Nicrosaurus (/ nɛkroʊˈsɔrəs /) es un género extinto dereptiles fitosaurios que existió durante el período Triásico Tardío. Aunque parecía un cocodrilo (y probablemente vivía como los cocodrilomorfos más terrestres), no estaba estrechamente relacionado con estas criaturas, sino que era un ejemplo de evolución paralela . La principal diferencia entre Nicrosaurus (y todos los demás fitosaurios) y los cocodrilos modernos es la posición de las fosas nasales : Nicrosaurus 's fosas nasales, o narinas externas, se colocaron directamente en frente de la frente, mientras que en los cocodrilos, las fosas nasales se colocan en el extremo del hocico. Un estudio de 2013 también encontró que el illium de Nicrosaurus es bastante distintivo de todos los demás fitosaurios. [1]
Nicrosaurus | |
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Cráneo de N. kapffi | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Pedido: | † Fitosauria |
Familia: | † Phytosauridae |
Subfamilia: | † Pseudopalatinae |
Género: | † Nicrosaurus Fraas, 1866 |
Especies | |
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El género fue nombrado por el paleontólogo alemán Dr. Eberhard Fraas en 1866, posiblemente en honor al río Neckar del suroeste de Alemania , cerca del cual fue encontrado.
Descripción y paleobiología
Algunas características anatómicas distintivas de Nicrosaurus son las fosas nasales externas al nivel del techo del cráneo, las apófisis escamosas posteriores comprimidas dorsoventralmente y redondeadas , la tribuna ancha y pesada y una fuerte cresta prenarial. [2]
Nicrosaurus pudo haber sido más terrestre que otros fitosaurios. Ocurre en entornos marginales lacustres o simplemente terrestres, tiene huesos de las extremidades más largos, un fémur más recto y una pelvis más profunda que otros fitosaurios. Combinado con su mandíbula superior inusualmente profunda y dientes heterodontes , lo más probable es que fuera un depredador secundario terrestre, probablemente no muy diferente de los cocodrilimorfos terrestres como los sebecios . [3]
Dientes
La dentición de Nicrosaurus es muy heterodonta , las formas de los dientes varían desde dientes anchos de hoja comprimidos lateralmente hasta dientes caniniformes cilíndricos y recurvados. [4]
En términos de morfología de la mandíbula, una cresta prenarial completa es una característica anatómica distintiva de Nicrosaurus kapffi . Tanto en la mandíbula superior como en la inferior, la dentición tiene cinco conjuntos de dientes separados morfológicamente: conjunto de punta de hocico, conjunto de premaxilar, conjunto de maxilar, conjunto de punta de mandíbula y conjunto dentario. Moviéndose posteriormente en todos estos conjuntos, excepto en los conjuntos de la punta del hocico y la punta de la mandíbula, la morfología de los dientes comienza relativamente simple e indiferenciada y cambia gradualmente, dando como resultado una morfoclina. La dentición superior se considera tripartita.
Los dientes más anteriores, o carinae, de la premaxila en Nicrosaurus kapffi están agrandados y fuertemente curvados. Suelen ser los dientes más grandes del maxilar superior. Muchos de los demás dientes anteriores de este conjunto, así como del maxilar, son difíciles de distinguir entre sí.
Los dientes más anteriores del premaxilar están firmemente anclados y abovedados labialmente.
El número de posiciones de los dientes es muy variable para el conjunto premaxilar y maxilar. Sin embargo, ningún estudio indica que exista una correlación directa entre el número de dientes y el tamaño del cráneo. Las filas de dientes suelen constar de 40 a 45 miembros.
La dentición tripartita, la carina agrandada y los miembros terminales fuertes de la premaxila sugieren que Nicrosaurus kapffi (y muchos otros fitosaurios) pueden adaptarse para desmembrar presas de tamaño mediano a grande después de matarlas con un golpe fuerte y rápido. [5]
Nicrosaurus en general tiene hocicos masivos similares a los cocodrilos existentes, lo que sugiere que se alimentaban de tetrápodos en lugar de peces. [6]
Rasgos poscraneales distintivos
Todos los fitosaurios derivados tienen un ilion que se caracteriza por una hoja que se alarga posteriormente y un proceso anterior que es de longitud corta. Sin embargo, en comparación con todos los fitosaurios, el ilion de Nicrosaurus kapffi es dorso ventralmente alargado, similar al de Erythrosucus africanus. Debido al alargamiento, el acetábulo también es más largo en relación con otros fitosaurios. En comparación con Leptosuchus, el ángulo entre el pubis y el isquion también es mayor. En Nicrosaurus , el extremo proximal del húmero está aplanado. [1]
Naturaleza semiacuática o terrestre
Debido a su parecido con los cocodrilos modernos, inicialmente se pensó que los fitosaurios también eran animales semiacuáticos. Las mandíbulas delgadas sugerían además una dieta que contenía pescado. Un estudio anterior explicó que Nicrosaurus más masivo también podría haber tenido una dieta consistente en grandes reptiles terrestres que se acercaron a las aguas o anfibios de arroyos y estanques. [7]
Cuando se trata de fitosaurios, la mayoría de las inferencias sobre ecología se comparan con los cocodrilos de hoy en día. Sin embargo, los géneros dentro de los fitosaurios también pueden haber tenido diferentes preferencias ecológicas. Tal es el caso de Nicrosaurus y Mystriosuchus , el mayor factor distintivo entre los dos es la forma de sus hocicos. Este último tenía un cráneo delgado con dentición bipartita, lo que sugiere una dieta de peces y pequeños tetrápodos, mientras que el primero tenía un cráneo masivo con dentición tripartita, lo que sugiere que las presas eran animales más grandes.
Tanto Nicrosaurus como Mystriosuchus se han recuperado en el primer y segundo Stubensandstein en areniscas arkósicas separadas por llanuras de llanura aluvial y ambos fueron enterrados durante eventos de inundación en un hábitat de río de agua dulce. Ambos géneros aparecieron aproximadamente al mismo tiempo en Europa central. [1] Además, debido a que en Nicrosaurus también se han encontrado areniscas lacustres, planos expuestos aéreamente con brechas y paleosoles reelaborados, parece probable un estilo de vida terrestre y de pantanos. [6]
Un análisis más reciente sobre los huesos poscraneales disponibles ha proporcionado resultados que respaldan aún más la idea de que Nicrosaurus es principalmente terrestre. El illium y el fémur de Nicrosaurus son similares a los de Archosaurs en comparación con los Archosaurs semiacuáticos, como los cocodrilos de hoy. El parecido sugiere que Nicrosaurus podría haber tenido un estilo de caminar más erguido que a menudo se asocia con organismos terrestres. [1]
Dieta
Un estudio sobre los patrones de micro-desgaste de los fitosaurios muestra que Nicrosaurus traza con consumidores de invertebrados duros. [8]
Personajes de especies
La siguiente es una lista de caracteres para ambas especies de Nicrosaurus después de un análisis filogenético. [9]
Nicrosaurus kapffi (Meyer, 1860): SMNS 4378, 4379, 5726, 5727; BMNH 43743. Nicrosaurus meyeri (Hungerbühler y Hunt, 2000): SMNS 12598 (holotipo), 4059; BMNH 42745.
Nicrosaurus kapffi
- Hocico largo
- Borde alveolar ventralmente convexo del maxilar
- Dentadura superior tripartita
- Borde posterior de las fosas nasales detrás del borde anterior de la fenestra antorbitaria
- Receso infranasal presente
- Fosa antorbitaria reducida
- Fenestra interorbitonasal convexa
- Lámina medial fuertemente desarrollada de barra postorbitoescamosa, fenestra supratemporal reducida a hendidura
- Partes mediales de los procesos escamosos de parietales plataforma supraoccipital por encima de la cabeza
- Depresión moderada de la barra parietoescamosa (barra 15-25% de la altura absoluta del cráneo)
- Borde dorsal suavemente inclinado de la barra parietoescamosa
- Expansión escamosal, dorsoventral: superficie dorsal fuertemente engrosada de la escamosa elevada terminalmente
- Estante supraoccipital profundo
- Fenestra postemporal delimitada por contacto del proceso parietal de escamosa, borde ventrolateral de la fenestra postemporal
- Agujero cuadrado significativamente reducido
- Interpretación de la fosa maxilar: hendidura estrecha
- Extensión anterior del paladar: la punta se extiende hacia adelante más allá del borde posterior de la coana.
- Extensión lateral de palatinos: se extienden hacia la bóveda palatina y se encuentran a lo largo de la línea media.
- Fenestra suborbital: reducida a una fenestra ovalada singular, o subdividida en dos o más pequeñas aberturas.
- Longitud de la vacuidad interpterigoidea: minúscula hendidura ovalada en el borde posterior de pterigoideos unidos
Nicrosaurus meyeri
- Hocico muy largo
- Dentadura superior bipartita
- Extensión anterior de la septomaxila: posterior o al nivel de la punta anterior de la
- Posición de las fosas nasales: borde posterior de las fosas nasales detrás del borde anterior de la fenestra antorbitaria
- El receso infranasal está presente
- Foss antorbital reducido
- Área interorbitonasal convexa
- Lamela media moderadamente desarrollada de la barra postorbitoescamosa
- Las partes mediales de los procesos escamosos de los parietales sobresalen de la plataforma supraoccipital
- Depresión moderada de la barra parietoescamosa (15-25% de la altura absoluta del cráneo)
- Borde dorsal suavemente inclinado de la barra parietoescamosa
- Borde medial del escamoso a lo largo de la fenestra supratemporal (y proceso posterior): angular
- Longitud de la apófisis posterior de la escamosa: moderada
- El reborde lateral del escamoso está ausente y presente.
- El proceso opistótico subsidiario de escamosa está presente.
- Profundidad y forma de la plataforma supraoccipital: profunda, eje de la plataforma con pendiente pronunciada anteriormente y deflexión horizontal terminal de la plataforma
- Fenestra postemporal, borde lateral: delimitado por el contacto de la apófisis parietal de la escamosa (borde dorsal) y la apófisis paroccipital (borde ventral); La lámina de la escamosa se extiende hacia el proceso paroccipital, formando el borde ventrolateral de la fenestra postemporal.
- Plataforma exoccipital y supraoccipital: foramen magnum amplio y saliente y cóndilo occipital
- Agujero cuadrado significativamente reducido
- Interpretación de la fosa maxilar: presente, hendidura estrecha
- Extensión anterior del paladar: la punta se extiende hacia adelante más allá del borde posterior de la coana.
- Extensión lateral de palatinos: se extienden hacia la bóveda palatina y se encuentran a lo largo de la línea media.
- Fenestra suborbitaria: alargada, en forma de hendidura
- Longitud de la vacuidad interpterigoidea: minúscula hendidura ovalada en el borde posterior de pterigoideos unidos
Descubrimiento y medio ambiente
Las especies Nicrosaurus kapffi y Nicrosaurus meyeri, que se encuentran con menos frecuencia, se encuentran en Norian Stubensandstein del suroeste de Alemania, así como en la Formación Norian Arnstadt. Desde 1996, la colección de Nicrosaurus kapffi incluyó cinco cráneos casi completos y cuatro cráneos parciales. [10]
La Formación Arnstadt, o "Steinmergelkeuper", es principalmente una sucesión sedimentaria lacustre de la Cuenca Germánica . La formación de 100 m de espesor está dividida en sedimentos de un sistema de lagos de playa, sedimentos cíclicos de agua dulce a un sistema de lagos salinos y sedimentos de un sistema de lagos de playa con grieta.
Los descubrimientos de fósiles en Alemania se encontraron en entornos de llanuras de inundación secas [11] o en zonas lacustres fluviales, donde se sabía que el entorno estaba asociado con ríos, lagos o ambos.
Un diente aislado encontrado en un lecho entre escamas de pescado en la parte media de la Formación Arnstadt en 2002 fue atribuido a Nicrosaurus . La roca en la que se encontraron los dientes y las escamas puede sugerir que una especie de Nicrosaurus pobló un área similar a un pantano que experimentó períodos de desecación o fluctuaciones en la salinidad. Alternativamente, el diente solitario puede sugerir que un carroñero se alimentaba de peces muertos. [6]
Si el estilo de vida de Nicrosaurus se limita a la tierra y los pantanos de agua dulce, tiene sentido que la mayoría de los especímenes fósiles se encuentren alrededor de la cuenca germánica.
Litología
Se han encontrado ejemplares en diversas litologías de lecho, incluidas areniscas, margas, [12] dolomitas, [13] brechas y arcillas. [6]
Clasificación
Un análisis filogenético de 2002 encontró que los géneros Pseudopalatus , Mystriosuchus , Redondasaurus y Nicrosaurus están todos bajo el clado Pseudopalatinae . Sin embargo, el análisis solo contenía un taxón de fitosaurios no pseudopalatino. Si Mystriosuchus y Ebrachosuchus neukami fueran taxones hermanos, la longitud del árbol sería 119. Nicrosaurus se considera el taxón más básico del clado. [9]
Incoherencia de especies
Más allá del Nicrosaurus kapffi y Nicrosaurus meyeri , existen otras dos especies mencionadas en la literatura científica: Nicrosaurus gregorii y Nicrosaurus buceros . Los restos de los dos últimos se encontraron en América del Norte, en la cuenca Chama del centro-norte de Nuevo México.
Nicrosaurus gregorii
Cuando se pensó que los restos de fitosaurios se encontraban por primera vez en América del Norte, los científicos intentaron clasificarlos en grupos principales. Sin embargo, en ese momento, los especímenes a menudo se referían a géneros específicos basados en similitudes de carácter sin prestar mucha atención a las diferencias. Tal fue el caso cuando Herbert E. Gregory refirió Rutiodon gregorii a Nicrosaurus .
A principios de la década de 1960, Gregory no reconoció las diferencias entre fitosaurios como Machaeroprosopus , Leptosuchus y Rutiodon y atribuyó la variación al crecimiento, dimorfismo sexual o variación individual. La mayoría de las especies de Machaeroprosopus se asignaron a Rutiodon, excepto M. gregorii, que se asignó como Phytosaurus gregorii debido a los atributos que compartía con los fitosaurios europeos. Phytosaurus gregorii fue posteriormente asignado como Nicrosaurus gregorii debido a las similitudes observadas en las características del cráneo. [14]
La formación Chinle fue definida por primera vez en 1917 por Herbert E. Gregory y se recuperaron muchos fósiles de vértebras de la edad noriana de los niveles de depósito. Se dijo que algunos de los cráneos descubiertos en esta región estaban asignados incorrectamente a Nicrosaurus en lugar de Rutiodon . [15]
Nicrosaurus buceros
Se creía que el primer taxón de fitosaurios descubierto en América del Norte provenía de un cráneo de Belodon buceros en 1881 en la cuenca de Chama, en el centro-norte de Nuevo México. La especie también se ha atribuido a otros géneros, incluidos Pseudopalatus , Phytosaurus , Machaeroprosopus , Arribasuchus y Nicrosaurus. Algunos atribuyeron el tipo de cráneo a Nicrosaurus debido a algunas características craneales, pertenecientes a la fenestra escamosa y supra-temporal. En comparación con Nicrosaurus kapffi , tenía un hocico más estrecho y, por lo tanto, algunos científicos lo llamaban Nicrosaurus buceros . [dieciséis]
Referencias
- ^ a b c d Kimmig, J. 2013. Posible estilo de vida secundariamente terrestre en el fitosaurio europeo Nicrosaurus kapfii (Triásico tardío, Noriano): un estudio preliminar. Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México 61, 306-312.
- ^ Chatterjee, S. (1986). Los vertebrados Dockum del Triásico Tardío: su significado estratigráfico y paleobiogeográfico. El comienzo de la era de los dinosaurios: cambio de fauna a través del límite Triásico-Jurásico, 139-150.
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- ^ Zeigler, KE, Lucas, SC y Heckert, AB (2002). Un cráneo de fitosaurio de la Cantera Snyder del Triásico Superior (Formación del Bosque Petrificado, Grupo Chinle) del centro norte de Nuevo México. Estratigrafía y Paleontología del Triásico Superior: Museo de Historia Natural de Nuevo México, Boletín, 21, 171-178.
- ^ Hungerbühler, A. (2000). Heterodoncia en el fitosaurio europeo Nicrosaurus kapffi y sus implicaciones para la utilidad taxonómica y la morfología funcional de las denticiones de los fitosaurios. Revista de Paleontología de Vertebrados, 20 (1), 31-48.
- ↑ a b c d Kimmig, J. y Arp, G. (2010). Restos de fitosaurios de la Formación Norian Arnstadt (Valle de Leine, Alemania), con referencia a los hábitats de fitosaurios europeos. Paleodiversidad, 3, 215-224.
- ^ Gregory, JT (1972). Faunas de vertebrados del Grupo Dockum, Triásico, este de Nuevo México y oeste de Texas. Guía de la Sociedad Geológica de Nuevo México, 23, 120-23.
- ^ https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pala.12515
- ↑ a b Hungerbühler A. 2002. El fitosaurio Mystriosuchus westphali del Triásico Tardío , con una revisión del género. Paleontología 45 (2): 377-418
- ^ Norell, M., Tedford, R., Alexander, J., Carrasco, M., Gaffney, E., Maisey, J., McKenna, M. y Novacek, M. (1996). Quincuagésimo sexto encuentro anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados. Revista de Paleontología de Vertebrados, 16 43A.
- ^ A. Hungerbühler y AP Hunt. 2000. Dos nuevas especies de fitosaurios (Archosauria, Crurotarsi) del Triásico Superior del suroeste de Alemania. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte 2000 (8): 467-484
- ^ E. Fraas. 1907. Aetosaurus crassicauda n. sp. nebst Beobachtungen über das Becken der Aetosaurier [Aetosaurus crassicauda n. sp. junto con observaciones sobre la pelvis de los aetosaurios]. Mitteilungen aus dem Königlichen Naturalien-Kabinett zu Stuttgart 42: 101-109
- ^ F. v. Huene. 1923. Neue Beiträge zur Kenntnis und Beurteilung der Parasuchier. Jahrbuch der Preußischen Geologischen Landesanstalt zu Berlin 42: 59-160
- ^ Ballew, KL (1989). Un análisis filogenético de la fitosauria del Triásico Tardío del oeste de los Estados Unidos. El amanecer de la era de los dinosaurios en el suroeste de Estados Unidos. Museo de Historia Natural de Nuevo México, Albuquerque, 309-339.
- ^ Murry, PA y Long, RA, 1989. Geología y paleontología de la Formación Chinle, Parque Nacional del Bosque Petrificado y alrededores, Arizona y una discusión de los fósiles de vertebrados del Triásico Superior suroeste; en Lucas, SG y Hunt, AP, eds., Dawn of the age of dinosaur in the American Southwest: Albuquerque, New Mexico Museum of Natural History, p. 29-64.
- ^ Zeigler, KE, Lucas, S., Heckert, A. y Hunt, A. (2001, abril). El fitosaurio Nicrosaurus buceros en el triásico superior de la cuenca de Chama, centro-norte de Nuevo México. Resúmenes con programas de la Geological Society of America, (Vol. 33, No. 5, p. 22).