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Ilustración de los movimientos del sueño en Medicago hojas, de Charles Darwin 's El poder del movimiento en las plantas (1880)

Nyctinasty es el movimiento nástico rítmico circadiano de las plantas superiores en respuesta al inicio de la oscuridad, o una planta "durmiendo". Se ha argumentado que para las plantas que presentan nicinastia foliar, es un mecanismo crucial para la supervivencia; sin embargo, la mayoría de las plantas no presentan ningún movimiento nictinástico. [1] Nyctinasty se encuentra en una variedad de especies de plantas y en ambientes xéricos , mésicos y acuáticos, lo que sugiere que este comportamiento singular puede tener una variedad de beneficios evolutivos. Ejemplos son el cierre de los pétalos de una flor al anochecer y los movimientos de sueño de las hojas de muchas leguminosas.. La primera observación registrada de este comportamiento en las plantas se remonta al 324 a. C. cuando Androsthenes, un compañero de Alejandro Magno, notó la apertura y cierre de las hojas del tamarindo de día a noche. [2]

Los movimientos nyctinásticos están asociados con los cambios de luz y temperatura diurnos y controlados por el reloj circadiano . Linneo (1729) propuso que se trataba de las plantas durmiendo, pero esta idea ha sido ampliamente cuestionada. No hay evidencia significativa para apoyar el concepto de que las plantas son conscientes, y mucho menos experimentan estados alterados de conciencia. Las plantas usan fitocromo para detectar luz roja y roja lejana. Dependiendo del tipo de luz que se absorba, la proteína puede cambiar entre un estado Pr que absorbe la luz roja y un estado Pfr que absorbe la luz roja lejana. La luz roja convierte Pr en Pfr y la luz roja lejana convierte Pfr en Pr. Muchas plantas usan fitocromoestablecer ciclos circadianos que influyen en la apertura y cierre de las hojas asociados a los movimientos nictásticos. Anatómicamente, los movimientos están mediados por pulvini . Las células de Pulvinus están ubicadas en la base o ápice del pecíolo y el flujo de agua desde las células motoras dorsal a ventral regula el cierre de la hoja. Este flujo es en respuesta al movimiento de iones de potasio entre pulvinus y el tejido circundante. El movimiento de los iones de potasio está relacionado con la concentración de Pfr o Pr. En Albizia julibrissin , períodos más largos de oscuridad, que conducen a un Pfr bajo, dan como resultado una apertura de hojas más rápida. [3] En la mutación SIN SLEEPLESS de Lotus japonicus , los pulvini se transforman en pecíolos-como estructuras, haciendo que la planta sea incapaz de cerrar sus folletos por la noche. [4] El movimiento no mediado por pulvinar también es posible y ocurre a través de la división celular diferencial y el crecimiento a ambos lados del pecíolo, lo que resulta en un movimiento de flexión dentro de las hojas hasta la posición deseada. [5]

El movimiento de las hojas también está controlado por sustancias bioactivas conocidas como factores de apertura o cierre de las hojas. Se han caracterizado bioquímicamente varios factores de apertura y cierre de las hojas. [6] Estos factores difieren entre plantas. El cierre y apertura de las hojas está mediado por las concentraciones relativas de factores de apertura y cierre de las hojas en una planta. [7] El factor de apertura o cierre de la hoja es un glucósido, que se inactiva mediante la hidrólisis del enlace glucosídico a través de la beta glucosidasa. En Lespedeza cuneata, el factor de apertura de la hoja, lespedezate de potasio, se hidroliza a ácido 4 hidroxifenil pirúvico . [8] En Phyllanthus urinaria, el factor de cierre de la hoja Phyllanthurinolactone se hidroliza a su aglicona durante el día. [9] La actividad de la beta glucosidasa está regulada mediante ritmos circadianos.

Los estudios de fluorescencia han demostrado que los sitios de unión de los factores de apertura y cierre de las hojas se encuentran en la superficie de la célula motora. La contracción y expansión de la célula motora en respuesta a esta señal química permite la apertura y el cierre de la hoja. La unión de los factores de apertura y cierre de las hojas es específica de las plantas relacionadas. Se encontró que el factor de movimiento foliar de Chamaecrista mimosoides (anteriormente Cassia mimosoides ) no se une a la célula motora de Albizia julibrissin . [10] El factor de movimiento de las hojas de Albizia julibrissin tampoco se unió a la célula motora de Chamaecrista mimosoides , pero sí a Albizia saman y Albizia lebbeck.. [11]

El propósito y los beneficios conferidos del movimiento nictinástico aún no se han identificado. Minorsky planteó la hipótesis de que los comportamientos nictinásticos son adaptativos debido a que la planta puede reducir su superficie durante la noche, lo que puede conducir a una mejor retención de temperatura y también reduce la herbivoría nocturna. [12] Minorsky sugiere específicamente una Hipótesis tritrófica en la que considera a los depredadores de los herbívoros además de las plantas y los herbívoros mismos. Al mover las hojas hacia arriba o hacia abajo, los herbívoros se vuelven más visibles para los depredadores nocturnos tanto en el sentido espacial como en el olfativo, lo que aumenta la depredación de herbívoros y, posteriormente, disminuye el daño a las hojas de una planta. [1]Los estudios que utilizaron plantas mutantes con un gen de pérdida de función que da como resultado el crecimiento del pecíolo en lugar de pulvini encontraron que estas plantas tienen menos biomasa y un área foliar más pequeña que el tipo salvaje. Esto indica que el movimiento nictinástico puede ser beneficioso para el crecimiento de las plantas. [13]

Referencias

  1. ↑ a b Minorsky, Peter V. (julio de 2018). "Las funciones de la nictinastia foliar: una revisión e hipótesis" . Reseñas biológicas de la Sociedad Filosófica de Cambridge . 94 : 216-229. doi : 10.1111 / brv.12444 . PMID  29998471 .
  2. ^ Otsuka, Kuniaki. Monitoreo crónico y ambulatorio continuo de la presión arterial: Crónica vascular: desde el monitoreo de 7 días / 24 horas hasta el monitoreo de por vida . Saltador. págs. ix. ISBN 978-4431546306.
  3. ^ Satter, RL; Applewhite, PB; Galston, AW (1 de octubre de 1972). "Nyctinasty controlada por fitocromo en Albizzia julibrissin: V. Evidencia contra la participación de acetilcolina" . Fisiología vegetal . 50 (4): 523–525. doi : 10.1104 / pp.50.4.523 . PMC 366182 . PMID 16658209 .  
  4. ^ Kawaguchi M (2003). "SLEEPLESS, un gen que confiere movimiento nyctinastic en leguminosas". J. Plant Res . 116 (2): 151-154. doi : 10.1007 / s10265-003-0079-5 . PMID 12736786 . S2CID 21112729 .  
  5. ^ Wetherell, DF (1990). "Movimientos de hojas en plantas sin pulvini". El motor Pulvinus: 72–78.
  6. ^ Ueda M, Nakamura Y (2007). "Base química del movimiento de las hojas de las plantas" . Plant Cell Physiol . 48 (7): 900–907. doi : 10.1093 / pcp / pcm060 . PMID 17566057 . 
  7. ^ Ohnuki, Takashi; Ueda, Minoru; Yamamura, Shosuke (octubre de 1998). "Mecanismo molecular del control del movimiento foliar nictinástico en Lespedeza cuneata G. Don". Tetraedro . 54 (40): 12173–12184. doi : 10.1016 / S0040-4020 (98) 00747-9 .
  8. ^ Ueda, Minoru; Yamamura, Shosuke (17 de abril de 2000). "Química y biología de los movimientos de las hojas de las plantas". Angewandte Chemie International Edition . 39 (8): 1400-1414. doi : 10.1002 / (SICI) 1521-3773 (20000417) 39: 8 <1400 :: AID-ANIE1400> 3.0.CO; 2-Z . PMID 10777626 . 
  9. ^ Ueda, Minoru; Asano, Miho; Sawai, Yoshiyuki; Yamamura, Shosuke (abril de 1999). "Factores de movimiento de la hoja de la planta nyctinastic, Phyllanthus urinaria L .; el mecanismo universal para la regulación del movimiento de la hoja nyctinastic". Tetraedro . 55 (18): 5781–5792. doi : 10.1016 / S0040-4020 (99) 00236-7 .
  10. ^ Sugimoto, Takanori; Wada, Yoko; Yamamura, Shosuke; Ueda, Minoru (diciembre de 2001). "Estudio de fluorescencia sobre la nictinastia de Cassia mimosoides L. utilizando nuevos compuestos de sonda marcados con fluorescencia". Tetraedro . 57 (49): 9817–9825. doi : 10.1016 / S0040-4020 (01) 00999-1 .
  11. ^ Lattanzio, Vincenzo; Escribano-Bailon, Maria Teresa; Santos-Buelga, Celestino (2010). Avances recientes en la investigación de polifenoles . Oxford: Wiley-Blackwell. ISBN 978-1405193993.
  12. ↑ Minorsky, Peter V. (11 de julio de 2018). "Las funciones de la nictinastia foliar: una revisión e hipótesis" . Reseñas biológicas de la Sociedad Filosófica de Cambridge . 94 : 216-229. doi : 10.1111 / brv.12444 . ISSN 1469-185X . PMID 29998471 .  
  13. ^ Zhou, Chuanen; Han, Lu; Fu, Chunxiang; Chai, Maofeng; Zhang, Wenzheng; Li, Guifen; Tang, Yuhong; Wang, Zeng-Yu (octubre de 2012). "Identificación y caracterización de mutantes pulvinus similares a peciolol con movimiento foliar nictinástico abolido en la leguminosa modelo Medicago truncatula" . Nuevo fitólogo . 196 (1): 92–100. doi : 10.1111 / j.1469-8137.2012.04268.x . PMC 3504090 . PMID 22891817 .  

Enlaces externos

  • Medios relacionados con Nyctinasty en Wikimedia Commons