Los modelos mecanicistas para la distribución de nichos son modelos biológicos que se utilizan para explicar las distribuciones relativas de abundancia de especies . Estos modelos de distribución de nichos describen cómo las especies dividen la reserva de recursos en un espacio multidimensional, determinando la distribución de abundancias de individuos entre las especies. Las abundancias relativas de especies generalmente se expresan como un diagrama de Whittaker, o diagrama de abundancia de rango, donde las especies se clasifican por número de individuos en el eje x, representado contra el registro de abundancia relativa de cada especie en el eje y. La abundancia relativa se puede medir como el número relativo de individuos dentro de una especie o la biomasa relativa de individuos dentro de una especie.
Historia
Los modelos de distribución de nichos se desarrollaron porque los ecólogos buscaban explicaciones biológicas para las distribuciones relativas de abundancia de especies . MacArthur (1957, 1961), [1] [2] fue uno de los primeros en expresar insatisfacción con los modelos puramente estadísticos , presentando en su lugar 3 modelos mecanicistas de reparto de nichos. MacArthur creía que los nichos ecológicos dentro de una reserva de recursos se podían dividir como un palo, y cada pieza del palo representaba nichos ocupados en la comunidad. Con contribuciones de Sugihara (1980), [3] Tokeshi (1990, 1993, 1996) [4] [5] [6] amplió el modelo de palo roto, cuando generó aproximadamente 7 modelos mecanicistas de distribución de nichos. Estos modelos mecanicistas proporcionan un punto de partida útil para describir la composición de especies de las comunidades.
Descripción
Se puede utilizar un modelo de distribución de nichos en situaciones en las que un conjunto de recursos se divide secuencial o simultáneamente en nichos más pequeños por especies colonizadoras o por especiación (aclaración sobre el uso de recursos: las especies dentro de un gremio usan los mismos recursos, mientras que las especies dentro de una comunidad pueden no hacerlo). ).
Estos modelos describen cómo las especies que obtienen del mismo grupo de recursos (por ejemplo, un gremio (ecología) ) dividen su nicho. La reserva de recursos se rompe de forma secuencial o simultánea, y los dos componentes del proceso de fragmentación del nicho incluyen qué fragmento se elige y el tamaño del fragmento resultante (Figura 2).
Los modelos de distribución de nichos se han utilizado en la literatura primaria para explicar y describir los cambios en las distribuciones de abundancia relativa de una amplia gama de taxones que incluyen insectos de agua dulce, peces, escarabajos briófitos, parásitos himenópteros, conjuntos de plancton y pasto de marisma.
Supuestos
Los modelos mecanicistas que describen estas parcelas funcionan bajo el supuesto de que las parcelas de abundancia de rango se basan en una estimación rigurosa de la abundancia de individuos dentro de las especies y que estas medidas representan la distribución real de la abundancia de especies. Además, ya sea usando el número de individuos como medida de abundancia o la biomasa de individuos, estos modelos asumen que esta cantidad es directamente proporcional al tamaño del nicho ocupado por un organismo. Una sugerencia es que la abundancia medida como el número de individuos, puede exhibir variaciones más bajas que aquellos que utilizan biomasa . Por lo tanto, algunos estudios que utilizan la abundancia como un indicador de la asignación de nichos pueden sobrestimar la uniformidad de una comunidad . Esto sucede porque no existe una distinción clara de la relación entre el tamaño corporal, la abundancia (ecología) y el uso de recursos . A menudo, los estudios no incorporan la estructura de tamaño o las estimaciones de biomasa en las medidas de abundancia real, y estas medidas pueden crear una mayor variación alrededor de los modelos de distribución de nichos que la abundancia medida estrictamente como el número de individuos. [7] [8]
Modelos mecanicistas de reparto de nichos de Tokeshi
A continuación se describen siete modelos mecanicistas que describen la distribución de nichos. Los modelos se presentan en el orden de uniformidad creciente, desde el menos uniforme, el modelo Dominance Pre-emption hasta el más uniforme, los modelos Dominance Decay y MacArthur Fraction.
Prevención de dominancia
Este modelo describe una situación en la que, después de la colonización inicial (o especiación), cada nueva especie se apropia de más del 50% del nicho restante más pequeño. En un modelo de preferencia de dominancia de distribución de nichos, las especies colonizan una porción aleatoria entre el 50 y el 100% del nicho restante más pequeño, lo que hace que este modelo sea de naturaleza estocástica. Un modelo estrechamente relacionado, la Serie Geométrica, [9] es una versión determinista del modelo de preferencia de dominancia, en el que el porcentaje de espacio de nicho restante que ocupa la nueva especie (k) es siempre el mismo. De hecho, los modelos de dominancia preferente y de series geométricas son conceptualmente similares y producirán la misma distribución de abundancia relativa cuando la proporción del nicho más pequeño ocupado siempre sea 0,75. El modelo de predominio de predominio es el que mejor se ajusta a las distribuciones de abundancia relativa de algunas comunidades de peces de arroyo en Texas , incluidas algunas agrupaciones taxonómicas y agrupaciones funcionales específicas. [10]
La geométrica (k = 0,75)
Surtido aleatorio
En el modelo de surtido aleatorio, la reserva de recursos se divide al azar entre especies colonizadoras simultánea o secuencial. Este patrón podría surgir porque la medida de abundancia no se escala con la cantidad de nicho ocupado por una especie o porque la variación temporal en la abundancia de especies o la amplitud del nicho causa discontinuidad en la distribución del nicho a lo largo del tiempo y, por lo tanto, las especies parecen no tener relación entre el grado de ocupación. y su nicho. Tokeshi (1993) [5] explicó que este modelo, en muchos sentidos, es similar a la teoría neutral de la biodiversidad de Caswell, principalmente porque las especies parecen actuar independientemente unas de otras.
Fracción aleatoria
El modelo de fracción aleatoria describe un proceso en el que el tamaño del nicho se elige al azar por especies colonizadoras secuencialmente. La especie inicial elige una porción aleatoria del nicho total y las especies colonizadoras subsiguientes también eligen una porción aleatoria del nicho total y la dividen al azar hasta que todas las especies hayan colonizado. Tokeshi (1990) [4] encontró que este modelo es compatible con algunas comunidades epífitas de camarones Chiromonid, y más recientemente se ha utilizado para explicar las distribuciones de abundancia relativa de las comunidades de fitoplancton, la vegetación de las praderas de sal, algunas comunidades de insectos del orden Diptera, algunas comunidades de escarabajos terrestres, agrupaciones funcionales y taxonómicas de peces de río en las bio-regiones de Texas y parasitoides icneumónidos. Sugihara desarrolló un modelo similar en un intento de proporcionar una explicación biológica para la distribución logarítmica normal de Preston (1948). [11] El modelo de división fija de Sugihara (1980) [3] era similar al modelo de fracción aleatoria, pero la aleatoriedad del modelo se extrae de una distribución triangular con una media de 0,75 en lugar de una distribución normal con una media de 0,5 utilizada en la fracción aleatoria. Sugihara usó una distribución triangular para dibujar las variables aleatorias porque la aleatoriedad de algunas poblaciones naturales coincide con una distribución triangular con una media de 0,75.
Fracción de potencia
Este modelo puede explicar una distribución de abundancia relativa cuando la probabilidad de colonización de un nicho existente en una reserva de recursos está relacionada positivamente con el tamaño de ese nicho (medido como abundancia, biomasa, etc.). La probabilidad con la que una porción del nicho colonizada depende de los tamaños relativos de los nichos establecidos y se escala mediante un exponente k. k puede tomar un valor entre 0 y 1 y si k> 0 siempre hay una probabilidad ligeramente mayor de que el nicho más grande sea colonizado. Este modelo se considera más realista desde el punto de vista biológico porque uno puede imaginar muchos casos en los que es más probable que el nicho con la mayor proporción de recursos sea invadido porque ese nicho tiene más espacio de recursos y, por lo tanto, más oportunidades de adquisición. El modelo de fracción aleatoria de distribución de nicho es un extremo del modelo de fracción de potencia donde k = 0, y el otro extremo de la fracción de potencia, cuando k = 1 se asemeja al modelo de fracción de MacArthur, donde la probabilidad de colonización es directamente proporcional al tamaño del nicho. [6] [12]
Fracción de MacArthur
Este modelo requiere que el nicho inicial se rompa al azar y que los nichos sucesivos se elijan con una probabilidad proporcional a su tamaño. En este modelo, el nicho más grande siempre tiene una mayor probabilidad de romperse en relación con los nichos más pequeños del conjunto de recursos. Este modelo puede conducir a una distribución más uniforme donde es más probable que se rompan nichos más grandes, lo que facilita la coexistencia entre especies en nichos de tamaño equivalente. La base del modelo MacArthur Fraction es el Broken Stick, desarrollado por MacArthur (1957). Estos modelos producen resultados similares, pero una de las principales diferencias conceptuales es que los nichos se llenan simultáneamente en el modelo Broken Stick en lugar de secuencialmente como en la Fracción MacArthur. Tokeshi (1993) [5] sostiene que invadir secuencialmente una reserva de recursos es biológicamente más realista que romper simultáneamente el espacio de nicho. Cuando se combinó la abundancia de peces de todas las bioregiones de Texas, la distribución se asemejó al modelo de reparto de nichos de varillas rotas, lo que sugiere una distribución relativamente uniforme de las especies de peces de agua dulce en Texas. [10]
Decaimiento de la dominancia
Este modelo se puede considerar como el inverso al modelo de preferencia de dominancia. Primero, el grupo de recursos inicial se coloniza al azar y los colonizadores subsiguientes restantes siempre colonizan el nicho más grande, ya sea que ya esté colonizado o no. Este modelo genera la comunidad más pareja en relación con los modelos de distribución de nicho descritos anteriormente porque el nicho más grande siempre se divide en dos fragmentos más pequeños que tienen más probabilidades de ser equivalentes al tamaño del nicho más pequeño que no se rompió. Las comunidades de este "nivel" de uniformidad parecen ser raras en los sistemas naturales. Sin embargo, una de esas comunidades incluye la distribución de abundancia relativa de filtros alimentadores en un sitio dentro del río Danubio en Austria. [13]
Compuesto
Existe un modelo compuesto cuando una combinación de modelos de distribución de nichos actúan en diferentes partes del conjunto de recursos. Fesl (2002). [13] muestra cómo podría aparecer un modelo compuesto en un estudio de dípteros de agua dulce , en el sentido de que diferentes modelos de distribución de nichos se ajustan a diferentes grupos funcionales de los datos. Otro ejemplo de Higgins y Strauss (2008), modelando conjuntos de peces, encontró que las comunidades de peces de diferentes hábitats y con diferentes composiciones de especies se ajustan a diferentes modelos de distribución de nichos, por lo que todo el conjunto de especies fue una combinación de modelos en diferentes regiones del rango de especies. .
Ajuste de modelos mecanicistas de distribución de nichos a datos empíricos
Los modelos mecanicistas de distribución de nichos están destinados a describir comunidades. Los investigadores han utilizado estos modelos de muchas formas para investigar las tendencias temporales y geográficas en la abundancia de especies.
Durante muchos años, el ajuste de los modelos de distribución de nichos se realizó visualmente y los gráficos de los modelos se compararon con datos empíricos. [5] Más recientemente se han desarrollado pruebas estadísticas del ajuste de los modelos de distribución de nichos a los datos empíricos. [14] [15] El método posterior (Etienne y Ollf 2005) [15] utiliza una simulación bayesiana de los modelos para probar su ajuste a los datos empíricos. El primer método, que todavía se usa comúnmente, simula las abundancias relativas esperadas, a partir de una distribución normal, de cada modelo dado el mismo número de especies que los datos empíricos. Cada modelo se simula varias veces, y la media y la desviación estándar se pueden calcular para asignar intervalos de confianza alrededor de cada distribución de abundancia relativa. La confianza en cada rango se puede probar con datos empíricos para cada modelo para determinar el ajuste del modelo. Los intervalos de confianza se calculan de la siguiente manera. [4] [12] Para obtener más información sobre la simulación de modelos de reparto de nichos, el sitio web [1] [ enlace muerto permanente ] , que explica el programa Power Niche. [14]
r = límite de confianza de los datos simulados σ = desviación estándar de los datos simulados n = número de réplicas de la muestra empírica
Referencias
- ^ MacArthur, RH (1957). Sobre la relativa abundancia de especies de aves. Proc. Natl. Acad. Sci. 43, 293-295.
- ^ MacArthur, RH MacArthur, JW (1961). Sobre la diversidad de especies de aves. Ecología. 42, 594-598.
- ↑ a b Sugihara, G. (1980). Estructura comunitaria mínima: una explicación de los patrones de abundancia de especies. Soy. Nat. 116. 770-787.
- ↑ a b c Tokeshi, M. (1990). Reparto por nicho o surtido aleatorio: revisión de los patrones de abundancia de especies. Revista de Ecología Animal. 59, 1129-1146.
- ↑ a b c d Tokeshi, M. (1993). Patrones de abundancia de especies y estructura comunitaria. Adv. Ecol. Res. 24, 112-186.
- ↑ a b Tokeshi, M. (1996). Power Fraction: una nueva explicación de los patrones de abundancia de especies en conjuntos ricos en especies. Oikos. 75, 543-550.
- ^ Gaston, KW Blackburn, TM (2000). Macroecología, Oxford, Reino Unido: Blackwell Science.
- ^ Taper, ML Marquet, PA (1996). ¿Cómo dividen realmente los recursos las especies? Naturalista estadounidense. 147, 1072-1086.
- ^ Mayo, RM (1975). Patrones de abundancia y diversidad de especies. En Ecología y Evolución de las Comunidades. 81-120, Cambridge, MA: Harvard University Press.
- ↑ a b Higgins, CL Strauss, RE (2008). Modelado de conjuntos de peces de arroyos con modelos de distribución de nichos: patrones. procesos y dependencia de escala. Transacciones de la American Fisheries Society. 137, 696-706.
- ^ Prestion, FW (1948). Comúnidad y rareza de especies. Ecología. 29, 254-253.
- ↑ a b Magurrran, AE (2004). Midiendo la diversidad biológica. Oxford, Reino Unido: Blackwell Science
- ↑ a b Fesl, C. (2002). Modelos de abundancia de especies orientados a nichos: diferentes enfoques y su aplicación a conjuntos larvarios de quironómidos (Diptera) en un gran río. J. Anim. Ecol. 71, 1085-1094.
- ↑ a b Drozd, P. Novotny, V. (2000). Power Niche: modelos de división de nicho para análisis de comunidades. Versión 1. Manual y programa publicados en www.entu.cas / png / PowerNiche
- ↑ a b Etienne, RS Ollf, H. (2005). Enfrentando diferentes modelos de estructura comunitaria a los datos de abundancia de especies: una comparación del modelo bayesiano. Cartas de ecología. 8, 493-504.