Rata topo desnuda

La rata topo desnuda ( Heterocephalus glaber ), también conocida como cachorro de arena , [4] es un roedor excavador nativo de partes del este de África . Está estrechamente relacionado con los blesmoles y es la única especie del género Heterocephalus de la familia Heterocephalidae . [5] [ verificación fallida ] La rata topo desnuda y la rata topo Damaraland ( Fukomys damarensis ) [6] [7] son los únicos eusociales conocidosmamíferos, la clasificación más alta de sociabilidad. Tiene un conjunto muy inusual de rasgos físicos que le permiten prosperar en un ambiente subterráneo hostil y es el único termoconformador de mamíferos , casi completamente ectotérmico (de sangre fría) en la forma en que regula la temperatura corporal. [8]

Rata topo desnuda
Rango temporal: 4,3–0  MaPlioceno temprano - reciente [1]
Nacktmull.jpg
clasificación cientifica editar
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
Pedido: Rodentia
Parvorder: Phiomorpha
Familia: Heterocephalidae
Landry, 1957; Patterson, 2014
Género: Heterocephalus
Rüppell, 1842 [3]
Especies:
H. glaber
Nombre binomial
Heterocephalus glaber
Rüppell , 1842 [3]
Heterocephalus glaber dis.png
Distribución de la rata topo desnuda
"> Archivo: Heterocephalus glaber June 2019.webmReproducir medios
Varias ratas topo desnudas envejecidas.

La rata topo desnuda carece de sensibilidad al dolor en la piel y tiene tasas metabólicas y respiratorias muy bajas . Aunque anteriormente se consideraba que pertenecía a la misma familia que otras ratas topo africanas, Bathyergidae , una investigación más reciente la ubica en una familia separada, Heterocephalidae. [9] [10] [11] La rata topo desnuda también es notable por su longevidad y su resistencia al cáncer y la falta de oxígeno .

Los individuos típicos miden de 8 a 10 cm (3 a 4 pulgadas) de largo y pesan de 30 a 35 gramos (1,1 a 1,2 oz). Las reinas son más grandes y pueden pesar más de 50 gramos (1.8 oz), la más grande alcanza los 80 gramos (2.8 oz). Están bien adaptados a su existencia subterránea. Sus ojos son bastante pequeños y su agudeza visual es pobre. Sus patas son delgadas y cortas; sin embargo, son muy hábiles para moverse bajo tierra y pueden retroceder tan rápido como avanzar. Sus dientes grandes y protuberantes se utilizan para cavar y sus labios están sellados justo detrás de los dientes, evitando que la tierra les llene la boca mientras cavan. [12] Aproximadamente una cuarta parte de su musculatura se utiliza para cerrar las mandíbulas mientras excavan. Tienen poco pelo (de ahí el nombre común) y piel arrugada de color rosa o amarillento. Carecen de una capa aislante en la piel.

Metabolismo y respiración

La rata topo desnuda está bien adaptada a la disponibilidad limitada de oxígeno dentro de los túneles de su hábitat típico. Tiene pulmones subdesarrollados y su hemoglobina tiene una alta afinidad por el oxígeno, lo que aumenta la eficiencia de la absorción de oxígeno. [13] [14] [15] Tiene una tasa metabólica y respiratoria muy baja para un animal de su tamaño, alrededor del 70% de la de un ratón, por lo que utiliza un mínimo de oxígeno. [16] En respuesta a largos períodos de hambre, su tasa metabólica se puede reducir hasta en un 25 por ciento. [14]

La rata topo desnuda sobrevive durante al menos 5 horas en aire que contiene sólo un 5% de oxígeno; no muestra ningún signo significativo de angustia y continúa con su actividad normal. Puede vivir en una atmósfera de 80% CO
2y 20% de oxígeno. En una atmósfera sin oxígeno, puede sobrevivir 18 minutos aparentemente sin sufrir ningún daño (pero ninguno sobrevivió a una prueba de 30 minutos). Durante el período anóxico pierde el conocimiento, su frecuencia cardíaca cae de aproximadamente 200 a 50 latidos por minuto y la respiración se detiene, aparte de los intentos esporádicos de respiración. Cuando se le priva de oxígeno, el animal usa fructosa en su glucólisis anaeróbica , produciendo ácido láctico . Esta vía no se inhibe por la acidosis como ocurre con la glucólisis de la glucosa. [14] [15] En abril de 2017, no se sabía cómo la rata topo desnuda sobrevive a la acidosis sin daño tisular. [17]

Termorregulación

La rata topo desnuda no regula su temperatura corporal de la forma típica de los mamíferos. Son termoconformadores en lugar de termorreguladores en el sentido de que, a diferencia de otros mamíferos, la temperatura corporal rastrea la temperatura ambiente. Sin embargo, también se ha afirmado que "la rata topo desnuda tiene un ritmo de actividad y temperatura distinto que no está asociado a las condiciones ambientales". [18] La relación entre el consumo de oxígeno y la temperatura ambiente cambia de un patrón poiquilotérmico típico a un modo homeotérmico cuando la temperatura es de 29 ° C o más. [19] A temperaturas más bajas, las ratas topo desnudas pueden utilizar la termorregulación del comportamiento. Por ejemplo, las ratas topo desnudas y frías se apiñan o buscan partes poco profundas de las madrigueras que son calentadas por el sol. Por el contrario, cuando se calientan demasiado, las ratas topo desnudas se retiran a las partes más profundas y frías de las madrigueras.

Insensibilidad al dolor

Ratas topo desnudas cautivas acurrucadas juntas

La piel de las ratas topo desnudas carece de neurotransmisores en sus fibras sensoriales cutáneas . Como resultado, las ratas topo desnudas no sienten dolor cuando se exponen al ácido o la capsaicina . Cuando se les inyecta la sustancia P , un tipo de neurotransmisor, la señalización del dolor funciona como en otros mamíferos, pero solo con capsaicina y no con ácidos. Se propone que esto sea una adaptación al animal que vive en altos niveles de dióxido de carbono debido a espacios de vida mal ventilados que causarían la acumulación de ácido en sus tejidos corporales. [20]

La deficiencia de sustancia P de las ratas topo desnudas también se ha relacionado con su falta del comportamiento de picazón y rascado inducido por histamina típico de los roedores. [21]

Resistencia al cáncer

Las ratas topo desnudas tienen una alta resistencia a los tumores, aunque es probable que no sean completamente inmunes a los trastornos relacionados. [22] Un mecanismo potencial que evita el cáncer es un gen de "sobrepoblación", p16 , que evita la división celular una vez que las células individuales entran en contacto (conocido como " inhibición por contacto "). Las células de la mayoría de los mamíferos, incluidas las ratas topo desnudas, experimentan inhibición por contacto a través del gen p27 que impide la reproducción celular a una densidad celular mucho más alta que la p16. La combinación de p16 y p27 en células desnudas de rata topo es una doble barrera para la proliferación celular descontrolada, una de las características del cáncer . [23]

En 2013, los científicos informaron que la razón por la que las ratas topo desnudas no contraen cáncer se puede atribuir a un " hialuronano de masa molecular extremadamente alta " (HMW-HA) (una sustancia azucarada natural), que es más de "cinco veces más grande". que en los seres humanos propensos al cáncer y los animales de laboratorio susceptibles al cáncer. [24] [25] [26] El informe científico se publicó un mes después como artículo de portada de la revista Nature . [27] Unos meses más tarde, el mismo equipo de investigación de la Universidad de Rochester anunció que las ratas topo desnudas tienen ribosomas que producen proteínas extremadamente libres de errores. [28] Debido a estos dos descubrimientos, la revista Science nombró a la rata topo desnuda "Vertebrado del año" en 2013. [29]

En 2016, se publicó un informe que registró las primeras neoplasias malignas descubiertas en dos ratas topo desnudas, en dos individuos. [22] [30] [31] Sin embargo, ambas ratas topo desnudas nacieron en cautiverio en zoológicos y, por lo tanto, vivían en un ambiente con 21% de oxígeno atmosférico en comparación con su 2-9% natural, lo que puede haber promovido la tumorigénesis. [32]

La rata topo ciega de los Altos del Golán ( Spalax golani ) y la rata topo ciega de las Montañas Judeas ( Spalax judaei ) también son resistentes al cáncer, pero por un mecanismo diferente. [33]

Longevidad

La rata topo desnuda también es interesante porque tiene una vida extraordinariamente larga para un roedor de su tamaño (hasta 32 años [15] [34] ) y tiene el récord del roedor más longevo. [35] La tasa de mortalidad de la especie no aumenta con la edad y, por lo tanto, no se ajusta a la de la mayoría de los mamíferos (como se define con frecuencia en la ley de mortalidad de Gompertz-Makeham ). [36] Las ratas topo desnudas son muy resistentes al cáncer [37] y mantienen una función vascular saludable durante más tiempo que las ratas de vida más corta. [38] La razón de su longevidad es debatida, pero se cree que está relacionada con su capacidad para reducir sustancialmente su metabolismo durante tiempos difíciles, y así prevenir el daño inducido por el envejecimiento por estrés oxidativo . A esto se le ha llamado "vivir su vida en pulsos". [39] Su longevidad también se ha atribuido a la "estabilidad de las proteínas". [40] Debido a su extraordinaria longevidad, se puso en marcha un esfuerzo internacional para secuenciar el genoma de la rata topo desnuda. [41] Un borrador del genoma estuvo disponible en 2011 [42] [43] [44] con una versión mejorada lanzada en 2014. [45] Su número somático es 2n = 60. [5] La secuenciación adicional del transcriptoma reveló genes relacionados con las mitocondrias y los procesos de oxidación y reducción para tener altos niveles de expresión en la rata topo desnuda en comparación con los ratones, lo que puede contribuir a su longevidad. [46]

Se compararon los transcriptomas de reparación del ADN del hígado de humanos, ratas topo desnudas y ratones. [47] La esperanza de vida máxima de los seres humanos, las ratas topo desnudas y los ratones son respectivamente c. 120, 30 y 3 años. Las especies de vida más larga, los humanos y las ratas topo desnudas, expresaron genes de reparación del ADN, incluidos genes centrales en varias vías de reparación del ADN, a un nivel más alto que los ratones. Además, varias vías de reparación del ADN en humanos y ratas topo desnudas se regularon positivamente en comparación con los ratones. Estos hallazgos sugieren que una mayor reparación del ADN facilita una mayor longevidad y también son consistentes con la teoría del envejecimiento del daño al ADN . [48]

Tamaño

Las hembras reproductoras se convierten en la hembra dominante, por lo general, al fundar nuevas colonias, luchar por la posición dominante o tomar el control una vez que la hembra reproductora muere. Estas hembras reproductoras tienden a tener cuerpos más largos que el de sus contrapartes no reproductoras del mismo ancho de cráneo. Las medidas de las hembras antes de que se volvieran reproductivas y después muestran aumentos significativos en el tamaño corporal. Se cree que este rasgo no se debe a diferencias morfológicas preexistentes sino al logro real de la posición femenina dominante. [49] Al igual que con las hembras reproductoras, los machos reproductores también parecen ser más grandes en tamaño que sus contrapartes no reproductoras, pero no tanto como en el caso de las hembras. Estos machos también tienen contornos visibles de los testículos a través de la piel de su abdomen. A diferencia de las hembras, suele haber varios machos reproductores. [50]

Cronobiología

El hábitat subterráneo de la rata topo desnuda impone restricciones a su ritmo circadiano . [51] Al vivir en la oscuridad constante , la mayoría de las personas poseen un patrón de actividad de carrera libre y son activas tanto de día como de noche, durmiendo durante períodos cortos de tiempo varias veces entre ellos. [51]

Distribución y hábitat

La rata topo desnuda es nativa de las partes más secas de las praderas tropicales de África oriental, predominantemente el sur de Etiopía , Kenia y Somalia . [52]

Grupos de entre 75 y 80 individuos viven juntos en complejos sistemas de madrigueras en los áridos desiertos africanos. Los sistemas de túneles construidos por ratas topo desnudas pueden extenderse hasta de tres a cinco kilómetros (2-3 millas) de longitud acumulada. [53]

Roles

La rata topo desnuda es el primer mamífero descubierto que exhibe eusocialidad . La rata topo de Damaraland ( Cryptomys damarensis ) es el único otro mamífero eusocial que se conoce actualmente.

Esta estructura eusocial de las ratas topo desnudas es similar a la que se encuentra en las hormigas , las termitas y algunas abejas y avispas . [54] [55] Sólo una hembra (la reina) y uno a tres machos se reproducen, mientras que el resto de los miembros de la colonia funcionan como trabajadores. [56] La reina y los machos reproductores pueden reproducirse al año de edad. Los trabajadores son estériles, [55] y los más pequeños se concentran en recolectar alimentos y mantener el nido, mientras que los trabajadores más grandes son más reactivos en caso de ataque. Las hembras que no se reproducen parecen tener supresión reproductiva, lo que significa que los ovarios no maduran completamente y no tienen los mismos niveles de ciertas hormonas que las hembras que se reproducen. Por otro lado, hay poca diferencia en la concentración de hormonas entre los machos reproductores y no reproductores. En los experimentos en los que la hembra reproductora fue extraída o murió, una de las hembras no reproductivas se haría cargo y se volvería sexualmente activa. Los miembros de la colonia que no se reproducen están involucrados en el cuidado cooperativo de los cachorros producidos por la hembra reproductora. Esto ocurre cuando los trabajadores evitan que los cachorros se extravíen, busquen comida, acicalen, contribuyan a la extensión de los túneles y los mantengan calientes. [50]

Rata topo hembra

Reina y gestación

Las relaciones entre la reina y los machos reproductores pueden durar muchos años; otras hembras son temporalmente estériles. Las reinas viven de 13 a 18 años y son extremadamente hostiles hacia otras hembras que se comportan como reinas o producen hormonas para convertirse en reinas. Cuando la reina muere, otra hembra toma su lugar, a veces después de una violenta lucha con sus competidoras. Una vez establecido, el cuerpo de la nueva reina expande el espacio entre las vértebras de su columna vertebral para alargarse y estar listo para tener cachorros. [57]

La gestación es de unos 70 días. Por lo general, una camada varía de tres a doce cachorros, pero puede llegar a tener veintiocho. El tamaño medio de la camada es de once. [58] En la naturaleza, las ratas topo desnudas generalmente se reproducen una vez al año, si la camada sobrevive. En cautiverio, se reproducen durante todo el año y pueden producir una camada cada 80 días. [59] Las crías nacen ciegas y pesan alrededor de 2 gramos (0.07 oz). La reina los amamanta durante el primer mes; después de lo cual los otros miembros de la colonia les dan papilla fecal hasta que tienen la edad suficiente para comer alimentos sólidos.

Trabajadores

Los trabajadores más pequeños se enfocan en adquirir alimentos y mantener túneles, mientras que los trabajadores más grandes son más reactivos en caso de ataques. [60] Como en ciertas especies de abejas, los trabajadores se dividen a lo largo de un continuo de diferentes comportamientos de casta de trabajadores en lugar de grupos discretos. [53] Algunos funcionan principalmente como túneles, expandiendo la gran red de túneles dentro del sistema de madrigueras, y algunos principalmente como soldados , protegiendo al grupo de depredadores externos . Hay dos tipos principales de trabajadores, los "trabajadores frecuentes" que con frecuencia realizan tareas como la búsqueda de alimento y la construcción de nidos y los "trabajadores poco frecuentes" que muestran una superposición de roles con los "trabajadores frecuentes" pero que se desempeñan a un ritmo mucho más lento. [61] Las trabajadoras son estériles cuando no hay una nueva función reproductiva que desempeñar.

Dispersores

La endogamia es un fenómeno común entre las ratas topo desnudas dentro de una colonia. La endogamia prolongada generalmente se asocia con una menor aptitud. [62] Sin embargo, el descubrimiento de un papel dispersor ha revelado un mecanismo de exogamia además de la evitación de la consanguinidad . [63] Los dispersores son morfológica, fisiológica y conductualmente distintos de los miembros de la colonia y buscan activamente salir de su madriguera cuando se presenta una oportunidad de escape. [63] Estas personas están equipadas con generosas reservas de grasa para su viaje. [63] Aunque poseen altos niveles de hormona luteinizante , los dispersores solo están interesados ​​en aparearse con individuos de colonias extranjeras en lugar de con la reina de su propia colonia. [63] También muestran poco interés en trabajar en cooperación con los miembros de la colonia en su madriguera natal. [63] Por lo tanto, la forma de dispersión está bien preparada para promover el intercambio de individuos y material genético entre dos colonias que de otro modo serían separadas. [63]

Colonias

Las colonias varían en tamaño de 20 a 300 individuos, con un promedio de 75. [64]

Elección de pareja femenina

Las ratas topo desnudas hembras reproductivamente activas tienden a asociarse con machos desconocidos (generalmente no parientes), mientras que las hembras inactivas reproductivamente no discriminan. [65] La preferencia de las hembras reproductivamente activas por los machos desconocidos se interpreta como una adaptación para evitar la endogamia. Se evita la endogamia porque normalmente conduce a la expresión de alelos deletéreos recesivos. [66]

Dieta

Una rata topo desnuda cautiva comiendo

Las ratas topo desnudas se alimentan principalmente de tubérculos muy grandes (que pesan hasta mil veces el peso corporal de una rata topo típica) que encuentran en las profundidades de la tierra a través de sus operaciones mineras. Un solo tubérculo puede proporcionar a una colonia una fuente de alimento a largo plazo, que dura meses o incluso años, [53] ya que se comen el interior pero dejan el exterior, lo que permite que el tubérculo se regenere. Las bacterias simbióticas en sus intestinos fermentan las fibras, lo que permite que la celulosa, que de otro modo no se digiera, se convierta en ácidos grasos volátiles.

Las ratas topo desnudas a veces también comen sus propias heces . [53] Esto puede ser parte de su comportamiento eusocial y un medio para compartir hormonas de la reina. [67]

Depredadores

Las ratas topo desnudas son presas principalmente de serpientes, especialmente la serpiente picuda rufa y la boa de arena de Kenia , así como también varias aves rapaces . Son más vulnerables al construir montículos y expulsar tierra a la superficie. [68]

Las ratas topo desnudas no están amenazadas. Están muy extendidos y son numerosos en las regiones más secas de África Oriental . [69]

Una rata topo desnuda que vive en el Lincoln Children's Zoo fue el primer animal en ser fotografiado para el proyecto de National Geographic , The Photo Ark , que tiene el objetivo de fotografiar todas las especies que viven en zoológicos y santuarios de vida silvestre en todo el mundo para inspirar la acción. para salvar la vida silvestre. [70]

  1. ^ "Heterocephalus glaber" . Especies de mamíferos . 26 de diciembre de 2002. doi : 10.1644 / 0.706.1 .
  2. ^ Maree, S. y Faulkes, C. (2016). Heterocephalus glaber . La Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN 2016 (versión de erratas publicada en 2017). doi : 10.2305 / IUCN.UK.2016-3.RLTS.T9987A22184136.en
  3. ^ a b Rüppell E (1845) [1842]. "Säugethiere aus der Ordnung der Nager, beobachtet im nordöstlichen Africa" . Museo Senckenbergianum: Abhandlungen aus dem Gebiete der Beschreibenden Naturgeschichte . 3 : 99–101.
  4. ^ Kingdon J (1 de julio de 1984). Mamíferos de África Oriental: Atlas de la evolución en África, Volumen 2, Parte B: Liebres y roedores . Prensa de la Universidad de Chicago. pag. 489. ISBN 978-0-226-43720-0.
  5. ^ a b Woods, CA; Kilpatrick, CW (2005). "Infraorden Hystricognathi" . En Wilson, DE ; Reeder, DM (eds.). Especies de mamíferos del mundo: una referencia taxonómica y geográfica (3ª ed.). Prensa de la Universidad Johns Hopkins. pag. 1542. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494 .
  6. ^ O'Riain MJ, Faulkes CG (2008). "Ratas topo africanas: eusocialidad, afinidad y limitaciones ecológicas". En Korb J, Heinze J (eds.). Ecología de la evolución social . Saltador. págs. 207–223. doi : 10.1007 / 978-3-540-75957-7_10 . ISBN 978-3-540-75956-0.
  7. ^ Burland TM, Bennett NC, Jarvis JU, Faulkes CG (mayo de 2002). "Eusocialidad en ratas topo africanas: nuevos conocimientos de los patrones de parentesco genético en la rata topo Damaraland ( Cryptomys damarensis )" . Actas. Ciencias Biológicas . 269 (1495): 1025–30. doi : 10.1098 / rspb.2002.1978 . PMC  1690998 . PMID  12028759 .
  8. ^ Welsh J (12 de octubre de 2011). "El genoma de la rata topo desnuda puede ser clave para una larga vida" . Salud humana y longevidad. LiveScience . Consultado el 23 de marzo de 2013 .
  9. ^ Patterson BD, Upham NS (diciembre de 2014). "Una familia recientemente reconocida del Cuerno de África, los Heterocephalidae (Rodentia: Ctenohystrica)" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 172 (4): 942–963. doi : 10.1111 / zoj.12201 .
  10. ^ Kingdon J (2015). La guía de campo de Kingdon para mamíferos africanos: segunda edición . Princeton, Nueva Jersey: Princeton University Press. pag. 224. ISBN 978-1472925312.
  11. ^ Wilson DE, Lacher TE, Mittermeier RA (2016). Manual de mamíferos del mundo Volumen 6: Lagomorfos y roedores . Barcelona: Lynx Edicions. pag. 312. ISBN 978-8494189234.
  12. ^ "Rata topo desnuda" . Conoce a nuestros animales . Parque Zoológico Nacional Smithsonian . Archivado desde el original el 26 de abril de 2015.
  13. ^ Maina, JN; Maloiy, OMG; Makanya, AN (septiembre de 1992). "Morfología y morfometría de los pulmones de dos ratas topo de África oriental, Tachyoryctes splendens y Heterocephalus glaber (Mammalia, Rodentia)". Zoomorfología . 112 (3): 167-179. doi : 10.1007 / BF01633107 . S2CID  23738702 .
  14. ^ a b c Park TJ, Reznick J, Peterson BL, Blass G, Omerbašić D, Bennett NC, Kuich PH, Zasada C, Browe BM, Hamann W, Applegate DT, Radke MH, Kosten T, Lutermann H, Gavaghan V, Eigenbrod O, Bégay V , Amoroso VG, Govind V, Minshall RD, Smith ES, Larson J, Gotthardt M, Kempa S, Lewin GR (abril de 2017). "La glucólisis impulsada por fructosa apoya la resistencia a la anoxia en la rata topo desnuda" . Ciencia . 356 (6335): 307–311. Código bibliográfico : 2017Sci ... 356..307P . doi : 10.1126 / science.aab3896 . PMID  28428423 .
  15. ^ a b c Guarino, Ben (23 de abril de 2017) Las ratas topo desnudas ahora son aún más raras: sin oxígeno, viven como plantas . The Washington Post . Esta referencia hace algunas afirmaciones incorrectas, como dar a entender que el uso de glucosa requiere oxígeno, pero el uso de fructosa no.
  16. ^ Buffenstein, Rochelle (1 de noviembre de 2015). "La rata topo desnuda: un nuevo modelo de larga vida para la investigación del envejecimiento humano" . El Journals of Gerontology: Serie A . 60 (11): 1369-1377. doi : 10.1093 / gerona / 60.11.1369 . PMID  16339321 .
  17. ^ Storz JF, McClelland GB (abril de 2017). "Recableado del metabolismo bajo privación de oxígeno" . Ciencia . 356 (6335): 248–249. Código bibliográfico : 2017Sci ... 356..248S . doi : 10.1126 / science.aan1505 . PMC  6661067 . PMID  28428384 .
  18. ^ "Descubriendo los secretos de la rata topo desnuda" . DataScience.com. 2014 . Consultado el 9 de febrero de 2015 .
  19. ^ Daly TJ, Williams LA, Buffenstein R (abril de 1997). "Inervación catecolaminérgica del tejido adiposo marrón interescapular en la rata topo desnuda ( Heterocephalus glaber )" . Revista de anatomía . 190 (Pt 3) (3): 321–6. doi : 10.1046 / j.1469-7580.1997.19030321.x . PMC  1467613 . PMID  9147219 .
  20. ^ Park TJ, Lu Y, Jüttner R, Smith ES, Hu J, Brand A, Wetzel C, Milenkovic N, Erdmann B, Heppenstall PA, Laurito CE, Wilson SP, Lewin GR (enero de 2008). "Insensibilidad selectiva al dolor inflamatorio en la rata topo desnuda africana ( Heterocephalus glaber )" . PLOS Biología . 6 (1): e13. doi : 10.1371 / journal.pbio.0060013 . PMC  2214810 . PMID  18232734 .
  21. ^ Smith ES, Blass GR, Lewin GR, Park TJ (mayo de 2010). "Ausencia de picazón inducida por histamina en la rata topo desnuda africana y" rescate "por la sustancia P" . Dolor molecular . 6 (1): 1744–8069–6–29. doi : 10.1186 / 1744-8069-6-29 . PMC  2886013 . PMID  20497578 .
  22. ^ a b Delaney MA, Ward JM, Walsh TF, Chinnadurai SK, Kerns K, Kinsel MJ, Treuting PM (mayo de 2016). "Informes de casos iniciales de cáncer en ratas topo desnudas ( Heterocephalus glaber )" . Patología veterinaria . 53 (3): 691–6. doi : 10.1177 / 0300985816630796 . PMID  26846576 .
  23. ^ Seluanov A, Hine C, Azpurua J, Feigenson M, Bozzella M, Mao Z, Catania KC, Gorbunova V (noviembre de 2009). "La hipersensibilidad a la inhibición por contacto proporciona una pista de la resistencia al cáncer de la rata topo desnuda" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (46): 19352–7. Código bibliográfico : 2009PNAS..10619352S . doi : 10.1073 / pnas.0905252106 . PMC  2780760 . PMID  19858485 .
  24. ^ Zimmer C (19 de junio de 2013). "Un roedor hogareño puede contener pistas para combatir el cáncer" . New York Times . Consultado el 20 de junio de 2013 .
  25. ^ Callaway, Ewen (19 de junio de 2013). "Molécula simple evita que las ratas topo contraigan cáncer". Naturaleza . doi : 10.1038 / nature.2013.13236 . S2CID  88241415 .
  26. ^ Briggs H (19 de junio de 2013). "Rata topo desnuda da pistas sobre el cáncer" . BBC News . Consultado el 21 de junio de 2013 .
  27. ^ Tian X, Azpurua J, Hine C, Vaidya A, Myakishev-Rempel M, Ablaeva J, Mao Z, Nevo E, Gorbunova V, Seluanov A (julio de 2013). "El hialuronano de alta masa molecular media la resistencia al cáncer de la rata topo desnuda" . Naturaleza . 499 (7458): 346–9. Código Bib : 2013Natur.499..346T . doi : 10.1038 / nature12234 . PMC  3720720 . PMID  23783513 .
  28. ^ Azpurua J, Ke Z, Chen IX, Zhang Q, Ermolenko DN, Zhang ZD, Gorbunova V, Seluanov A (octubre de 2013). "La rata topo desnuda tiene una mayor fidelidad de traducción en comparación con el ratón, así como una escisión única del ARN ribosómico 28S" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 110 (43): 17350–5. Código Bibliográfico : 2013PNAS..11017350A . doi : 10.1073 / pnas.1313473110 . PMC  3808608 . PMID  24082110 .
  29. ^ "Avance del año 2013. Novedades notables" . Ciencia . 342 (6165): 1435–41. Diciembre de 2013. doi : 10.1126 / science.342.6165.1444 . PMID  24357296 .
  30. ^ St Fleur N (19 de febrero de 2016). "Dos ratas topo desnudas, aparentemente inmunes al cáncer, consiguieron cáncer" . New York Times . Consultado el 20 de febrero de 2016 .
  31. ^ Grens K (2016). "Cáncer detectado en ratas topo desnudas" . El científico . Consultado el 15 de febrero de 2016 .
  32. ^ Welsh JS, Traum TL (noviembre de 2016). "Respecto a las ratas topo y el cáncer" . Patología veterinaria . 53 (6): 1264-1265. doi : 10.1177 / 0300985816646434 . PMID  27733703 .
  33. ^ Cormier, Zoe (5 de noviembre de 2012). "Las ratas topo ciegas pueden ser la clave del cáncer". Naturaleza . doi : 10.1038 / nature.2012.11741 . S2CID  101691159 .
  34. ^ " Longevidad, envejecimiento e historia de vida de rata topo desnuda ( Heterocephalus glaber )" . genomics.senescence.info . Consultado el 7 de noviembre de 2013 .
  35. ^ Buffenstein R, Jarvis JU (mayo de 2002). "La rata topo desnuda - un nuevo récord para el roedor vivo más viejo". Ciencia del entorno del conocimiento del envejecimiento . 2002 (21): 7pe – 7. doi : 10.1126 / sageke.2002.21.pe7 . PMID  14602989 .
  36. ^ Ruby JG, Smith M, Buffenstein R (enero de 2018). "Las tasas de mortalidad de ratas topo desnudas desafían las leyes gompertzianas al no aumentar con la edad" . eLife . 7 . doi : 10.7554 / eLife.31157 . PMC  5783610 . PMID  29364116 .
  37. ^ Buffenstein R (mayo de 2008). "Senescencia insignificante en el roedor más longevo, la rata topo desnuda: conocimientos de una especie que envejece con éxito". Revista de fisiología comparada B: fisiología bioquímica, sistémica y ambiental . 178 (4): 439–45. doi : 10.1007 / s00360-007-0237-5 . PMID  18180931 . S2CID  13598294 .
  38. ^ Csiszar A, Labinskyy N, Orosz Z, Xiangmin Z, Buffenstein R, Ungvari Z (agosto de 2007). "Envejecimiento vascular en el roedor más longevo, la rata topo desnuda" . Revista estadounidense de fisiología. Fisiología cardíaca y circulatoria . 293 (2): H919–27. doi : 10.1152 / ajpheart.01287.2006 . PMID  17468332 . S2CID  19584646 .
  39. ^ "Las ratas topo patito feo podrían ser clave para la longevidad" . Sciencedaily.com. 2007-10-16 . Consultado el 11 de marzo de 2009 .
  40. ^ Pérez VI, Buffenstein R, Masamsetti V, Leonard S, Salmon AB, Mele J, Andziak B, Yang T, Edrey Y, Friguet B, Ward W, Richardson A, Chaudhuri A (marzo de 2009). "La estabilidad de las proteínas y la resistencia al estrés oxidativo son determinantes de la longevidad en el roedor más longevo, la rata topo desnuda" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (9): 3059–64. Código bibliográfico : 2009PNAS..106.3059P . doi : 10.1073 / pnas.0809620106 . PMC  2651236 . PMID  19223593 .
  41. ^ "Propuesta para secuenciar un organismo de interés único para la investigación sobre el envejecimiento: Heterocephalus glaber, la rata topo desnuda" . Genomics.senescence.info . Consultado el 30 de abril de 2009 .
  42. ^ "Base de datos de ratas topo desnudas" . Base de datos de ratas topo desnudas 2011 . Consultado el 5 de julio de 2011 .
  43. ^ "Recurso del genoma de la rata topo desnuda" . Recurso del genoma de la rata topo desnuda 2011 . Consultado el 5 de julio de 2011 .
  44. ^ Kim EB, Fang X, Fushan AA, Huang Z, Lobanov AV, Han L, Marino SM, Sun X, Turanov AA, Yang P, Yim SH, Zhao X, Kasaikina MV, Stoletzki N, Peng C, Polak P, Xiong Z , Kiezun A, Zhu Y, Chen Y, Kryukov GV, Zhang Q, Peshkin L, Yang L, Bronson RT, Buffenstein R, Wang B, Han C, Li Q, Chen L, Zhao W, Sunyaev SR, Park TJ, Zhang G, Wang J, Gladyshev VN (octubre de 2011). "La secuenciación del genoma revela conocimientos sobre la fisiología y la longevidad de la rata topo desnuda" . Naturaleza . 479 (7372): 223–7. Código Bibliográfico : 2011Natur.479..223K . doi : 10.1038 / nature10533 . PMC  3319411 . PMID  21993625 .
  45. ^ Keane M, Craig T, Alföldi J, Berlin AM, Johnson J, Seluanov A, Gorbunova V, Di Palma F, Lindblad-Toh K, Church GM, de Magalhães JP (diciembre de 2014). "El recurso del genoma de la rata topo desnuda: facilitar los análisis de cáncer y adaptaciones relacionadas con la longevidad" . Bioinformática . 30 (24): 3558–60. doi : 10.1093 / bioinformatics / btu579 . PMC  4253829 . PMID  25172923 .
  46. ^ Yu C, Li Y, Holmes A, Szafranski K, Faulkes CG, Coen CW, Buffenstein R, Platzer M, de Magalhães JP, Church GM (2011). "La secuenciación de ARN revela la expresión diferencial de genes mitocondriales y de reducción de la oxidación en la rata topo desnuda de larga vida en comparación con los ratones" . PLOS ONE . 6 (11): e26729. Código bibliográfico : 2011PLoSO ... 626729Y . doi : 10.1371 / journal.pone.0026729 . PMC  3207814 . PMID  22073188 .
  47. ^ MacRae SL, Croken MM, Calder RB, Aliper A, Milholland B, White RR, Zhavoronkov A, Gladyshev VN, Seluanov A, Gorbunova V, Zhang ZD, Vijg J (diciembre de 2015). "Reparación de ADN en especies con diferencias extremas de vida útil" . Envejecimiento . 7 (12): 1171–84. doi : 10.18632 / ageing.100866 . PMC  4712340 . PMID  26729707 .
  48. ^ Bernstein H, Payne CM, Bernstein C, Garewal H, Dvorak K (2008). "El cáncer y el envejecimiento como consecuencias del daño del ADN no reparado Archivado el 25 de octubre de 2014 en la Wayback Machine ". En: Nueva investigación sobre daños en el ADN (Editores: Honoka Kimura y Aoi Suzuki) Nova Science Publishers, Inc. , Nueva York, Capítulo 1, págs. 1-47. acceso abierto, pero solo lectura ISBN  1604565810ISBN  978-1604565812
  49. ^ Young AJ, Bennett NC (noviembre de 2010). "Divergencia morfológica de criadores y ayudantes en sociedades salvajes de ratas topo de Damaraland". Evolución; Revista Internacional de Evolución Orgánica . 64 (11): 3190–7. doi : 10.1111 / j.1558-5646.2010.01066.x . PMID  20561049 . S2CID  28456413 .
  50. ^ a b Jarvis JU, Bennett NC (1993). "La eusocialidad ha evolucionado de forma independiente en dos géneros de ratas topo batyergid, pero no ocurre en ningún otro mamífero subterráneo". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 33 (4): 253–260. doi : 10.1007 / bf02027122 . S2CID  37118289 .
  51. ^ a b Park, TJ; Lewin, GR; Buffenstein, R. (2010). "Ratas topo desnudas: su mundo sensorial extraordinario". Enciclopedia de comportamiento animal . págs. 505–512. doi : 10.1016 / b978-0-08-045337-8.00152-2 . ISBN 978-0-08-045337-8.
  52. ^ Sherman PW, Jarvis J, Alexander R (1991). La biología de la rata topo desnuda . Princeton, Nueva Jersey: Princeton University Press. ISBN 978-0691024486.
  53. ^ a b c d Dawkins R (2006) [1976]. The Selfish Gene (edición del 30 aniversario). Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 978-0-19-286092-7.
  54. ^ Jarvis J (mayo de 1981). "Eusocialidad en un mamífero: cría cooperativa en colonias desnudas de ratas topo" . Ciencia . 212 (4494): 571–573. Código Bibliográfico : 1981Sci ... 212..571J . doi : 10.1126 / science.7209555 . JSTOR  1686202 . PMID  7209555 . S2CID  880054 .
  55. ^ a b Marshall M (17 de octubre de 2014). "Ocho animales feos que deberíamos salvar de todos modos" . BBC Earth . Consultado el 3 de enero de 2015 .
  56. ^ Sherman, Paul W .; Jarvis, Jennifer UM; Braude, Stanton H. (agosto de 1992). "Ratas topo desnudas". Scientific American . 267 (2): 72–79. Código Bibliográfico : 1992SciAm.267b..72S . doi : 10.1038 / scientificamerican0892-72 . JSTOR  24939178 .
  57. ^ "Animales de San Diego. Mamíferos: rata topo desnuda" . Sandiegozoo.org . Consultado el 23 de marzo de 2013 .
  58. ^ Contando mamas de rata topo y cachorros hambrientos, los biólogos explican por qué los roedores desnudos rompen las reglas , Roger Segelken, Cornell News, 9 de agosto de 1999
  59. ^ Piper R (2007). Animales extraordinarios: una enciclopedia de animales curiosos e inusuales . Westport, Connecticut: Greenwood Press. ISBN 978-0-313-33922-6.
  60. ^ Morelle R (5 de mayo de 2010). "Conoce la 'salchicha dientes de sable ' " . BBC News .
  61. ^ Jarvis JU (1981). "Eusocialidad en un mamífero: cría cooperativa en colonias desnudas de ratas topo" . Ciencia . 212 (4494): 571–573. Código Bibliográfico : 1981Sci ... 212..571J . doi : 10.1126 / science.7209555 . JSTOR  1686202 . PMID  7209555 . S2CID  880054 .
  62. ^ Bengtsson, BO (agosto de 1978). "Evitar la endogamia: ¿a qué costo?". Revista de Biología Teórica . 73 (3): 439–444. doi : 10.1016 / 0022-5193 (78) 90151-0 . PMID  692150 .
  63. ^ a b c d e f Bromham, Lindell; Harvey, Paul H (septiembre de 1996). "Ecología del comportamiento: ratas topo desnudas en movimiento" . Biología actual . 6 (9): 1082–1083. doi : 10.1016 / S0960-9822 (02) 70671-4 . PMID  8805352 .
  64. ^ La verdad desnuda sobre las ratas topo Archivado el13 de julio de 2009en la Wayback Machine , Jill Locantore, Smithsonian Zoogoer, mayo / junio de 2002
  65. ^ Clarke FM, Faulkes CG (octubre de 1999). "Discriminación de parentesco y elección de pareja femenina en la rata topo desnuda Heterocephalus glaber" . Actas. Ciencias Biológicas . 266 (1432): 1995-2002. doi : 10.1098 / rspb.1999.0877 . PMC  1690316 . PMID  10584337 .
  66. ^ Charlesworth D, Willis JH (noviembre de 2009). "La genética de la depresión endogámica". Reseñas de la naturaleza. Genética . 10 (11): 783–96. doi : 10.1038 / nrg2664 . PMID  19834483 . S2CID  771357 .
  67. ^ Reardon, Sara (20 de octubre de 2015). "Poo convierte ratas topo desnudas en mejores niñeras". Naturaleza . doi : 10.1038 / nature.2015.18606 . S2CID  181362727 .
  68. ^ Mamíferos de África, Volumen III . Historia natural de Bloomsbury. Febrero de 2013. p. 670. ISBN 9781408122570.
  69. ^ Lista roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza : Heterocephalus Glaber aparece como "preocupación menor".
  70. ^ Biga, Leo Adam (10 de abril de 2018). "El fotógrafo de la naturaleza Joel Sartore siguiendo el ejemplo de Noah con su National Geographic Photo Ark" . Thereader.com . El lector. Archivado desde el original el 16 de junio de 2018 . Consultado el 16 de junio de 2018 .

  • Ciszek, Deborah (1999). " Heterocephalus glaber , rata topo desnuda" . Web de diversidad animal . Consultado el 22 de enero de 2010 .
  • "Heterocephalus glaber: la cooperación es clave" . Brookfield Zoo. Archivado desde el original el 6 de diciembre de 2010 . Consultado el 22 de enero de 2010 .
  • "Rata topo desnuda" . Sociedad Zoológica de Chicago . Consultado el 26 de abril de 2017 .
  • Baskauf, Steve (2003). " Imágenes desnudas de rata topo ( Heterocephalus glaber )" . Bioimágenes en la Universidad de Vanderbilt . Consultado el 22 de enero de 2010 .
  • Bryner, Jeanna (octubre de 2006). "Ratas topo desnudas tienen pistas sobre el envejecimiento humano" . LiveScience . Consultado el 22 de enero de 2010 .
  • Sherman PW, Jarvis JU (noviembre de 2002). "Esperanza de vida extraordinaria de ratas topo desnudas ( Heterocephalus glaber )". Revista de Zoología . 258 (3): 307–311. doi : 10.1017 / S0952836902001437 .
  • Shuster G, Sherman PW (1998). "Uso de herramientas por ratas topo desnudas". Cognición animal . 1 (1): 71–74. doi : 10.1007 / s100710050009 . S2CID  11671840 .
  • Choi CQ (enero de 2008). "Criatura extraña inmune al dolor" . LiveScience . Consultado el 22 de enero de 2010 .
  • "Pequeños mamíferos (con una webcam de rata topo desnuda)" . Parque Zoológico Nacional Smithsonian . Consultado el 22 de enero de 2010 .

  • Vea el ensamblaje del genoma hetGla2 en UCSC Genome Browser .