqueleto poscraneal
Uno de los esqueletos más completos en términos de representación vertebral ( Mosasaurus sp .; SDSM 452) [11] [7] tiene siete vértebras cervicales (cuello) , treinta y ocho vértebras dorsales (que incluyen vértebras torácicas y lumbares ) en la espalda, y ocho vértebras pygal (vértebras delanteras de la cola que carecen de arcos hemales ) seguidas de sesenta y ocho vértebras caudales en la cola. Todas las especies de Mosasaurus tienen siete vértebras cervicales, pero otros recuentos vertebrales varían entre ellas. Varios esqueletos parciales de M. conodon , M. hoffmannii y M. missouriensis sugieren que M. conodon probablemente tenía hasta treinta y seis vértebras dorsales y nueve vértebras pyga; M. hoffmannii probablemente tenía hasta treinta y dos vértebras dorsales y diez vértebras pígalas; [h] [11] [27] y M. missouriensis alrededor de treinta y tres vértebras dorsales, once vértebras pygal y al menos setenta y nueve vértebras caudales. M. lemmonieri tenía la mayor cantidad de vértebras del género, con hasta alrededor de cuarenta vértebras dorsales, veintidós vértebras pygal y noventa vértebras caudales. [7] [27] En comparación con otros mosasaurios, la caja torácica de Mosasaurus es inusualmente profunda y forma un semicírculo casi perfecto, lo que le da un cofre en forma de barril. En lugar de fusionarse, es probable que un cartílago extenso conectara las costillas con el esternón , lo que habría facilitado los movimientos respiratorios y la compresión en aguas más profundas. [36] La textura de los huesos es prácticamente idéntica a la de las ballenas modernas , lo que indica que Mosasaurus disfrutó de un alto rango de adaptación acuática y flotabilidad neutra que se observa en los cetáceos. [35]
La estructura de la cola de Mosasaurus es similar a parientes como Prognathodon , de los cuales la evidencia de tejido blando de una cola de dos lóbulos se informó por primera vez en 2013. [51] El centro de las vértebras de la cola se acorta gradualmente alrededor del centro de la cola y se alarga detrás de la cola. centro, sugiriendo rigidez alrededor del centro de la cola y excelente flexibilidad detrás de él. Como la mayoría de los mosasaurios avanzados, la cola se dobla ligeramente hacia abajo a medida que se acerca al centro, pero esta curvatura se desvía del plano dorsal en un pequeño grado. Mosasaurus también tiene grandes arcos hemales ubicados en la parte inferior de cada vértebra caudal que se dobla cerca de la mitad de la cola, lo que contrasta con la reducción de los arcos hemales en otros reptiles marinos como los ictiosaurios . Estas y otras características son compatibles con una gran y poderosa casualidad similar a una paleta en Mosasaurus . [35]
Las extremidades anteriores de Mosasaurus son anchas y robustas. [11] [36] La escápula y el húmero tienen forma de abanico y son más anchos que altos. El radio y el cúbito son cortos, pero el primero es más alto y más grande que el segundo. [11] El ilion tiene forma de varilla y es delgado; en M. missouriensis , es alrededor de 1,5 veces más largo que el fémur . El fémur en sí tiene aproximadamente el doble de largo que ancho y termina en el lado distal en un par de facetas articulares distintas que se encuentran en un ángulo de aproximadamente 120 °. [9] Cinco conjuntos de metacarpianos y falanges (huesos de los dedos) se encajonaron y sostuvieron las paletas, siendo el quinto conjunto más corto y desplazado del resto. La estructura general de la paleta está comprimida, similar a la del Plotosaurus , y era adecuada para nadar más rápido. [11] [36] En las patas traseras, la paleta se apoya en cuatro pares de dígitos. [9]
Reconstrucción esquelética interactiva de M. hoffmannii
(coloque el cursor sobre cada componente esquelético o haga clic en él para identificar la estructura)
Clasificación
Historia de la taxonomía
Debido a que las reglas de nomenclatura no estaban bien definidas en ese momento, los científicos del siglo XIX no le dieron a Mosasaurus un diagnóstico adecuado durante su primera descripción, lo que generó ambigüedad en cómo se define el género. Esto llevó a Mosasaurus a convertirse en un taxón de la papelera que contenía hasta cincuenta especies diferentes. Un estudio de 2017 de Street y Caldwell realizó el primer diagnóstico y descripción adecuados del holotipo de M. hoffmannii , lo que permitió una limpieza taxonómica importante que confirmó que cinco especies probablemente eran válidas: M. hoffmannii , M. missouriensis , M. conodon , M. lemonnieri y M. beaugei . El estudio también sostuvo que cuatro especies adicionales de los depósitos del Pacífico —M. Mokoroa , M. hobetsuensis , M. flemingi y M. prismaticus— posiblemente sean válidas, a la espera de una futura reevaluación formal. [i] [5] Street y Caldwell (2017) se derivó de la tesis doctoral de Street de 2016, que contenía un estudio filogenético que proponía la restricción de Mosasaurus en cuatro especies: M. hoffmannii , M. missouriensis , M. lemonnieri y una propuesta nueva especie M. glycys —con M. conodon y los taxones del Pacífico pertenecientes a diferentes géneros y M. beaugei como sinónimo de M. hoffmannii . [j] [7]
Sistemática y evolución
Como género tipo de la familia Mosasauridae y la subfamilia Mosasaurinae, Mosasaurus es un miembro del orden Squamata (que comprende lagartos y serpientes ). Mosasaurus , junto con los géneros de mosasaurios Eremiasaurus , Plotosaurus , [55] y Moanasaurus [k] [57] forman tradicionalmente una tribu dentro de los Mosasaurinae llamada Mosasaurini o Plotosaurini. [29] [55] [58]
Relación con serpientes o lagartos monitores.
La ubicación específica de los mosasaurios dentro de los Squamata y, por lo tanto, la relación de Mosasaurus con los reptiles modernos, sigue siendo controvertida desde sus inicios. Cuvier fue el primer científico en analizar en profundidad la posible ubicación taxonómica de Mosasaurus . Si bien su hipótesis original de 1808 de que el género era un lagarto con afinidades para monitorear lagartos siguió siendo la más popular, Cuvier no estaba seguro, incluso en ese momento, sobre la precisión de esta ubicación. Simultáneamente propuso otras hipótesis, una que sugiere afinidades más cercanas con las iguanas debido a la presencia compartida de dientes pterigoideos. [34]
El tema fue debatido con más ferocidad por los paleontólogos durante un lapso de 30 a 40 años entre fines del siglo XIX y principios del XX, durante el cual se crearon las dos principales escuelas de pensamiento: una que respaldaba una relación de lagarto monitor y otra que respaldaba una relación más cercana con serpientes. La última propuesta fue encabezada por Cope, quien publicó por primera vez tal hipótesis en 1869 al proponer que los mosasaurios, que clasificó en un grupo llamado Pythonomorpha , era el grupo hermano de serpientes. Los defensores del primero argumentaron que los mosasaurios deberían colocarse dentro del infraorden Anguimorpha , con clasificaciones más bajas que varían desde colocar mosasaurios dentro de Varanoidea o sus taxones hermanos, o como verdaderos lagartos monitores dentro de Varanidae . [34]
Después de una pausa de 70 años durante el siglo XX cuando prevaleció la hipótesis del lagarto monitor, el debate resurgió luego de un estudio cladístico de 1997 que recuperó mosasaurios en una relación hermana con serpientes. Esto resucitó a Pythonomorpha, anteriormente desaparecida, que los científicos contemporáneos redefinieron para unificar mosasaurios y serpientes bajo un solo clado. [34] [59] Sin embargo, quedó poco consenso ya que varios estudios cladísticos posteriores arrojaron resultados contradictorios que respaldaban cualquiera de las hipótesis principales. [60] [61] [62] Este problema persistió incluso con el advenimiento de la genética molecular y su combinación con datos fósiles. [63] [64] [65] [66]
Filogenia y evolución del género
Uno de los primeros intentos relevantes de un estudio evolutivo de Mosasaurus fue realizado por Russell (1967), [58] quien propuso que Mosasaurus evolucionó a partir de un mosasaurio similar a Clidastes , y divergió en dos linajes, uno que dio lugar a M. conodon y otro engendrando una secuencia de cronoespecies que contenía en orden de sucesión M. ivoensis , M. missouriensis y M. maximus-hoffmanni . [1] [29] Sin embargo, Russell usó un método primitivo de filogenética ya que la cladística aún no se había establecido ampliamente. [58]
En 1997, Bell publicó el primer estudio cladístico de los mosasaurios norteamericanos. Al incorporar las especies M. missouriensis , M. conodon , M. maximus y un espécimen indeterminado ( UNSM 77040), algunos de sus hallazgos coincidieron con Russell (1967), como Mosasaurus descendiente de un grupo ancestral que contiene Clidastes y M. conodon siendo el más basal del género. Contrario a Russell (1967), [29] Bell también encontró que Mosasaurus formaba una relación hermana con otro grupo que incluía Globidens y Prognathodon , y que M. maximus era una especie hermana de Plotosaurus . Este último convirtió a Mosasaurus en una agrupación antinatural , pero Bell (1997) reconoció a Plotosaurus como un género distinto. [58]
El estudio de Bell sirvió como precedente para estudios posteriores que en su mayoría han dejado sin cambios la sistemática de Mosasaurus , [9] [7] aunque algunos estudios posteriores han recuperado el grupo hermano de Mosasaurus y Plotosaurus para ser en su lugar Eremiasaurus o Plesiotylosaurus dependiendo del método de datos. interpretación utilizada, [55] [67] [56] con al menos un estudio que también recuperó M. missouriensis como la especie más basal del género en lugar de M. conodon , [68] Esto condujo a una serie de problemas. Primero, el género estaba severamente subrepresentado al incorporar solo las tres especies norteamericanas M. hoffmannii / M. maximus , M. missouriensis y M. conodon ; al hacerlo , se descuidaron otros como M. lemonnieri , uno de los más conocidos del género, lo que afectó los resultados filogenéticos. [7] En segundo lugar, los estudios se basaron en una taxonomía sucia y vacilante del género Mosasaurus debido a la falta de un diagnóstico de holotipo claro, que puede haber estado detrás del estado antinatural del género. [9] [7] En tercer lugar, todavía faltaban estudios comparativos de la anatomía esquelética de grandes mosasaurinos en ese momento. [9] Estos problemas se abordaron en Street (2016), quien también realizó un análisis filogenético actualizado. [7]
Conrad (2008) utilizó únicamente M. hoffmannii y M. lemonnieri en su análisis filogenético, que recuperó M. hoffmannii como basal a una multitud de clados descendientes que contienen (en orden de mayor a menor basal) Globidens , M. lemonnieri , Goronyosaurus , y Plotosaurus . Este resultado indicó que M. hoffmannii y M. lemonnieri no están emparentados por género. [62] Sin embargo, el estudio utilizó un método poco ortodoxo a los estudios filogenéticos tradicionales sobre especies de mosasaurios porque se centró en una clasificación superior en lugar de una inferior. Como resultado, algunos paleontólogos advierten que los resultados de clasificación más baja de Conrad (2008), como la ubicación específica de Mosasaurus, pueden contener problemas técnicos que pueden hacer que sea inexacto. [67]
El siguiente cladograma de la izquierda (Topología A) se modifica a partir de un árbol de máxima credibilidad de clado inferido por un análisis bayesiano en el análisis filogenético principal más reciente de la subfamilia Mosasaurinae de Madzia & Cau (2017), que se autodescribió como un refinamiento de un estudio más amplio de Simões et al. (2017). [56] El cladograma de la derecha (Topología B) se modifica de la tesis doctoral de Street de 2016 que propone una revisión de Mosasaurinae, con nuevos taxones propuestos y renombramientos entre comillas. Dado que Street (2016) no es una publicación revisada por pares, [7] no se cita en Madzia & Cau (2017). [56]
| Árbol de máxima credibilidad de clados de Madzia & Cau (2017) [56] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Posiciones de grupos Mosasaurus clado Especies nominales del Pacífico Posiciones de taxones individuales Especie tradicionalmente conocida como Mosasaurus conodon Especies tradicionalmente referidas como Plotosaurus bennisoni |
| Revisión propuesta por Street (2016) [7] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Paleobiología
Musculatura y mecánica de la cabeza
Gran parte del conocimiento sobre la musculatura y la mecánica de la cabeza de Mosasaurus se basa en gran parte en el estudio de Lingham-Soliar de 1995 sobre los cráneos de M. hoffmannii . Debido a que los tejidos blandos, como los músculos, no se fosilizan fácilmente, la reconstrucción de la musculatura de la cabeza se basa principalmente en la estructura del cráneo, la naturaleza de las cicatrices musculares en el cráneo y la musculatura de los lagartos monitores existentes. [36]
En los lagartos modernos, la estructura mecánica del cráneo se caracteriza por una estructura geométrica de cuatro pivotes en el cráneo que permite el movimiento flexible de las mandíbulas, posiblemente para permitir que el animal las coloque mejor y evitar la desviación (el posicionamiento de una presa en un forma que aumenta sus posibilidades de escapar de un depredador) al cazar. Sin embargo, el cráneo de M. hoffmannii se caracteriza por una estructura craneal geométrica rígida de tres pivotes, lo que indica que la mecánica de su mandíbula era diferente a la de los lagartos modernos; estas estructuras craneales están unidas por fuertes suturas entrelazadas que pueden resistir la compresión y las fuerzas de cizallamiento causadas por un empuje hacia abajo de los músculos de la mandíbula inferior o un empuje hacia arriba de la presa. Esta estructura rígida pero altamente absorbente de impactos del cráneo probablemente permitió una poderosa fuerza de mordida durante la incautación de la presa. [36]
Como todos los mosasaurios, las mandíbulas inferiores de Mosasaurus eran capaces de aducción , lo que le permitía moverse hacia adelante y hacia atrás. En muchos mosasaurios como Prognathodon y M. lemonnieri , esta función servía principalmente para permitir la alimentación con trinquete, en la que el pterigoideo y las mandíbulas "caminaban" a la presa capturada en la boca como una cinta transportadora. Sin embargo, especialmente en comparación con los de M. lemonnieri , los dientes pterigoideos en M. hoffmannii son relativamente pequeños, lo que indica que la alimentación con trinquete era relativamente poco importante durante la caza y la alimentación. [36] [27] Más bien, M. hoffmannii probablemente se tragó a su presa entera y usó la aducción de la mandíbula para ayudar a morder con fuerza durante la convulsión de la presa. Los músculos aductores mayores, uno de los músculos que une la mandíbula inferior al cráneo y que tiene un papel importante en la función de mordida, son enormes, lo que indica que M. hoffmannii era capaz de realizar fuerzas de mordida enormemente poderosas. La naturaleza larga, estrecha y pesada de la mandíbula inferior y la unión de los tendones en la apófisis coronoides habrían permitido una rápida apertura y cierre de la boca con poca entrada de energía bajo el agua, lo que también contribuyó a la poderosa fuerza de mordida de M. hoffmannii y sugiere que no habría necesitado los fuertes músculos depresores magnus (músculos que abren la mandíbula) que se ven en algunos plesiosaurios. [36]
Movilidad y termorregulación
Mosasaurus nadó usando su cola. El estilo de natación era probablemente de un estilo de natación subcarangiforme , que se ve mejor hoy en día en las caballas . [35] [69] Sus extremidades alargadas en forma de paleta funcionaban como hidroalas para maniobrar al animal. La función de dirección de las palas fue apoyada por la inserción de un gran músculo desde el lado del húmero que mira hacia afuera hasta el radio y el cúbito y una mayor capacidad de pronación permitida por las articulaciones modificadas. Sin embargo, las poderosas fuerzas resultantes de la utilización de las paletas pueden haber resultado en ocasiones en daño óseo, como lo demuestra un ilion de M. hoffmannii con daño significativo de separación de la cabeza del hueso del vástago probablemente causado por frecuentes fuerzas de cizallamiento en la articulación articular. [36]
La estructura del tejido de los huesos de Mosasaurus sugiere que tenía una tasa metabólica mucho más alta que la de los escamatos modernos y su tasa metabólica en reposo estaba entre la tortuga laúd y los ictiosaurios y plesiosaurios. [70] Para mantenerse al día con sus altos requisitos metabólicos, Mosasaurus probablemente era endotérmico y mantenía una temperatura constante de sangre caliente independiente del ambiente externo. Aunque no hay evidencia directa específica para el género, los estudios sobre la bioquímica de géneros de mosasaurios endotérmicos relacionados como Clidastes [m] sugieren que la endotermia probablemente estaba presente en todos los mosasaurios. Este rasgo es único entre los escamatos, siendo la única excepción conocida el tegu blanco y negro argentino , que puede mantener una endotermia parcial. [72] Esta adaptación le habría dado varias ventajas a Mosasaurus , incluida una mayor resistencia al buscar alimento en áreas más grandes y perseguir presas. [73] También puede haber sido un factor que permitió a Mosasaurus prosperar en los climas más fríos de lugares como la Antártida . [73] [74] [75] [76]
Funciones sensoriales
Mosasaurus tenía cuencas oculares relativamente grandes [36] con grandes anillos escleróticos que ocupan gran parte del diámetro de las cuencas, [27] que se correlaciona con el tamaño del ojo y sugiere que tenía buena visión. Las cuencas de los ojos estaban ubicadas a los lados del cráneo, lo que creaba un campo estrecho de visión binocular de alrededor de 28,5 ° [36] [77] pero, alternativamente, permitía un excelente procesamiento de un entorno bidimensional. Esto puede haber sido particularmente útil para Mosasaurus , que probablemente vivió cerca de la superficie en aguas abiertas donde los entornos tridimensionales son prácticamente inexistentes. [36]
Parte del oído interno de Mosasaurus fue descrito a partir de un fósil por Grigoriev (2016), pero los restos están incompletos. El oído interno es una estructura importante que juega un papel importante en la movilidad, la sensibilidad y el equilibrio de los animales. En Mosasaurus , los puntos finales de los canales semicirculares trasero y medio , que ayudan a controlar el sentido del equilibrio, están separados entre sí; en otros mosasaurios, los extremos están fusionados. Sin embargo, esta característica puede ser el resultado de una conservación incompleta. El canal semicircular medio es grande, mide 25,3 milímetros (1,00 pulgadas) en un Mosasaurus de ~ 14 metros (46 pies) de longitud. Sin embargo, es posible que esto no haya causado una diferencia en la sensibilidad del oído interno, como sucedería en los cetáceos modernos cuando cambia el tamaño del canal, ya que las proporciones entre las longitudes del canal y del cráneo son muy similares con los lagartos monitores modernos y los mosasaurios más pequeños como Platecarpus . [78]
Los moldes cerebrales hechos del cráneo de los cráneos de Mosasaurus muestran que el bulbo olfatorio y el órgano vomeronasal , que controlan la función del olfato, están poco desarrollados y carecen de varios componentes en M. hoffmannii ; esto indica que la especie tenía un sentido del olfato extremadamente pobre. En M. lemonnieri , estos órganos olfativos, aunque todavía pequeños, están mejor desarrollados y tienen algunos componentes de los que carecen M. hoffmannii . La falta de un sentido del olfato fuerte sugiere que el olfato no era particularmente importante en Mosasaurus ; en cambio, otros sentidos como un sentido de la visión bien desarrollado pueden haber sido más útiles. [36]
Alimentación
Los paleontólogos generalmente están de acuerdo en que Mosasaurus era probablemente un depredador activo que se alimentaba de una variedad de animales marinos. [36] [45] La fauna que probablemente fue presa del género incluye peces óseos, tiburones, cefalópodos, aves y reptiles marinos como otros mosasaurios [45] y tortugas. [36] Es poco probable que Mosasaurus fuera un carroñero ya que tenía un mal sentido del olfato. Mosasaurus fue uno de los animales marinos más grandes de su tiempo, [36] y con sus dientes cortantes grandes y robustos, los científicos creen que los miembros más grandes del género habrían podido manejar prácticamente cualquier animal. [45] Lingham-Soliar (1995) sugirió que Mosasaurus tenía un comportamiento de alimentación bastante "salvaje" como lo demuestran las grandes marcas de dientes en los escudos de la tortuga marina gigante Allopleuron hoffmanni y los fósiles de mandíbulas fracturadas curadas nuevamente en M. hoffmannii . [36] La especie probablemente cazaba cerca de la superficie del océano como un depredador de emboscada, usando sus grandes ojos adaptados bidimensionales para detectar y capturar presas de manera más efectiva. [36] Los datos químicos y estructurales de los fósiles de M. lemonnieri y M. conodon sugieren que también pudieron haber cazado en aguas más profundas. [79]
Los estudios de isótopos de carbono en fósiles de múltiples individuos de M. hoffmannii han encontrado valores extremadamente bajos de δ 13 C , el más bajo de todos los mosasaurios. Hay varias implicaciones para los niveles de δ 13 C en la ecología alimentaria de los mosasaurios. Se encontró que la relación entre los niveles de δ 13 C en mosasaurios y sus niveles tróficos está correlacionada negativamente; los mosasaurios con valores más bajos de δ 13 C tendían a ocupar niveles tróficos más altos. Un factor para esto es la dieta; una dieta de presas rica en lípidos como las tortugas marinas y otros reptiles marinos grandes puede reducir los valores de δ 13 C. Los bajos niveles de δ 13 C de M. hoffmannii refuerzan su probable posición como depredador ápice. [45]
Actualmente, solo hay un ejemplo conocido de un Mosasaurus conservado con contenido estomacal: un esqueleto parcial bien conservado de un pequeño M. missouriensis que data de unos 75 millones de años (Ma) con restos desmembrados y perforados de un metro de 1 metro (3,3 pies). pez largo en su tripa. Este pez es mucho más largo que la longitud del cráneo del mosasaurio, que mide 66 centímetros (26 pulgadas) de largo, lo que confirma que M. missouriensis consumió presas más grandes que su cabeza al desmembrar y consumir trozos a la vez. La presencia de otros mosasaurios grandes como Prognathodon , que se especializó en presas robustas, coexistiendo con M. missouriensis sugiere fuertemente que la especie probablemente se especializó más en presas que se consumen mejor usando dientes adaptados al corte en un ejemplo de partición de nicho . [9]
Mosasaurus puede haber enseñado a sus crías a cazar, apoyado por un nautiloide fósil Argonautilus catarinae con marcas de mordeduras de dos mosasaurios conespecíficos, uno de un joven y el otro de un adulto. El análisis de las marcas de los dientes ha llegado a la conclusión de que los mosasaurios eran Mosasaurus o Platecarpus . La posición de ambas marcas de mordedura está en la dirección en la que habría estado mirando el nautiloide, lo que indica que era incapaz de escapar y, por lo tanto, ya estaba enfermo o muerto durante los ataques; Es posible que este fenómeno se deba a que un padre mosasaurio le enseñó a su descendencia que los cefalópodos eran una fuente alternativa de presa y cómo cazar una. Una explicación alternativa es que las marcas de mordedura son de un mosasaurio individual que mordió ligeramente al nautiloide al principio, luego procedió a morder nuevamente con mayor fuerza, pero las diferencias en el espacio de los dientes entre ambas mordeduras indican diferentes tamaños de mandíbula, lo que hace que la primera hipótesis sea más probable . [80]
Combate intraespecífico
Existe evidencia fósil de que Mosasaurus participó en un combate agresivo y letal con otros individuos de su tipo. Un fósil en particular es de un esqueleto parcial de M. conodon con múltiples cortes, roturas y perforaciones en varios huesos, particularmente en las porciones posteriores del cráneo y el cuello, y un diente de otro individuo de M. conodon que atraviesa el hueso cuadrado. Ninguna herida en el fósil muestra signos de curación, lo que significa que el mosasaurio fue asesinado por su atacante a través de un golpe mortal en el cráneo. [81] Otro ejemplo es el de un esqueleto de M. missouriensis con un diente de otro M. missouriensis incrustado en la mandíbula inferior debajo del ojo. En este caso, había signos de curación alrededor de la herida, lo que significa que la víctima sobrevivió al incidente. [42] Sin embargo, Konishi sugirió que una causa alternativa de este ejemplo es el comportamiento de morderse la cabeza durante el cortejo como se ve en los lagartos modernos. [82]
Varios otros cráneos de Mosasaurus muestran signos de lesiones graves, algunas probablemente mortales o que provoquen infecciones. Probablemente fueron perpetrados por un ataque de otro Mosasaurus , aunque algunas de estas lesiones pueden haber surgido de un intento de morder caparazones duros de tortuga. Lingham-Soliar sugiere que si estas lesiones fueron realmente el resultado de un ataque intraespecífico, entonces es notable que muchas de las lesiones se concentran en el cráneo. Los cocodrilos modernos comúnmente atacan a otros cocodrilos agarrando la cabeza de su oponente con sus mandíbulas, y se ha planteado la hipótesis de que Mosasaurus también empleó el agarre de la cabeza durante el combate intraespecífico. Muchos de los fósiles con lesiones posiblemente atribuibles a combates intraespecíficos son de Mosasaurus juveniles o subadultos , lo que da la posibilidad de que los ataques a individuos más pequeños y débiles hayan sido más comunes. [83] Sin embargo, los mosasaurios atacantes de los especímenes de M. conodon y M. missouriensis probablemente tenían un tamaño similar al de las víctimas. [81] [42] Algunos científicos han especulado sobre la posibilidad de que Mosasaurus pueda haber participado ocasionalmente en el canibalismo como resultado de una agresión intraespecífica. [84]
Historia de vida
Es probable que Mosasaurus fuera vivíparo (dando a luz vivos) como los mamíferos modernos de hoy. No hay evidencia de nacimiento vivo en el propio Mosasaurus , pero se conoce en varios otros mosasaurios; [85] ejemplos incluyen un esqueleto de un Carsosaurus mosasauroide basal preñado , [85] un fósil de Plioplatecarpus asociado con fósiles de dos embriones de mosasaurio, [86] y fósiles de Clidastes recién nacidos de depósitos pelágicos (océano abierto). [85] Estos registros fósiles, junto con la ausencia total de cualquier evidencia que sugiera una reproducción externa basada en huevos, indica la probabilidad de viviparidad en Mosasaurus . [85] [86] Los estudios microanatómicos en huesos de Mosasaurus juveniles y géneros relacionados han encontrado que sus estructuras óseas son comparables a las de los adultos y no exhibieron el aumento de masa ósea encontrado en mosasauroids primitivos juveniles para apoyar la flotabilidad y asociado con un estilo de vida en aguas poco profundas. lo que significa que Mosasaurus era precoz : ya eran nadadores eficientes y vivían estilos de vida completamente funcionales en aguas abiertas a una edad muy temprana, y no requerían áreas de cría para criar a sus crías. [87] [85] Sin embargo, varias localidades en Europa y Dakota del Sur han producido ensamblajes concentrados de juveniles de M. hoffmannii , M. missouriensis y / o M. lemonnieri . Estas localidades son únicamente depósitos oceánicos poco profundos, lo que sugiere que los Mosasaurus juveniles pueden haber vivido todavía en aguas poco profundas. [88]
Paleopatología
Hay varios fósiles de M. hoffmannii con graves daños físicos. Dos ejemplos incluyen IRSNB R25 e IRSNB R27, ambos con fracturas y otras patologías en sus dentarios. IRSNB R25 conserva una fractura completa cerca de la sexta cavidad del diente . Alrededor de la fractura hay grandes cantidades de callos óseos que casi crecen demasiado en la cavidad del diente, junto con varias cavidades osteolíticas , canales de abscesos , daños en el nervio trigémino y erosiones inflamadas que significan una infección bacteriana grave. Hay dos rasguños finamente ulcerados en el callo óseo, que pueden haberse desarrollado como parte del proceso de curación. El IRSNB R27 tiene dos fracturas: una se ha curado casi por completo y la otra es una fractura abierta con los dientes cercanos rotos como resultado. La fractura está cubierta con una formación de seudoartrosis de callo óseo con marcas superficiales de raspaduras y una gran fosa conectada a un canal de absceso. Ambos especímenes muestran signos de infección bacteriana profunda junto a las fracturas; Es posible que algunas bacterias se hayan propagado a los dientes dañados cercanos y hayan causado caries , que pueden haber penetrado en tejidos más profundos debido a infecciones postraumáticas o secundarias anteriores. Sin embargo, los dentarios delante de las fracturas en ambos especímenes están en buenas condiciones, lo que indica que las arterias y los nervios trigémino no se habían dañado; si lo estuvieran, esas áreas se habrían necrosado debido a la falta de sangre. La condición de los dentarios sugiere que los individuos pueden haber tenido un proceso eficiente para inmovilizar la fractura durante la curación, lo que probablemente ayudó a prevenir daños a los vasos sanguíneos y nervios vitales. Esto, junto con los signos de curación, también significa que las fracturas no fueron inminentemente fatales. Lingham-Soliar describió el hoyo en IRSNB R27 como parecido a la marca de un diente de un posible mosasaurio atacante. [83]
En 2006, Schulp y sus colegas publicaron un estudio que describe un cuadrante fósil de M. hoffmannii con una infección crónica masiva. El hueso extensamente dañado tenía múltiples aberturas no naturales y se estima que medio litro (0,5 kg) de tejido óseo se destruyó. Probablemente se trataba de una infección ósea grave iniciada por artritis séptica , que progresó hasta el punto de que una gran parte del cuadrado se redujo a absceso. También estaban presentes grandes cantidades de tejido reparador óseo, lo que sugiere que la infección y el proceso de curación subsiguiente pueden haber progresado durante algunos meses. Este nivel de infección ósea habría sido tremendamente doloroso y habría obstaculizado gravemente la capacidad del mosasaurio para usar sus mandíbulas. La ubicación de la infección también puede haber interferido con la respiración. Teniendo en cuenta que el individuo pudo sobrevivir a tales condiciones durante un período prolongado de tiempo, es probable que haya cambiado a una dieta de búsqueda de alimento de presas de cuerpo blando como calamares que podrían tragarse enteros para minimizar el uso de la mandíbula. La causa de la infección sigue siendo desconocida, pero si fue el resultado de un ataque intraespecífico, es posible que una de las aberturas en el cuadrado haya sido el punto de entrada para el diente de un atacante por el que entró la infección. [84]
Muchos estudios han informado de la presencia de necrosis avascular en todas las muestras examinadas de M. lemonnieri y M. conodon . [89] [45] [90] En exámenes de fósiles de M. conodon de Alabama y Nueva Jersey y fósiles de M. lemonnieri de Bélgica, Rothschild y Martin (2005) observaron que entre el 3 y el 17% de las vértebras de las espinas de los mosasaurios fueron afectados por esta condición. [89] La necrosis avascular es un resultado común de la enfermedad por descompresión , causada por daño óseo por la formación de burbujas de nitrógeno gaseoso dentro del aire inhalado descomprimido durante el buceo profundo o repetitivo. Esto indica que ambas especies de Mosasaurus pueden haber sido buceadores profundos habituales o buceadores repetitivos. Agnete Weinreich Carlsen comentó que sería frugal considerar la aparición de tales afecciones como debida a la no adaptación de la anatomía del animal, ya que los fósiles de otros mosasaurios que también sufren invariablemente necrosis avascular muestran evidencia de tímpanos desarrollados que estaban bien protegidos de cambios rápidos de presión. [90]
Paleoecología
Distribución, ecosistema e impacto ecológico
Mosasaurus era un mosasaurio transatlántico cuyos fósiles se han encontrado en depósitos marinos a ambos lados del Océano Atlántico. Estas localidades incluyen el medio oeste y la costa este de los Estados Unidos, Canadá, Europa, Turquía, Rusia, el Levante, la costa africana desde Marruecos hasta Sudáfrica, Brasil, Argentina y la Antártida. [5] [75] [91] Durante el Cretácico Superior, las regiones antes mencionadas constituían las tres vías marítimas habitadas por Mosasaurus : el Océano Atlántico, la vía marítima interior occidental y el Mediterráneo Tetis . [91] Múltiples zonas climáticas oceánicas abarcaron las vías marítimas, incluidos los climas tropical, subtropical, de temperatura y subpolar. [91] [92] [93] La amplia gama de climas oceánicos produjo una gran diversidad de fauna que coexistió con Mosasaurus .
Tetis mediterráneo
El Tetis mediterráneo durante la etapa maastrichtiana se ubicó en lo que hoy es Europa, África y Oriente Medio. En estudios recientes, la confirmación de afinidades paleogeográficas extiende este rango a áreas a través del Atlántico, incluyendo Brasil y el estado de Nueva Jersey en la costa este . Se subdivide geográficamente en dos provincias biogeográficas que incluyen respectivamente los márgenes norte y sur de Tethyan. Los dos mosasaurios Mosasaurus y Prognathodon parecen ser los taxones dominantes, extendidos y ecológicamente diversificados a lo largo de la vía marítima. El margen norte de Tethyan se ubicaba alrededor de las paleolatitudes de 30 - 40 ° N , que consistía en lo que ahora es el continente europeo, Turquía y Nueva Jersey. [91]
En ese momento, Europa era una dispersión de islas con la mayor parte de la masa continental moderna bajo el agua. El margen norte de Tethyan proporcionó un clima templado cálido con hábitats dominados por mosasaurios y tortugas marinas. M. hoffmannii y Prognathodon sectorius fueron las especies dominantes en la provincia del norte. [91] Sin embargo, se ha encontrado que otras especies de Mosasaurus como M. lemonnieri son las especies dominantes en ciertas áreas como Bélgica, donde sus ocurrencias superan en gran medida a las de otros grandes mosasaurios. [27] Otros mosasaurios que se han encontrado en el lado europeo del margen norte de Tethyan incluyen géneros más pequeños como Halisaurus , Plioplatecarpus y Platecarpus ; el triturador de conchas Carinodens ; y mosasaurios más grandes de niveles tróficos similares, incluidos Tylosaurus bernardi y otras cuatro especies de Prognathodon . Las tortugas marinas como Allopleurodon hoffmanni y Glyptochelone suickerbuycki también eran frecuentes en el área y ocasionalmente se han encontrado otros reptiles marinos, incluidos los elasmosaurios indeterminados . Los conjuntos de reptiles marinos en la región de Nueva Jersey de la provincia son generalmente equivalentes a los de Europa; la fauna de mosasaurios es bastante similar pero excluye M. lemonnieri , Carinodens , Tylosaurus y ciertas especies de Halisaurus y Prognathodon . Además, cuentan exclusivamente con M. conodon , Halisaurus platyspondylus y Prognathodon rapax . [91] Muchos tipos de tiburones como Squalicorax , Cretalamna , Serratolamna y tiburones de arena , [94] así como peces óseos como Cimolichthys , el arenque dientes de sable Enchodus y el pez espada Protosphyraena están representados en el norte de Tethyan. margen. [95]
El margen sur de Tethyan estaba ubicado a lo largo del ecuador entre 20 ° N y 20 ° S , lo que resultó en climas tropicales más cálidos. Ubicados alrededor de lo que ahora es África, Arabia, el Levante y Brasil, los fondos marinos que bordean los cratones en África y Arabia proporcionaron vastos entornos marinos poco profundos. Estos entornos también fueron dominados por mosasaurios y tortugas marinas de cuello lateral . De los mosasaurios, Globidens phosphaticus es la especie característica de la provincia sur; en el dominio africano y árabe, Halisaurus arambourgi y ' Platecarpus ptychodon ' [n] [91] eran también los mosasaurios comunes. [91] Mosasaurus no estuvo bien representado: la distribución de M. beaugei se restringió a Marruecos y Brasil y los dientes aislados de Siria sugirieron una posible presencia de M. lemonnieri , aunque M. hoffmannii también tuvo alguna presencia en toda la provincia. [5] [91] Otros mosasaurios del margen sur de Tethyan incluyen al enigmático Goronyosaurus , los trituradores de conchas Igdamanosaurus y Carinodens , Eremiasaurus , otras cuatro especies de Prognathodon y varias otras especies de Halisaurus . Allí se conocen otros reptiles marinos como el lagarto monitor marino Pachyvaranus y la culebra marina Palaeophis . Aparte de Zarafasaura en Marruecos, los plesiosaurios eran escasos. Como área tropical, los peces óseos como Enchodus y Stratodus y varios tiburones eran comunes en todo el margen sur de Tethyan. [91]
Vía marítima interior occidental
Muchos de los primeros fósiles de Mosasaurus se encontraron en depósitos de Campania en América del Norte, incluido lo que una vez fue la vía marítima interior occidental, un mar interior que fluía a través de lo que ahora es el centro de Estados Unidos y Canadá y conecta el Océano Ártico con el moderno. día Golfo de México . La región era bastante poco profunda para ser una vía marítima, alcanzando una profundidad máxima de unos 800 a 900 metros (2600 a 3000 pies). [97] El drenaje extenso de los continentes vecinos, Appalachia y Laramidia , trajo grandes cantidades de sedimentos. Junto con la formación de una masa de aguas profundas rica en nutrientes a partir de la mezcla de agua dulce continental, aguas árticas del norte y aguas salinas más cálidas de Tethyan del sur, esto creó una vía marítima cálida y altamente productiva que sustentaba una rica diversidad de vida marina. . [98] [99] [100]
La biogeografía de la región se subdividía generalmente en dos subprovincias interiores caracterizadas por diferentes climas y estructuras faunísticas, que limitaban con la actual Kansas . El clima oceánico de la subprovincia interior del norte era probablemente uno templado frío, mientras que la subprovincia interior del sur tenía climas templados cálidos a subtropicales. [92] Los conjuntos de fósiles en estas regiones sugieren una renovación completa de la fauna cuando M. missouriensis y M. conodon aparecieron en 79,5 Ma, lo que indica que la presencia de Mosasaurus en el Western Interior Seaway tuvo un profundo impacto en la reestructuración de los ecosistemas marinos. [101] La estructura de la fauna de ambas provincias era en general mucho más diversa antes de la aparición de Mosasaurus , un período conocido como la Edad Niobrara, que durante la siguiente Edad Navesinkan. [101] [92] [101] [102]
En lo que hoy es Alabama dentro de la subprovincia interior del sur, la mayoría de los géneros clave, incluidos los mosasaurios Clidastes , Tylosaurus , Globidens , Halisaurus y Platecarpus y tiburones como Cretoxyrhina, desaparecieron y fueron reemplazados por Mosasaurus . [101] [103] Durante la Era Navesinkan, Mosasaurus dominó la totalidad de la región, representando alrededor de dos tercios de toda la diversidad de mosasaurios con Plioplatecarpus y Prognathodon compartiendo el tercio restante. La Subprovincia Interior del Norte también vio una reestructuración de los ensamblajes de mosasaurios, caracterizada por la desaparición de mosasaurios como Platecarpus y su reemplazo por Mosasaurus y Plioplatecarpus . [101] Sin embargo, géneros niobraranos como Tylosaurus , [104] Cretoxyrhina , [105] hesperornithids, [106] y plesiosaurios incluyendo elasmosaurs como Terminonatator [107] y policotylids como Dolichorhynchops [108] mantuvieron su presencia hasta aproximadamente el final del Campaniano, durante el cual toda la vía marítima interior occidental comenzó a retroceder desde el norte. [98] Mosasaurus continuó siendo el género dominante en la vía marítima hasta el final de la Era Navesinkan al final del Cretácico. [101] La fauna contemporánea incluyó tortugas marinas como Protostega [103] y Archelon ; [109] muchas especies de aves marinas, incluidas Baptornis , [106] Ichthyornis y Halimornis ; cocodrilos como Deinosuchus ; y muchos géneros de peces, incluidos tiburones como los tiburones caballa Cretalamna , Squalicorax , Pseudocorax y Serratolamna , el tiburón duende Scapanorhynchus , el tigre de arena Odontaspis y el tiburón sierra Ischyrhiza ; y peces óseos como Enchodus , Protosphyraena , Stratodus y los ictiodectidos Xiphactinus y Saurodon . [103] [110]
Antártida
Mosasaurus se conoce de los depósitos de Maastrichtiano tardío en la Península Antártica , específicamente la Formación López de Bertodano en la Isla Seymour . [75] Ubicado dentro del círculo polar antártico en alrededor de ~ 65 ° S de latitud, [93] las temperaturas a profundidades de agua medianas a grandes habrían sido de alrededor de 6 ° C (43 ° F) en promedio, mientras que las temperaturas de la superficie del mar pueden haber caído por debajo congelando y formando hielo marino a veces. [74] [111] Se han descrito al menos dos especies de Mosasaurus , pero se desconoce el número real de especies ya que los restos son a menudo fragmentarios y los especímenes se describen en nomenclatura abierta . Estas especies incluyen una comparable con M. lemonnieri y otra que parece estar estrechamente relacionada con M. hoffmannii . Mosasaurus parece ser el mosasaurio más diverso de la Antártida de Maastrichtian. En la Antártida se han registrado al menos otros cuatro géneros de mosasaurios, incluidos Plioplatecarpus , los mosasaurinos Moanasaurus y Liodon , [75] y Kaikaifilu . Sin embargo, se cuestiona la validez de algunos de estos géneros, ya que se basan principalmente en dientes aislados. [112] También se espera que Prognathodon y Globidens estén presentes en base a las tendencias de distribución de ambos géneros, aunque aún no se han encontrado fósiles concluyentes. [75] Otros reptiles marinos incluyeron plesiosaurios elasmosáuridos como Aristonectes y otro elasmosáurido indeterminado. [113] El conjunto de peces de la Formación López de Bertodano estuvo dominado por Enchodus e ictiodectiformes. [114]
Preferencia de hábitat
Los fósiles conocidos de Mosasaurus se recuperaron típicamente de depósitos que representan hábitats cercanos a la costa durante el período Cretácico, y algunos fósiles provienen de depósitos de aguas más profundas. [79] [115] Lingham-Soliar (1995) elaboró sobre esto, encontrando que los depósitos de Maastrichtian en los Países Bajos con ocurrencias de M. hoffmannii representaban aguas cercanas a la costa alrededor de 40-50 metros (130-160 pies) de profundidad. Las temperaturas cambiantes y la abundancia de vida marina fueron características de estas localidades. Sin embargo, la estructura morfológica de M. hoffmannii se adaptó mejor para un estilo de vida de superficie pelágica. [36]
Estudios separados que involucraron múltiples muestras de Mosasaurus han arrojado niveles consistentemente bajos de δ 13 C en el esmalte dental, lo que indica que Mosasaurus se alimentaba en más alta mar o en aguas abiertas. Sin embargo, se ha señalado que δ 13 C puede verse influenciado por otros factores en el estilo de vida de un animal, como la dieta y el comportamiento de buceo. [115] [79] Para explicar esto, un estudio de 2014 de T. Lynn Harrell Jr. y Alberto Pérez-Huerta examinó las proporciones de concentración de neodimio , gadolinio e iterbio en M. hoffmannii y Mosasaurus sp. fósiles de Alabama, Demopolis Chalk y Hornerstown Formation . Estudios anteriores demostraron que las proporciones de estos tres elementos pueden actuar como un proxy de la profundidad oceánica relativa de un fósil durante la diagénesis temprana sin interferencia de procesos biológicos, y cada uno de los tres elementos significa aguas poco profundas, profundas o dulces. Las proporciones de elementos de tierras raras fueron muy consistentes en la mayoría de los fósiles de Mosasaurus examinados , lo que indica una preferencia de hábitat constante, y se agruparon hacia una proporción que representa hábitats marinos con profundidades oceánicas de 50 a 150 metros (160 a 490 pies) o más. [115]
Competencia interespecífica
Mosasaurus vivió junto a otros grandes mosasaurios depredadores también considerados depredadores ápice, siendo los más prominentes los tilosaurinos y Prognathodon . [36] [45] Tylosaurus bernardi , la única especie superviviente del género durante el Maastrichtiano, medía hasta 12,2 metros (40 pies) de longitud [116] mientras que la especie coexistente más grande de Prognathodon como P. saturator excedía los 12 metros (39 pie). [45] Estos tres mosasaurios convergieron en una dieta de animales similares como reptiles marinos. [9] [36] [45]
Un estudio publicado en 2013 por Schulp y sus colegas probó específicamente cómo los mosasaurios como M. hoffmannii y P. saturator pudieron coexistir en las mismas localidades a través del análisis de δ 13 C. Los científicos utilizaron una interpretación de que las diferencias en los valores de los isótopos pueden ayudar a explicar el nivel de partición de recursos porque está influenciado por múltiples factores ambientales como el estilo de vida, la dieta y la preferencia de hábitat. Las comparaciones entre los niveles de δ 13 C en varios dientes de M. hoffmannii y P. saturator de la Formación Maastricht mostraron que, si bien hubo cierta convergencia entre ciertos especímenes, los valores promedio de δ 13 C entre las dos especies fueron generalmente diferentes. Esta es una indicación de la partición de nichos, donde los dos géneros de mosasaurios probablemente se alimentaron en diferentes hábitats o tenían diferentes dietas específicas para coexistir sin un conflicto competitivo directo. Los dientes de P. saturator son mucho más robustos que los de M. hoffmannii y fueron equipados específicamente para cazar presas robustas como las tortugas. Si bien M. hoffmannii también se alimentaba de tortugas, sus dientes fueron construidos para manejar una gama más amplia de presas menos adecuadas para P. saturator . [45]
Otro caso de supuesta partición de nicho entre Mosasaurus y Prognathodon de la Formación Bearpaw en Alberta fue documentado en un estudio de 2014 por Konishi y sus colegas El estudio encontró una división dietética entre M. missouriensis y Prognathodon sobretoni basada en el contenido del estómago. El contenido del estómago de P. Overtoni incluía tortugas y amonites, proporcionando otro ejemplo de una dieta especializada para presas más duras. Por el contrario, M. missouriensis tenía un contenido estomacal que consistía en pescado indicativo de una dieta especializada en presas más blandas. Se planteó la hipótesis de que estas adaptaciones reforzaron la partición de recursos entre los dos mosasaurios. [9]
Sin embargo, el compromiso competitivo evidentemente no pudo evitarse por completo. También hay evidencia de un combate interespecífico agresivo entre Mosasaurus y otras grandes especies de mosasaurios. Esto se muestra en un cráneo fósil de un subadulto M. hoffmannii con fracturas causadas por un golpe concentrado masivo en la caja del cerebro; Lingham-Soliar (1998) argumentó que este golpe fue asestado por un ataque de embestida de Tylosaurus bernardi , ya que la formación de las fracturas era característica de un golpe coordinado (y no un accidente o daño por fosilización) y que T. bernardi era el único conocido. animal coexistente probablemente capaz de tal daño usando su robusta tribuna alargada en forma de proyectil. Este tipo de ataque se ha comparado con el comportamiento defensivo de los delfines mulares que utilizan sus picos para matar o repeler tiburones limón , y se ha especulado que T. bernardi realizó el ataque ofensivo mediante una emboscada a un Mosasaurus desprevenido . [117]
Extinción
A fines del Cretácico, los mosasaurios como Mosasaurus se encontraban en un punto álgido de radiación evolutiva y su extinción fue un evento repentino. [36] Durante el Maastrichtiano tardío, los niveles globales del mar cayeron, lo que drenó los continentes de sus vías marítimas ricas en nutrientes y alteró la circulación y los patrones de nutrientes, reduciendo el número de hábitats disponibles para Mosasaurus . El género aguantó accediendo a nuevos hábitats en aguas más abiertas. [118] [119] Los fósiles geológicamente más jóvenes de Mosasaurus , que incluye los de M. hoffmannii y especies indeterminadas, se encuentran hasta el límite Cretácico-Paleógeno ( límite K-Pg). La desaparición del género fue probablemente el resultado del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno que también acabó con los dinosaurios. Las localidades donde se han encontrado fósiles de Mosasaurus 15 metros (49 pies) por debajo del límite o menos incluyen la Formación Maastricht, la Formación Davutlar en Turquía, la Formación Jagüel en Argentina, Stevns Klint en Dinamarca, la Isla Seymour y Missouri. [120]
Se han encontrado fósiles de M. hoffmannii dentro del límite K-Pg entre la Formación Clayton del Paleoceno y la Formación Cretácica Owl Creek en el sureste de Missouri. Se encontraron fósiles vertebrales de la capa con fracturas formadas después de la muerte. La deposición de la capa en sí fue probablemente un tsunamita , también conocido como el "depósito cóctel del Cretácico", formado como resultado de una combinación de perturbaciones sísmicas y geológicas catastróficas, megahuracanes y tsunamis gigantes como consecuencia directa del impacto del Chicxulub. asteroide que catalizó el evento de extinción K-Pg. [118] Aparte de la destrucción física de estos eventos, el impacto también tuvo repercusiones ambientales posteriores, como bloquear la luz solar [121] que condujo al colapso de las redes alimentarias marinas. [118] Cualquier Mosasaurus que pudiera haber sobrevivido a los cataclismos inmediatos refugiándose en aguas más profundas eventualmente habría muerto debido a la inanición por la pérdida total de la estructura de la presa. [118]
Un caso enigmático es el de Mosasaurus sp. fósiles encontrados en la Formación Hornerstown, un depósito que típicamente se fecha para ser del Paleoceno Daniano , que fue inmediatamente posterior al Maastrichtiano. Los fósiles se encontraron en asociación con fósiles de Squalicorax , Enchodus y varios ammonites dentro de un lecho singularmente rico en fósiles en la base de la Formación Hornerstown conocida como la Capa Fósilífera Principal. Esto no significa que Mosasaurus y su fauna asociada puedan haber sobrevivido a la extinción K-Pg; Hay varias explicaciones alternativas de por qué estos animales se han encontrado en depósitos nominalmente cenozoicos . Un argumento propone que los fósiles en realidad se originaron a partir de un depósito del Cretácico anterior que fue reelaborado en la formación del Paleoceno durante su deposición temprana. La evidencia de reelaboración generalmente proviene de fósiles que se desgastan debido a una mayor erosión durante su exposición en el momento de su redeposición. Muchos de los fósiles de Mosasaurus de la capa fosilífera principal consisten en huesos aislados que comúnmente están desgastados y desgastados; sin embargo, la capa también produjo restos de Mosasaurus mejor conservados . Otra explicación sugiere que la Capa Fósilífera Principal es un depósito de remanié promediado en el tiempo de Maastricht , lo que significa que se originó en un depósito del Cretácico con poca sedimentación y fue aventado gradualmente hacia los depósitos suprayacentes. Una tercera hipótesis propone que la capa es un depósito rezagado de sedimentos del Cretácico que fueron expulsados por un fuerte impacto como un tsunami y posteriormente se rellenaron con fósiles cenozoicos. [2]
Ver también
Portal de paleontología
Portal de paleontologíaNotas
- ^ El año exacto no es completamente seguro debido a múltiples afirmaciones contradictorias. Un examen de la evidencia histórica existente por Pieters et al., (2012) sugirió que la fecha más precisa sería alrededor de 1780. [13] Más recientemente, losperiódicos de Limburgo informaron en 2015 que Ernst Homburg descubrió unarevista de Lieja publicada en octubre 1778 informa en detalle un descubrimiento reciente del segundo cráneo. [14]
- ^ hoffmannii fue la ortografía original utilizada por Mantell, que termina en -ii. Los autores posteriores comenzaron a eliminar la letra final y la escribieron como hoffmanni , como se convirtió en la tendencia de los epítetos específicos de estructura similar en años posteriores. Sin embargo, científicos recientes argumentan que la composición etimológica especial de hoffmannii no puede estar sujeta a losartículos 32.5, 33.4 o 34 del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , que normalmente protegerían remesas similares. Esto hace que hoffmannii seala ortografía válida, aunquemuchos autores continúan utilizando incorrectamente hoffmanni . [9]
- ^ Lingham-Soliar puede haber aplicado mal la proporción. Sus cálculos interpretaron la "longitud del cuerpo" como la longitud del cuerpo poscraneal, no la longitud total del animal como se demostró en Russell (1967). Esto infló erróneamente la estimación en un 10%. [29] [36]
- ^ También conocida como barra internarial [36]
- ↑ Un espécimen tradicionalmente atribuido a M. lemonnieri tiene rasgos serrados en sus bordes cortantes. Sin embargo, los científicos han expresado la probabilidad de que este espécimen pertenezca a una especie diferente. [30]
- ^ El número de prismas en M. conodon y el número de prismas linguales en M. lemonnieri son inciertos. [31]
- ^ Este estudio se realizó en un solo diente y es posible que no represente la duración exacta de la dentinogénesis en todos losdientes de Mosasaurus . [50]
- ↑ El número de vértebras caudales no es completamente seguro, pero se conocen al menos diez vértebras en unacola de M. conodon y completamente desconocidas en M. hoffmannii . [11]
- ↑ Street y Caldwell (2017) también incluyeron M. dekayi , [5] un taxón declarado nomen dubium en 2005, [52] como una especie potencialmente válida sin abordar su estado dudoso. [5]
- ^ Dado que la propuesta permanece restringida a una tesis doctoral, se define como un trabajo inédito según el artículo 8 de la ICZN y, por lo tanto, aún no tiene validez formal. [53] [54]
- ^ Algunos estudios como Madzia & Cau (2017) también recuperan Prognathodon y Plesiotylosaurus dentro de Mosasaurini [56]
- ^ maximus - hoffmannii fue la redacción utilizada en Russell (1967); esto es en reconocimiento a la creencia de una estrecha relación entre las dos especies. [29]
- ^ La tesis de MS 2018 de Cyrus Green cuestiona la noción de que Clidastes era un endotermo basado en la esqueletocronología del género, encontrando que sus tasas de crecimiento eran demasiado bajas para ser endotérmicas y, en cambio, similares a las ectotermas. La disertación argumentó que las altas temperaturas corporales calculadas en estudios pro-endoterm eran el resultado de la gigantotermia . Sin embargo, solo se estudiaron cuatro especímenes. [71]
- ↑ Un dudoso taxón que puede representar a varios mosasaurios como Gavialimimus o Platecarpus somenensis [96]
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enlaces externos
- Medios relacionados con Mosasaurus en Wikimedia Commons
- Datos relacionados con Mosasaurus en Wikispecies
- Océanos de Kansas
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