El N170 es un componente del potencial relacionado con eventos (ERP) que refleja el procesamiento neuronal de caras , objetos familiares o palabras. [1] Además, el N170 está modulado por procesos de error de predicción. [2] [3]
Cuando se comparan los potenciales evocados por imágenes de rostros con los provocados por otros estímulos visuales, los primeros muestran una mayor negatividad 130-200 ms después de la presentación del estímulo. Esta respuesta es máxima en los sitios de electrodos occipito-temporales, lo que concuerda con una fuente ubicada en las circunvoluciones fusiforme e inferior-temporal , confirmada por electrocorticografía . [4] [5] El N170 generalmente muestra lateralización del hemisferio derecho y se ha relacionado con la codificación estructural de rostros, por lo que se considera que es principalmente sensible a los rostros. [6] [7] Un estudio que emplea estimulación magnética transcraneal combinada con EEG, encontró que N170 puede ser modulado por influencias de arriba hacia abajo de la corteza prefrontal. [8]
Historia
El N170 fue descrito por primera vez por Shlomo Bentin y sus colegas en 1996, [9] quienes midieron los ERP de los participantes que veían rostros y otros objetos. Descubrieron que los rostros humanos y las partes de la cara (como los ojos) provocaban respuestas diferentes a otros estímulos, incluidos rostros de animales, partes del cuerpo y automóviles.
El trabajo anterior realizado por Botzel y Grusser y reportado por primera vez en 1989 [10] también intentó encontrar un componente del ERP que correspondiera al procesamiento de rostros humanos. Mostraron a los observadores dibujos lineales (en un experimento) y fotografías en blanco y negro (en dos experimentos adicionales) de caras, árboles y sillas. Descubrieron que, en comparación con las otras clases de estímulos, las caras provocaban un componente positivo más grande aproximadamente 150 ms después del inicio, que era máximo en los sitios de los electrodos centrales (en la parte superior de la cabeza). La topografía de este efecto y la falta de lateralización llevaron a la conclusión de que este potencial específico de la cara no surgió en áreas selectivas de la cara en la región occipital-temporal, sino en el sistema límbico . El trabajo posterior se refirió a este componente como el potencial positivo de vértice (VPP). [11]
En un intento de rectificar estos dos resultados aparentemente contradictorios, Joyce y Rossion [12] registraron ERP de 53 electrodos del cuero cabelludo mientras los participantes veían rostros y otros estímulos visuales. Después de grabar, volvieron a hacer referencia a los datos a varios sitios de electrodos de referencia de uso común, incluidos la nariz y el proceso mastoideo . Descubrieron que N170 y VPP pueden explicarse por la misma disposición de dipolos que surgen de los mismos generadores neuronales y, por lo tanto, reflejan el mismo proceso.
Sensibilidad funcional
Tres de los atributos más estudiados del N170 incluyen manipulaciones de inversión facial, raza facial y expresiones emocionales.
Se ha establecido que las caras invertidas (es decir, las que se presentan al revés) son más difíciles de percibir [13] (el efecto Thatcher es una buena ilustración de esto). En su estudio histórico, Bentin et al. encontró que las caras invertidas aumentaron la latencia del componente N170. [9] Jacques y sus colegas estudiaron más a fondo el curso temporal del efecto de inversión facial (FIE) utilizando un paradigma de adaptación. [14] Cuando se presenta el mismo estímulo varias veces, la respuesta neuronal disminuye con el tiempo; cuando se presenta un estímulo diferente, la respuesta se recupera. Por tanto, las condiciones en las que se produce una "liberación de la adaptación" proporcionan una forma de medir la similitud de los estímulos. En su experimento, Jacques et al. encontraron que la liberación de la adaptación es más pequeña y ocurre 30 ms después para las caras invertidas, lo que indica que la población neuronal que codifica la identidad facial requiere un tiempo de procesamiento adicional para detectar la identidad de las caras invertidas.
En un experimento que examinaba los efectos de la raza en la amplitud del N170, se descubrió que se provocaba un "efecto de otra raza" junto con las inversiones faciales. Vizioli y sus colegas examinaron el efecto del deterioro del reconocimiento facial mientras los sujetos procesan imágenes de la misma raza (SR) u otra raza (OR). [15] El equipo de investigación ideó un experimento N170 basado en la premisa de que la experiencia visual juega un papel crítico en la inversión, planteando la hipótesis de que el mayor nivel de experiencia de los espectadores con rostros SR (procesamiento holístico) debería provocar una FIE más fuerte en comparación con los estímulos de rostro OR. Los autores registraron EEG de sujetos del Cáucaso Occidental y Asia Oriental (dos grupos separados) a los que se les presentaron imágenes de rostros del Cáucaso Occidental, Asia Oriental y América africana en orientaciones verticales e invertidas. Todos los estímulos faciales se recortaron para eliminar las características externas (es decir, cabello, barbas, sombreros, etc.). Ambos grupos mostraron un N170 posterior con mayor amplitud (sobre el hemisferio derecho) para caras de la misma raza (SR) invertidas que verticales, pero no mostraron ningún efecto de inversión para los fotoestímulos OR y AA. Además, no se observaron efectos de carrera con respecto a la amplitud máxima del N170 para rostros erguidos en ambos grupos de participantes. Los resultados tampoco encontraron diferencias de latencia significativas entre las razas de estímulos, pero la inversión facial aumentó y retrasó la amplitud y el inicio de N170, respectivamente. Concluyen que la falta de experiencia de los sujetos con caras invertidas dificulta el procesamiento de tales estímulos que las imágenes que se muestran en su orientación canónica, independientemente de la raza del estímulo.
Además de la modulación por inversión y raza, las expresiones emocionales también han sido un foco de investigación de rostros N170. En un experimento realizado por Righart y de Gelder, los resultados de ERP muestran que las primeras etapas del procesamiento facial pueden verse afectadas por escenas emocionales cuando los sujetos realizan categorizaciones de expresiones faciales felices y temerosas. [16] En este paradigma, los sujetos tenían que ver imágenes en color de rostros felices o temerosos que se superponían centralmente en imágenes de escenas naturales. Y para controlar las características de bajo nivel, como el color y otros elementos que podrían tener un significado, todas las imágenes de la escena se mezclaron aleatorizando la posición de los píxeles en la imagen. Los resultados finales del experimento muestran que los efectos emocionales se asociaron con el N170 en el que había una mayor amplitud (negativa) para los rostros cuando aparecían en un contexto de miedo que cuando se colocaban en escenas felices o neutrales. De hecho, las amplitudes de N170 distribuidas occipito-temporales a la izquierda se incrementaron dramáticamente para los rostros temerosos intactos cuando aparecían en una escena aterradora, aunque los niveles no eran tan altos cuando se presentaba un rostro temeroso en una escena feliz o neutral. Se produjeron resultados similares con respecto a las caras felices intactas, pero las amplitudes no fueron tan altas como las relacionadas con escenas o expresiones de miedo. [17] Righart y de Gelder concluyen que la información de escenas irrelevantes para la tarea se combina rápidamente con la información de las expresiones faciales, y que los sujetos usan la información del contexto en la etapa inicial del procesamiento cuando necesitan discriminar / categorizar las expresiones faciales.
Los resultados de un estudio realizado por Ghuman y sus colegas utilizando grabaciones neurales directas del área fusiforme de la cara mediante electrocorticografía mostraron que, si bien el N170 muestra una respuesta muy fuerte a los rostros en comparación con otras imágenes visuales, el N170 no es sensible a la identidad del rostro. . [4] En cambio, mostraron que la cara que está viendo una persona se puede decodificar a partir de la actividad entre 250 y 500 ms, de acuerdo con la hipótesis de que el procesamiento de identidad comienza con el N250. [18] Estos resultados sugieren que el N170 es importante para el procesamiento de rostros a nivel esencial y la detección de rostros, procesos que pueden preparar el escenario para la individuación de rostros posterior.
Generadores
Dada la facilidad y rapidez con que los humanos pueden reconocer rostros, una gran cantidad de investigación neurocientífica se ha esforzado por comprender cómo y dónde los procesa el cerebro. Las primeras investigaciones sobre la prosopagnosia , o "ceguera facial", encontraron que el daño a la región occipito-temporal conducía a una incapacidad completa o deteriorada de las personas para reconocer rostros. La evidencia convergente de la importancia de esta región en el procesamiento facial se obtuvo mediante el uso de fMRI , que encontró que una región de la circunvolución fusiforme , el " área de la cara fusiforme ", respondía selectivamente a las imágenes de caras.
Las grabaciones intracraneales en humanos que utilizan electrocorticografía proporcionan pruebas muy sólidas de que el área fusiforme de la cara es uno de los generadores del N170, [4] [5] aunque otras regiones de la red de procesamiento facial también pueden contribuir al N170.
Una investigación del N170 realizada [19] utilizó técnicas de localización de fuentes ERP para estimar la ubicación del generador neural del N170. Concluyeron que el N170 surgió del surco temporal superior posterior . Sin embargo, estas técnicas están plagadas de posibles fuentes de error y hay desacuerdo sobre la validez de las inferencias extraídas de tales hallazgos. [20]
Caras o varianza interestímulo
En 2007, Guillaume Thierry et al [21] presentaron pruebas que pusieron en duda la especificidad del rostro del N170. La mayoría de los experimentos anteriores encontraron un N170 cuando se comparó la respuesta a las vistas frontales de caras con las de otros objetos que podrían aparecer en poses y configuraciones más variables. En su estudio, introdujeron un factor nuevo: los estímulos podían ser rostros o no rostros, y cualquiera de las clases podía tener una similitud alta o baja. La similitud se midió calculando la correlación entre los valores de los píxeles en pares de estímulos de la misma categoría. Cuando se compararon los ERP para estas condiciones, encontraron un efecto N170 típico en la comparación de caras no faciales de baja similitud frente a caras de alta similitud. Sin embargo, las no caras de alta similitud mostraron un N170 significativo, mientras que las caras de baja similitud no. Estos resultados llevaron a los autores a concluir que el N170 es en realidad una medida de similitud de estímulos y no un procesamiento de rostros per se.
En respuesta a esto, Rossion y Jacques [7] midieron la similitud anterior para varias categorías de objetos utilizadas en un estudio anterior del N170. Descubrieron que las caras provocaban un N170 más grande que otras clases de objetos que tenían valores de similitud similares o más altos, como casas, automóviles y zapatos. Si bien sigue sin estar claro por qué Thierry et al. observaron un efecto de similitud en el N170, Rossion y Jacques especulan que una menor similitud conduce a una mayor variación en la latencia de la respuesta. Dado que los componentes de ERP se miden promediando los resultados de muchos ensayos individuales, la varianza de latencia alta "mancha" efectivamente la respuesta, reduciendo la amplitud del promedio. Rossion y Jacques también critican la metodología utilizada por Thierry y sus colegas, argumentando que su fracaso para encontrar una diferencia entre caras de alta similitud y no caras de alta similitud se debió a una mala elección de los sitios de los electrodos.
Ver también
- Bereitschaftspotential
- C1 y P1
- Variación negativa contingente
- Diferencia debida a la memoria
- Negatividad anterior izquierda temprana
- Negatividad relacionada con el error
- Componente positivo tardío
- Potencial de preparación lateralizado
- Desajuste de la negatividad
- N2pc
- N100
- N200
- N400
- P3a
- P3b
- P200
- P300 (neurociencia)
- P600
- Potencial evocado somatosensorial
- Visual N1
Referencias
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enlaces externos
- El laboratorio de Bruno Rossion tiene una descripción general de su investigación sobre el N170.