Adaptación neuronal

Phenomenon of the nervous system

La adaptación neuronal o adaptación sensorial es una disminución gradual con el tiempo en la capacidad de respuesta del sistema sensorial a un estímulo constante . Suele experimentarse como un cambio en el estímulo. Por ejemplo, si una mano descansa sobre una mesa, la superficie de la mesa se siente inmediatamente contra la piel. Posteriormente, sin embargo, la sensación de la superficie de la mesa contra la piel disminuye gradualmente hasta que es prácticamente imperceptible. Las neuronas sensoriales que responden inicialmente ya no son estimuladas para responder; este es un ejemplo de adaptación neuronal.

Todos los sistemas sensoriales y neuronales tienen una forma de adaptación para detectar constantemente cambios en el entorno. Las células receptoras neuronales que procesan y reciben estimulación pasan por cambios constantes para que los mamíferos y otros organismos vivos sientan cambios vitales en su entorno. Algunos jugadores clave en varios sistemas neuronales incluyen iones Ca ²⁺ (ver Calcio en biología ) que envían retroalimentación negativa en las vías del segundo mensajero que permiten que las células receptoras neuronales cierren o abran canales en respuesta a los cambios del flujo de iones. ^[1] También existen sistemas de mecanorrecepción que utilizan la entrada de calcio para afectar físicamente ciertas proteínas y moverlas para cerrar o abrir canales.

Funcionalmente, es muy posible que la adaptación pueda mejorar el rango de respuesta limitado de las neuronas para codificar señales sensoriales con rangos dinámicos mucho mayores al cambiar el rango de amplitudes de estímulo. ^[2] Además, en la adaptación neuronal hay una sensación de volver a la línea de base a partir de una respuesta estimulada. ^[3] Un trabajo reciente sugiere que estos estados de referencia están realmente determinados por la adaptación a largo plazo al medio ambiente. ^[3] Las tasas variables o la velocidad de adaptación es un indicador importante para rastrear diferentes tasas de cambio en el medio ambiente o en el propio organismo. ^[3]

La investigación actual muestra que, aunque la adaptación ocurre en múltiples etapas de cada vía sensorial, a menudo es más fuerte y más específica del estímulo a nivel "cortical" en lugar de "etapas subcorticales". ^[2] En resumen, se cree que la adaptación neuronal ocurre a un nivel más central en la corteza . ^[4]

Adaptación rápida y lenta

Hay una adaptación rápida y una adaptación lenta. La adaptación rápida ocurre inmediatamente después de que se presenta un estímulo, es decir, dentro de cientos de milisegundos. Los procesos de adaptación lentos pueden tardar minutos, horas o incluso días. Las dos clases de adaptación neuronal pueden depender de mecanismos fisiológicos muy diferentes. ^[2] La escala de tiempo durante la cual la adaptación se acumula y se recupera depende del curso temporal de la estimulación. ^{[2] La} estimulación breve produce una adaptación que ocurre y se recupera, mientras que una estimulación más prolongada puede producir formas de adaptación más lentas y duraderas. ^[2] Además, la estimulación sensorial repetida parece disminuir temporalmente la ganancia de transmisión sináptica talamocortical. La adaptación de las respuestas corticales fue más fuerte y se recuperó más lentamente.^[2]

Historia

A finales del siglo XIX, Hermann Helmholtz , un médico y físico alemán, investigó exhaustivamente las sensaciones conscientes y los diferentes tipos de percepción. Definió las sensaciones como los "elementos en bruto" de la experiencia consciente que no requieren aprendizaje, y las percepciones como las interpretaciones significativas derivadas de los sentidos. Estudió las propiedades físicas del ojo y la visión, así como la sensación acústica. En uno de sus experimentos clásicos sobre cómo la experiencia podría alterar la percepción del espacio, los participantes usaron anteojos que distorsionaron el campo visual.varios grados a la derecha. Se pidió a los participantes que miraran un objeto, cerraran los ojos e intentaran extender la mano y tocarlo. Al principio, los sujetos alcanzaron el objeto demasiado a la izquierda, pero después de algunas pruebas pudieron corregirse por sí mismos.

gafas prismáticas de marcha atrás (gafas invertidas con dos prismas)

Helmholtz teorizó que la adaptación perceptiva podría resultar de un proceso al que se refirió como inferencia inconsciente , donde la mente adopta inconscientemente ciertas reglas para dar sentido a lo que se percibe del mundo. Un ejemplo de este fenómeno es cuando una pelota parece hacerse cada vez más pequeña, la mente inferirá que la pelota se está alejando de ellos.

En la década de 1890, el psicólogo George M. Stratton realizó experimentos en los que puso a prueba la teoría de la adaptación perceptiva. En un experimento, usó anteojos reversibles durante 21 horas y media durante tres días. Después de quitarse las gafas, "la visión normal se recuperó instantáneamente y sin ninguna alteración en la apariencia natural o la posición de los objetos". ^[5]

Versión moderna de espejos retrovisores con arnés.

En un experimento posterior, Stratton usó las gafas durante ocho días completos. Al cuarto día, las imágenes vistas a través del instrumento todavía estaban al revés. Sin embargo, el día cinco, las imágenes aparecieron erguidas hasta que se concentró en ellas; luego volvieron a invertirse. Al tener que concentrarse en su visión para ponerla del revés nuevamente, especialmente cuando sabía que las imágenes golpeaban sus retinas en la orientación opuesta a la normal, Stratton dedujo que su cerebro se había adaptado a los cambios en la visión.

Stratton también realizó experimentos en los que usó gafas que alteraron su campo visual en 45 °. Su cerebro pudo adaptarse al cambio y percibir el mundo como normal. Además, el campo se puede alterar haciendo que el sujeto vea el mundo al revés. Pero, a medida que el cerebro se adapta al cambio, el mundo parece "normal". ^{[6] [7]}

En algunos experimentos extremos, los psicólogos han probado para ver si un piloto puede volar un avión con visión alterada. Todos los pilotos a los que se les colocaron las gafas que alteraron su visión pudieron navegar de forma segura por la aeronave con facilidad. ^[6]

Visual

Se considera que la adaptación es la causa de fenómenos perceptivos como las imágenes residuales y el efecto secundario del movimiento. En ausencia de movimientos oculares de fijación, la percepción visual puede desvanecerse o desaparecer debido a la adaptación neuronal. (Ver Adaptación (ojo) ). ^[8] Cuando la corriente visual de un observador se adapta a una sola dirección de movimiento real, el movimiento imaginado se puede percibir a varias velocidades. Si el movimiento imaginado está en la misma dirección que el experimentado durante la adaptación, la velocidad imaginada se reduce; cuando el movimiento imaginado es en la dirección opuesta, su velocidad aumenta; cuando la adaptación y los movimientos imaginarios son ortogonales, la velocidad imaginada no se ve afectada. ^[9]Los estudios que utilizan magnetoencefalografía (MEG) han demostrado que los sujetos expuestos a un estímulo visual repetido a intervalos breves se atenúan al estímulo en comparación con el estímulo inicial. Los resultados revelaron que las respuestas visuales al estímulo repetido en comparación con el nuevo mostraron una reducción significativa tanto en la fuerza de activación como en la latencia máxima, pero no en la duración del procesamiento neural. ^[10]

Aunque el movimiento y las imágenes son extremadamente importantes con respecto a la adaptación, la adaptación más importante es ajustarse a los niveles de brillo. Al entrar en una habitación oscura o en una habitación muy iluminada, se necesita un poco de tiempo para adaptarse a los diferentes niveles. El ajuste a los niveles de brillo permite a los mamíferos detectar cambios en su entorno. A esto se le llama adaptación a la oscuridad .

Auditivo

La adaptación auditiva, como adaptación perceptiva con otros sentidos, es el proceso por el cual los individuos se adaptan a los sonidos y ruidos. Como ha demostrado la investigación, a medida que pasa el tiempo, las personas tienden a adaptarse a los sonidos y tienden a distinguirlos con menos frecuencia después de un tiempo. La adaptación sensorial tiende a mezclar sonidos en un sonido variable, en lugar de tener varios sonidos separados como una serie. Además, después de una percepción repetida, los individuos tienden a adaptarse a los sonidos hasta el punto en que ya no los perciben conscientemente, o más bien, los "bloquean". Un individuo que vive cerca de las vías del tren, eventualmente dejará de notar los sonidos de los trenes que pasan. De manera similar, las personas que viven en ciudades más grandes ya no notan los ruidos del tráfico después de un tiempo. Mudarse a un área completamente diferente, como un campo tranquilo,ese individuo entonces sería consciente del silencio, los grillos, etc.^[11]

La mecanorrecepción del sonido requiere un conjunto específico de células receptoras llamadas células ciliadas que permiten que las señales de gradiente pasen a los ganglios espaciales donde la señal se enviará al cerebro para ser procesada. Dado que se trata de mecanorrecepción, diferente de la quimiorrecepción, la adaptación del sonido del entorno depende en gran medida del movimiento físico de apertura y cierre de los canales de cationes en los estereocilios de las células ciliadas. Los canales de transducción mecanoeléctrica (MET), ubicados en la parte superior de los estereocilios, están preparados para detectar la tensión inducida por la desviación del haz de cabello. La deflexión del haz de cabello genera una fuerza al tirar de las proteínas del enlace de la punta que conectan los estereocilios adyacentes. ^[12]

Olfativo

Artículo principal: Fatiga olfativa

La adaptación perceptiva es un fenómeno que ocurre para todos los sentidos, incluidos el olfato y el tacto. Un individuo puede adaptarse a cierto olor con el tiempo. Los fumadores, o las personas que viven con fumadores, tienden a dejar de notar el olor de los cigarrillos después de un tiempo, mientras que las personas que no están expuestas al humo de manera regular notarán el olor al instante. El mismo fenómeno se puede observar con otros tipos de olores, como perfumes, flores, etc. El cerebro humano puede distinguir olores que no son familiares para el individuo, mientras se adapta a aquellos a los que está acostumbrado y que ya no requiere ser reconocido conscientemente.

Las neuronas olfativas utilizan un sistema de retroalimentación de los niveles de iones Ca ²⁺ para activar su adaptación a olores prolongados. Debido al hecho de que la transducción de la señal olfativa utiliza un sistema de transducción de segundo mensajero, el mecanismo de adaptación incluye varios factores que en su mayoría incluyen CaMK o calmodulina unida a iones Ca ²⁺ .

Somatosensorial

Este fenómeno también se aplica al sentido del tacto. Una prenda desconocida que acaba de ponerse se notará al instante; sin embargo, una vez que se ha usado por un tiempo, la mente se adaptará a su textura e ignorará el estímulo. ^[13]

Dolor

Mientras que las neuronas mecanosensoriales grandes, como las de tipo I / grupo Aß, muestran adaptación, las neuronas nociceptivas de tipo IV / grupo C más pequeñas no lo hacen. Como resultado, el dolor no suele desaparecer rápidamente, sino que persiste durante largos períodos de tiempo; por el contrario, otra información sensorial se adapta rápidamente si el entorno permanece constante.

Entrenamiento con pesas

Los estudios han demostrado que hay una adaptación neuronal después de tan solo una sesión de entrenamiento con pesas. Los sujetos experimentan ganancias de fuerza sin ningún aumento de tamaño muscular. Los registros de la superficie muscular que utilizan técnicas electromiográficas (SEMG) han encontrado que las ganancias de fuerza tempranas a lo largo del entrenamiento están asociadas con una mayor amplitud en la actividad de SEMG. Estos hallazgos, junto con varias otras teorías, explican los aumentos de fuerza sin aumentos de masa muscular. Otras teorías para aumentos en la fuerza relacionados con la adaptación neural incluyen: agonista-antagonista muscular disminuyó co-activación, la unidad de motor de sincronización, y la unidad de motor aumenta las tasas de disparo . ^[14]

Las adaptaciones neuronales contribuyen a los cambios en las ondas V y el reflejo de Hoffmann . El reflejo H se puede utilizar para evaluar la excitabilidad de las motoneuronas α espinales , mientras que la onda V mide la magnitud de la producción motora de las motoneuronas α. Los estudios mostraron que después de un régimen de entrenamiento de resistencia de 14 semanas, los sujetos expresaron aumentos de la amplitud de la onda V de ~ 50% y aumentos de la amplitud del reflejo H de ~ 20%. ^[15] Esto mostró que la adaptación neuronal explica los cambios en las propiedades funcionales de los circuitos de la médula espinal en humanos sin afectar la organización de la corteza motora . ^[dieciséis]

Habituación versus adaptación

Los términos adaptación neuronal y habituación a menudo se confunden entre sí. La habituación es un fenómeno conductual, mientras que la adaptación neuronal es un fenómeno fisiológico, aunque los dos no están completamente separados. Durante la habituación, uno tiene cierto control consciente sobre si nota algo a lo que se está habituando. Sin embargo, cuando se trata de adaptación neuronal, uno no tiene control consciente sobre ella. Por ejemplo, si uno se ha adaptado a algo (como un olor o perfume), uno no puede forzarse conscientemente a oler esa cosa. La adaptación neuronal está muy ligada a la intensidad del estímulo; a medida que aumenta la intensidad de una luz, los sentidos se adaptarán con más fuerza a ella. ^[17]En comparación, la habituación puede variar según el estímulo. Con un estímulo débil, la habituación puede ocurrir casi de inmediato, pero con un estímulo fuerte el animal puede no habituarse en absoluto ^[18], por ejemplo, una brisa fresca frente a una alarma de incendio. La habituación también tiene un conjunto de características que deben cumplirse para denominarse proceso de habituación. ^[19]

Comportamientos rítmicos

Adaptaciones a corto plazo

Las adaptaciones neuronales a corto plazo ocurren en el cuerpo durante las actividades rítmicas . Una de las actividades más comunes cuando estas adaptaciones neuronales ocurren constantemente es caminar. ^[20] A medida que una persona camina, el cuerpo recopila constantemente información sobre el entorno y los alrededores de los pies, y ajusta ligeramente los músculos en uso de acuerdo con el terreno . Por ejemplo, caminar cuesta arriba requiere músculos diferentes que caminar sobre pavimento plano. Cuando el cerebro reconoce que el cuerpo está caminando cuesta arriba, realiza adaptaciones neuronales que envían más actividad a los músculos necesarios para caminar cuesta arriba. La tasa de adaptación neuronal se ve afectada por el área del cerebro y por la similitud entre tamaños y formas de los estímulos anteriores. ^[21]Las adaptaciones en la circunvolución temporal inferior dependen en gran medida de que los estímulos anteriores sean de tamaño similar, y algo dependientes de que los estímulos anteriores tengan una forma similar. Las adaptaciones en la corteza prefrontal dependen menos de que los estímulos anteriores sean de tamaño y forma similares.

Adaptaciones a largo plazo

Algunos movimientos rítmicos, como los movimientos respiratorios, son esenciales para la supervivencia. Dado que estos movimientos deben utilizarse durante toda su vida útil, es importante que funcionen de manera óptima. Se ha observado adaptación neuronal en estos movimientos en respuesta al entrenamiento o condiciones externas alteradas. ^[20] Se ha demostrado que los animales tienen ritmos respiratorios reducidos en respuesta a mejores niveles de condición física. Dado que las frecuencias respiratorias no fueron cambios conscientes realizados por el animal, se presume que se producen adaptaciones neuronales para que el cuerpo mantenga una frecuencia respiratoria más lenta.

Estimulación magnética transcraneal

La estimulación magnética transcraneal (EMT) es una técnica importante en la neuropsicología cognitiva moderna que se utiliza para investigar los efectos perceptuales y conductuales de la interferencia temporal del procesamiento neuronal. Los estudios han demostrado que cuando la corteza visual de un sujeto es interrumpida por TMS, el sujeto ve destellos de luz incoloros o fosfenos . ^[22] Cuando la visión de un sujeto fue sometida al estímulo constante de un solo color, ocurrieron adaptaciones neuronales que hicieron que los sujetos se acostumbraran al color. Una vez que se produjo esta adaptación, se utilizó TMS para interrumpir la corteza visual de los sujetos nuevamente, y los destellos de luz vistos por el sujeto eran del mismo color que el estímulo constante antes de la interrupción.

Inducido por drogas

La adaptación neuronal puede ocurrir por otros medios además de los naturales. Los fármacos antidepresivos, como los que provocan una regulación negativa de los receptores adrenérgicos β , pueden provocar adaptaciones neuronales rápidas en el cerebro. ^[23] Al crear una adaptación rápida en la regulación de estos receptores, es posible que las drogas reduzcan los efectos del estrés en quienes toman la medicación.

Después de la lesión

La adaptación neuronal suele ser fundamental para la supervivencia de un animal después de una lesión. A corto plazo, puede alterar los movimientos de un animal para evitar que la lesión empeore. A largo plazo, puede permitir la recuperación total o parcial del animal de la lesión.

Lesión cerebral

Los estudios en niños con lesiones cerebrales en la primera infancia han demostrado que las adaptaciones neuronales ocurren lentamente después de la lesión. ^{[24] Los} niños con lesiones tempranas de la lingüística , la cognición espacial y las áreas de desarrollo afectivo del cerebro mostraron déficits en esas áreas en comparación con aquellos sin lesiones. Sin embargo, debido a las adaptaciones neuronales, en la edad escolar temprana, se observó un desarrollo considerable en esas áreas.

Lesión en la pierna

Después de la amputación de una pata delantera, la mosca de la fruta ( Drosophila melanogaster ) muestra cambios inmediatos en la posición corporal y la cinemática de la marcha que le permiten seguir caminando. ^[25] La mosca de la fruta también presenta adaptaciones a más largo plazo. Los investigadores encontraron que inmediatamente después de amputar una pata trasera, las moscas preferían alejarse del lado de la lesión, pero que después de varios días este sesgo desapareció y las moscas giraron a la izquierda y a la derecha de manera uniforme, como lo habían hecho antes de la lesión. ^[26] Estos investigadores compararon las moscas con la propiocepción funcional versus la alteración de la propiocepción (el sentido del cuerpo de dónde se encuentra en el espacio) y encontraron que sin la propiocepción, las moscas no mostraban la misma recuperación de un sesgo de giro después de una lesión.^[26] Este resultado indica que la información propioceptiva es necesaria para algunas de las adaptaciones neuronales que ocurren en Drosophila después de una lesión en la pierna.

Ver también

• Aclimatación (neuronas) , el proceso por el cual generalmente se cree que ocurre la adaptación neuronal
• Sistema adaptativo
• fMRIa

Referencias

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