Ophiocordyceps unilateralis es un hongo patógeno de insectos , descubierto por el naturalista británico Alfred Russel Wallace en 1859, y que actualmente se encuentra predominantemente en ecosistemas de bosques tropicales . O. unilateralis infecta a las hormigas de la tribu Camponotini , caracterizándose la patogenia completapor la alteración de los patrones de comportamiento de la hormiga infectada. Los hospedadores infectados dejan sus nidos en el dosel y senderos de forrajeo hacia el suelo del bosque, un área con una temperatura y humedad adecuadas para el crecimiento de hongos; luego usan sus mandíbulaspara adherirse a una vena principal en la parte inferior de una hoja, donde permanece el hospedador después de su eventual muerte. [2] El proceso que conduce a la mortalidad toma de 4 a 10 días e incluye una etapa reproductiva en la que los cuerpos fructíferos crecen desde la cabeza de la hormiga y se rompen para liberar las esporas del hongo. O. unilateralis , a su vez, también es susceptible a la propia infección por hongos, una ocurrencia que puede limitar su impacto en las poblaciones de hormigas, que de otra manera se sabe que devastan las colonias de hormigas.
Ophiocordyceps unilateralis | |
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Hormigas muertas infectadas con Ophiocordyceps unilateralis | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Hongos |
División: | Ascomycota |
Clase: | Sordariomicetos |
Pedido: | Hypocreales |
Familia: | Ophiocordycipitaceae |
Género: | Ophiocordyceps |
Especies: | O. unilateralis |
Nombre binomial | |
Ophiocordyceps unilateralis | |
Sinónimos [1] | |
Torrubia unilateralis Tul. (1865) |
Se sabe que Ophiocordyceps unilateralis y especies relacionadas participan en un metabolismo secundario activo , entre otras razones, para la producción de sustancias activas como agentes antibacterianos que protegen el ecosistema hongo-huésped contra una mayor patogénesis durante la reproducción fúngica. Debido a este metabolismo secundario, los químicos de productos naturales han mostrado interés en la especie , con el correspondiente descubrimiento de agentes de molécula pequeña (por ejemplo, de la familia de los policétidos ) de potencial interés para su uso como agentes inmunomoduladores , antiinfecciosos y anticancerígenos humanos .
Sistemática
Después de años de investigación, la taxonomía de Ophiocordyceps unilateralis es cada vez más clara.
Cordyceps frente a Ophiocordyceps
A lo largo de la historia ha habido confusión sobre la distinción entre los géneros Cordyceps y Ophiocordyceps . Ha habido muchos debates sobre si el hongo hormiga zombi (y otros hongos) pertenecían a uno o al otro, ya que Ophiocordyceps se presentó recientemente.
El género Cordyceps comprende más de 400 especies, históricamente clasificadas en la familia Clavicipitaceae dentro del orden Hypocreales . La clasificación se basó en diferentes características morfológicas como ascosporas filiformes y asci cilíndricas . [3] Cuando Cordyceps se clasificó por primera vez, no había evidencia concreta para el género Ophiocordyceps . Sin embargo, en 2007, se probaron nuevos datos moleculares importantes que les permitieron reorganizar la familia Clavicipitaceae. Se encontró que Clavicipitaceae era de hecho tres familias monofiléticas distintas : Clavicipitaceae, Cordycipitaceae y Ophiocordycipitaceae. [3]
Los nuevos estudios de filogenia molecular contradecían la clasificación anterior y trasladaron todas las especies de Cordyceps formando un grupo hermano con Tolypocladium , a Ophiocordycipitaceae. Los hongos capaces de parasitar hormigas también se incluyeron en la transferencia, como Cordyceps unilateralis, que luego pasó a llamarse Ophiocordyceps unilateralis . [4] Después de este estudio, múltiples rasgos tales como la producción de pigmentación oscura, difícil flexibles estromas se definieron como características de la familia Ophiocordycipitaceae. [4]
Ophiocordyceps unilateralis sensu lato
El nombre científico del hongo a veces se escribe como Ophiocordyceps unilateralis sensu lato , que significa "en sentido amplio", porque la especie en realidad representa un complejo de muchas especies dentro de O. unilateralis . [5]
El apoyo a este término se ha vuelto cada vez más importante. En 2011, se planteó la hipótesis de que el hongo hormiga zombi en realidad podría describirse como un complejo de especies que son específicas del huésped, lo que significa que una especie de O. unilateralis solo puede infectar y manipular con éxito una especie de hormiga huésped. [2] Existe la posibilidad de que esto haya dado como resultado o reforzado el aislamiento reproductivo de los hongos, lo que llevó a su especiación . A continuación, un estudio realizado en Brasil delimitó mediante comparación morfológica de las ascosporas, proceso de germinación y morfos asexuales, cuatro especies diferentes de Ophiocordyceps . Posteriormente, se describieron tres nuevas especies en la Amazonía brasileña, seis en Tailandia y una en Japón. [6]
Más recientemente, en 2018, se describieron 15 nuevas especies de O. unilateralis basadas en criterios taxonómicos clásicos y datos macromorfológicos con un enfoque más profundo en las ascosporas y la morfología asexual. Las morfologías asexuales permitieron distinguir dos clados diferentes compuestos principalmente por especies asociadas con hormigas que denominaron " clado central de O. unilateralis " y " subclade de O. kniphofioides ". [4]
Se realizaron análisis adicionales utilizando un conjunto de rasgos diferentes. Se utilizaron rasgos morfológicos e incluyeron tanto caracteres macromorfológicos (por ejemplo, estroma único típico que surge del pronoto dorsal del huésped, el ascoma (peritecia) que crece de la tormenta) y rasgos microscópicos (por ejemplo, la morfología de las ascosporas en términos de tamaño, forma, septación y germinación). Además, se agregaron a los análisis otros rasgos como el anfitrión y la ubicación del agarre de la muerte. [4] El estudio morfológico condujo a 15 nuevas especies identificadas, 14 de las cuales se distribuyeron en el clado núcleo y una en el subclade. Además, se encontró que las especies del subclado de O. kniphofioides se especializan en hormigas neotropicales , mientras que las especies del clado central se especializan en las especies de Camponotini . [4]
Especies dentro del clado central de O. unilateralis como se describe en 2018 : [4]
- Albacongiuae
- O. blakebarnesii
- O. camponoti-atricipis
- O. camponoti-balzani
- O. camponoti-bispinosi
- O. camponoti-chartificis
- O. camponoti-femorati
- O. camponoti-floridani
- O. camponoti-hippocrepidis
- O. camponoti-indiani
- O. camponoti-leonardi
- O. camponoti- melanotic
- O. camponoti-nidulantis
- O. camponoti-novogranadensis
- O. camponoti-renggeri
- O. camponoti-saundersi
- O. halabalaensis
- O. kimflemingiae
- O. naomipierceae
- O. ootakii
- O. polyrhachis-furcata
- O. pulvinata
- O soy yo
- O. satoi
Especies dentro del subclade de O. kniphofioides como se describe en 2018 : [4]
- O. daceti
- O. kniphofioides
Morfología
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/f/f4/Schematic_drawing_of_Ophiocordyceps_unilateralis_morphology_on_an_infected_ant.png/350px-Schematic_drawing_of_Ophiocordyceps_unilateralis_morphology_on_an_infected_ant.png)
Morfología típica
El hongo hormiga zombi es fácilmente identificable cuando su estructura reproductiva se hace evidente en su huésped muerto, generalmente una hormiga carpintera. Al final de su ciclo de vida, O. unilateralis generalmente genera un estroma único, fibroso pero flexible, de pigmentación oscura que surge de la región del pronoto dorsal de la hormiga una vez muerta. [7] Además, los peritecios, la estructura sexual portadora de esporas, se pueden observar en el tallo, justo debajo de su punta. [3] Este complejo forma el cuerpo fructífero del hongo.
La mayoría de las especies dentro del complejo de especies de O. unilateralis sl tienen una morfología sexual ( teleomorfo ) y asexual ( anamorfo ). Estos son diferentes en cuanto a su función y características. Generalmente, los morfos asexuales identificados para Ophiocordyceps son Hirsutella y Hymenostilbe , dos géneros de hongos que se reproducen asexualmente. [7]
Variación morfológica
Las especies de O. unilateralis exhiben variaciones morfológicas que sin duda se deben a su amplia distribución geográfica, desde Japón hasta América. Además, se ha planteado la hipótesis de que sus variaciones morfológicas también pueden ser el resultado de una especie de hongo que maximiza su infección en una especie de hormiga huésped específica (infecciones específicas del huésped). Diferentes subespecies de hormigas pueden ocurrir dentro de la misma área, lo que significa que para coexistir tienen que ocupar diferentes nichos ecológicos . En consecuencia, los hongos pueden haber evolucionado a nivel de subespecies para maximizar su aptitud . [6]
Características morfológicas del clado central de O. unilateralis
El clado central de O. unilateralis , como se describió en 2018, tiene características morfológicas distintas. Presenta un solo estroma con una morfología asexual de Hirsutella , que surge de la región del cuello dorsal de la hormiga muerta y produce una peritecia de color marrón oscuro adherida a su tallo. [4] Estas especies también son reconocibles a través de las especies hospedadoras que infectan, que son solo especies de Camponotini . Una vez que el hongo mata al huésped, comúnmente se lo encuentra fijo a través de sus mandíbulas en la superficie de las hojas. [4]
Características morfológicas del subclade de O. kniphofioides
El subclade de O. kniphofioides , como se describió en 2018, también tiene características morfológicas distintas. Su especie produce un estroma que crece lateralmente desde el tórax del huésped, que a su vez genera un ascoma naranja . Además, las especies dentro de este subclade comparten una morfología asexual de Hirsutella . [4] En cuanto al clado central, estas especies también son reconocibles a través de los huéspedes que infectan, que suelen ser especies de hormigas neotropicales. El subclade no presenta el mismo fenotipo extendido con el famoso "agarre mortal" que suelen exhibir las especies de O. unilateralis. Sus anfitriones generalmente mueren en la base de grandes árboles en la selva amazónica, entre las alfombras de musgo. [4]
Ciclo vital
En los bosques tropicales, la especie de hormiga Camponotus leonardi vive en el dosel alto y tiene una extensa red de senderos aéreos. A veces, las brechas del dosel son demasiado difíciles de cruzar, por lo que los senderos de las hormigas descienden hasta el suelo del bosque, donde están expuestas a las esporas de O. unilateralis . Las esporas se adhieren a sus exoesqueletos y eventualmente se abren paso usando presión mecánica y enzimas. [7] Al igual que otros hongos patógenos para los insectos del género Ophiocordyceps , el hongo se dirige a una especie hospedadora específica, Camponotus leonardi ; a pesar de esto, el hongo puede parasitar otras especies de hormigas estrechamente relacionadas con menores grados de manipulación del huésped y éxito reproductivo. [8]
Las etapas de levadura del hongo se diseminan en el cuerpo de la hormiga y presumiblemente producen compuestos que afectan el hemocele de la hormiga , utilizando el rasgo evolutivo de un fenotipo extendido para manipular los patrones de comportamiento exhibidos por la hormiga. [9] Una hormiga infectada exhibe convulsiones de cuerpo completo cronometradas irregularmente que la desplazan de su nido en el dosel al suelo del bosque. [10]
Los cambios en el comportamiento de las hormigas infectadas son muy específicos, dando lugar al popular término "hormigas zombis". Los comportamientos se sintonizan en beneficio del hongo en términos de su crecimiento y su transmisión, aumentando así su aptitud. La hormiga trepa por el tallo de una planta y usa sus mandíbulas con una fuerza anormal para sujetarse a la vena de una hoja, dejando marcas en forma de pesa en ella. Las hormigas generalmente se sujetan a la vena de una hoja a una altura de 26 cm sobre el piso del bosque, [9] en el lado norte de la planta, en un ambiente con 94-95% de humedad y temperaturas entre 20 y 30 ° C (68 y 86 ° F). Las infecciones pueden provocar de 20 a 30 hormigas muertas por metro cuadrado. [11] "Cada vez, están en hojas que están a una altura particular del suelo y han mordido el nervio principal [de una hoja] antes de morir". [8] Cuando las hormigas muertas se mueven a otros lugares y posiciones, el crecimiento vegetativo y la esporulación adicionales no ocurren o resultan en estructuras reproductivas anormales y de tamaño insuficiente. [9] En los bosques templados , el comportamiento estereotipado de las hormigas zombis es adherirse a la parte inferior de las ramitas, no a las hojas. [12]
Una búsqueda en bases de datos de plantas y fósiles reveló marcas similares en una hoja fósil de Messel Pit , que tiene 48 millones de años. [13] [14] Una vez que las mandíbulas de la hormiga están aseguradas a la vena de la hoja, la atrofia se establece rápidamente, destruyendo las conexiones del sarcómero en las fibras musculares y reduciendo las mitocondrias y el sarcoplásmico reticular . La hormiga ya no puede controlar los músculos de la mandíbula y permanece fija en su lugar, colgando boca abajo de la hoja. Este rasgo de trismo se conoce popularmente como agarre mortal y es esencial en el ciclo de vida del hongo. [10] Un estudio dirigido en Tailandia reveló que existe una sincronización de este comportamiento de morder manipulado al mediodía solar. [12]
El hongo luego mata a la hormiga y continúa creciendo a medida que sus hifas invaden más tejidos blandos y fortalecen estructuralmente el exoesqueleto de la hormiga. [8] Luego brotan más micelios de la hormiga, anclándola de manera segura al sustrato de la planta mientras secreta antimicrobianos para evitar la competencia. [8] Cuando el hongo está listo para reproducirse, sus cuerpos fructíferos crecen desde la cabeza de la hormiga y se rompen, liberando las esporas. Este proceso toma de 4 a 10 días. [8] Las hormigas muertas se encuentran en áreas denominadas "cementerios" que contienen altas densidades de hormigas muertas previamente infectadas por el mismo hongo. [15]
El término "hormigas zombis" se ha utilizado en los medios de comunicación populares, así como en artículos científicos, pero también se ha descrito como "pegajoso, aunque engañoso". [16] [17]
Productos naturales
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/f/fb/Ant_behavioural_manipulation_by_O._unilateralis.png/600px-Ant_behavioural_manipulation_by_O._unilateralis.png)
El ciclo de vida de O. unilateralis incluye y depende de la infección y manipulación de una hormiga carpintera, principalmente C. leonardi . [2] La manipulación conductual de la hormiga, que da lugar al nombre "hormiga zombi", es un fenotipo extendido del hongo. Primero afecta el comportamiento de la hormiga a través de convulsiones que la hacen caer desde su alto nido en el dosel al suelo del bosque. [10] A esto le sigue el hongo que controla la escalada de la hormiga y el bloqueo de su mandíbula (y la posterior muerte) en una hoja a unos 25 centímetros del suelo, que se cree que es la altura óptima para el crecimiento y la dispersión de las esporas de hongos. . [10]
A lo largo del ciclo de vida, las actividades metabólicas igualmente únicas deben afrontar desafíos únicos. El hongo patógeno debe adherirse de forma segura al exoesqueleto del artrópodo y penetrarlo, evitando o suprimiendo las defensas del huésped, luego, controlar el comportamiento del huésped antes de matarlo; y finalmente, debe proteger la canal del ataque microbiano y carroñero. [7]
La manipulación conductual de la hormiga no sería posible sin la presencia de enormes poblaciones de células fúngicas al lado del cerebro del huésped [12] y dentro de los músculos [18] porque conducen a la secreción de varios metabolitos que se sabe que tienen importantes consecuencias conductuales. [19] Durante la infección, el parásito se encuentra con una variedad de entornos, como diferentes tejidos del huésped o la respuesta inmune . [19] Los estudios han demostrado que O. unilateralis reacciona de forma heterogénea secretando diferentes metabolitos según el tejido del huésped que encuentre y si están vivos o muertos. [18] La identificación de estos productos naturales es importante para comprender qué aspectos de las hormigas están bajo control y, en consecuencia, cómo O. unilateralis manipula a la hormiga.
- Adjunto O. unilateralis esporas en el exoesqueleto de la hormiga
El primer paso que debe superar O. unilateralis para tener una infección exitosa es adherirse a la cutícula de la hormiga y luego infiltrarse en ella. Para ello, la hifa del hongo perfora el exoesqueleto utilizando enzimas como quitinasa , lipasa y proteasa , combinadas con presión mecánica. [7]
- Convulsiones y comportamiento de escalada.
Después de que el hongo ingresa a la hormiga, se propaga y las células del hongo se encuentran al lado del cerebro del huésped. Una vez que la población alcanza el tamaño suficiente, el hongo segrega compuestos y se apodera del sistema nervioso central (SNC), lo que le permite manipular a la hormiga para llegar al suelo del bosque y trepar por la vegetación. [12]
Se identificaron dos compuestos candidatos, esfingosina y ácido guanidinobutírico (GBA), como responsables de la manipulación del cerebro del huésped. Ambos de estos metabolitos son conocidos en el mundo científico por estar involucrados en trastornos neurológicos. Sin embargo, se necesita más investigación en el campo para determinar si otros metabolitos de hongos interactúan con el cerebro del huésped y causan niveles más altos de esfingosina y GBA en el cerebro. [12]
Algunos estudios identificaron otro compuesto, la hipoxantina , presente en una alta concentración extracelular. La hipoxantina tiene efectos deletéreos sobre los tejidos neurales de la corteza cerebral, lo que en el contexto de las hormigas zombies puede indicar una forma en que el hongo altera las neuronas motoras de la hormiga, afectando consecuentemente su comportamiento. [18]
- Abrazo de la muerte
El famoso "agarre mortal" que exhibe la hormiga también es el resultado de la manipulación inducida por hongos. El comportamiento consiste en que la hormiga muerde la hoja con tanta fuerza que se evita que la hormiga se caiga al morir colgada boca abajo, lo que permite el correcto crecimiento del cuerpo fructífero del hongo. [19]
Esto posiblemente sea el resultado de la atrofia de los músculos mandibulares de la hormiga causada por la secreción de compuestos fúngicos. En múltiples estudios, se encontraron poblaciones de células fúngicas dentro de los tejidos musculares mandibulares atrofiados. De hecho, se infiltran entre las fibras musculares y es una hipótesis común de los investigadores que provocan la atrofia de los músculos a través de la secreción de sustancias químicas. [18] Se identificaron disminuciones significativas en la concentración de leucina y el número de mitocondrias en hormigas infectadas. Un déficit de leucina da como resultado la prevención de la regeneración muscular porque el aminoácido es un nutriente regulador de la síntesis de proteínas musculares. Una disminución en las mitocondrias finalmente resulta en una reducción de los niveles de calcio y energía debido a la falta de ATP y del retículo sarcoplásmico que proporciona calcio para la unión de actina - miosina que es esencial para las células musculares. [18]
Se necesita una investigación más profunda para la identificación de otros compuestos fúngicos que actúan para atrofiar los músculos mandibulares y para comprender sus efectos exactos sobre la hormiga.
Los productos naturales son específicos para cada huésped
Se ha encontrado que los efectos de O. unilateralis sobre el hospedador varían según la especie del hospedador. Las especies de hormigas que normalmente se encuentran infectadas en la naturaleza exhiben un comportamiento manipulado, mientras que las especies que no están típicamente infectadas mueren por la infección, pero su comportamiento no se altera. Es probable que esto se deba a la naturaleza heterogénea del hongo que secreta diferentes metabolitos según la especie del huésped. [12]
Distribución geográfica
Muchos estudios describen la distribución de Ophiocordyceps unilateralis como pantropical ya que ocurre principalmente en ecosistemas de bosques tropicales . [5] Sin embargo, hay algunos informes del hongo hormiga zombi en ecosistemas de clima cálido. [12]
Su distribución incluye selvas tropicales ubicadas en Brasil, Australia y Tailandia, y bosques templados que se encuentran en Carolina del Sur, Florida y Japón. [4]
Impacto del anfitrión
Se sabe que O. unilateralis destruye colonias de hormigas enteras. [20] [3] Cuando las hormigas infectadas con O. unilateralis mueren, se encuentran principalmente en regiones que contienen una alta densidad de hormigas que fueron previamente manipuladas y asesinadas. [15] Estas áreas se denominan "cementerios" y pueden tener un alcance de 20 a 30 metros [20] (con una densidad local de hormigas muertas que posiblemente exceda los 25 metros cuadrados). [10]
La densidad de hormigas muertas dentro de estos cementerios puede variar según las condiciones climáticas. Esto significa que las condiciones ambientales como la humedad y la temperatura pueden influir en los efectos de O.unilateralis sobre la población de acogida. [20] De hecho, los estudios han descrito patrones estacionales en la densidad de hormigas muertas previamente infectadas, con un aumento durante la temporada de lluvias y una disminución durante la temporada seca. [2] Se cree que los grandes eventos de precipitación al principio y al final de la temporada de lluvias estimulan el desarrollo de hongos, [2] lo que conduce a que se liberen más esporas y, en última instancia, a más individuos infectados y muertos.
Potencial medicinal
Los Ophiocordyceps son conocidos en el mundo farmacéutico por ser un grupo de importancia médica. [6] Los hongos O. unilateralis producen varios metabolitos secundarios conocidos , así como varias sustancias estructuralmente no caracterizadas. Según se informa, estos productos naturales se están investigando como posibles pistas en los esfuerzos de descubrimiento de dianas inmunomoduladoras, antitumorales , hipoglucémicas e hipocolesterolémicas . [21]
En una especie de Ophiocordyceps dentro de las cigarras japonesas, el Ophiocordyceps reemplaza las bacterias simbióticas dentro de las cigarras para ayudar al huésped a procesar la savia como nutrientes, a diferencia de otras especies relacionadas, como el Ophiocordyceps sinensis , que es un refuerzo inmunológico tradicional y un tratamiento contra el cáncer en tibetano y chino. cultura. [1]
Derivados de naftoquinona
Los derivados de naftoquinona son un ejemplo de metabolito secundario con importantes potenciales farmacéuticos producido por O. unilateralis . Se han aislado seis derivados de naftoquinona conocidos de O. unilateralis , a saber, eritrostominona, desoxeritrostominona, 4- O -metileritrostominona, epieritrostominol, desoxyeritrostominol y 3,5,8-trihidroxi-6-metoxi-2- (5-oxohexa-1, 3-dienil) -1,4-naftoquinona, que han mostrado actividad en ensayos in vitro relacionados con el descubrimiento de fármacos antipalúdicos . [22] [23] Además de tener actividades antipalúdicas, se ha demostrado que los seis metabolitos secundarios tienen actividades anticancerígenas y antibacterianas. [24]
Además, se ha estudiado el uso de pigmentos rojos de naftoquinona producidos por O. unilateralis como colorante para procesos de fabricación de alimentos, cosméticos y productos farmacéuticos. [25] De hecho, los derivados de naftoquinona producidos por el hongo muestran un color rojo en condiciones ácidas y un color púrpura en condiciones básicas. Estos pigmentos son estables frente a condiciones ácidas / alcalinas y a la luz y no son citotóxicos , lo que los hace aplicables para colorantes alimentarios y como tinte para otros materiales. Estos atributos también lo convierten en un candidato principal para las pruebas antituberculosas en pacientes con TB secundaria , al mejorar los síntomas y mejorar la inmunidad cuando se combina con medicamentos quimioterapéuticos . [26] [27]
Policétidos
En 2009, un estudio mostró que O. unilateralis también produce policétidos. Estos metabolitos secundarios se han utilizado en antibióticos como la patulina , medicamentos para el colesterol como la compactina y tratamientos antimicóticos. También se ha informado que los policétidos tienen otros efectos terapéuticos como actividades antitumorales, antioxidantes y antienvejecimiento. [28]
Hiperparásito fúngico
O. unilateralis sufre de un hiperparásito fúngico no identificado , reportado en la prensa común como el "hongo antizombi-hongo", que da como resultado que sólo el 6-7% de los esporangios sean viables, lo que limita el daño que O. unilateralis inflige en las colonias de hormigas. El hiperparásito se mueve para atacar a O. unilateralis cuando el tallo del hongo emerge del cuerpo de la hormiga, lo que puede evitar que el tallo libere sus esporas. [29] [30]
Los cementerios de hormigas muertas son numerosos y están esparcidos por los alrededores de la colonia. Aunque O. unilateralis es muy virulento, solo alrededor del 6,5% de todos los cuerpos fructíferos son productores de esporas viables. Esto es causado por el debilitamiento del hongo por el hiperparásito, que puede limitar la viabilidad de las esporas infecciosas. Las hormigas también se preparan unas a otras para combatir los organismos microscópicos que podrían dañar la colonia. Los hongos adicionales también otorgan una ayuda beneficiosa a la colonia. [30]
Adaptación de parásitos
En la dinámica huésped-parásito, tanto el huésped como el parásito están bajo presión selectiva: el parásito evoluciona para aumentar su transmisión, mientras que el huésped evoluciona para evitar y / o resistir la infección por el parásito.
Fenotipo extendido
Algunos parásitos han evolucionado para manipular el comportamiento de su anfitrión con el fin de aumentar su transmisión a individuos susceptibles no infectados, aumentando así su aptitud. [20] Esta manipulación del huésped se denomina "fenotipo extendido" del parásito y es una forma de adaptación. La manipulación de la hormiga huésped por O. unilateralis representa uno de los ejemplos más conocidos de fenotipos extendidos. [10]
El fenotipo extendido de O. unilateralis típicamente representa a la hormiga infectada dejando su nido en el dosel y su camino normal de alimentación para llegar al suelo del bosque y luego trepar 25 cm sobre el nivel del suelo. Esta altura se considera óptima para el crecimiento de hongos debido a su nivel de humedad y temperatura. A esto le sigue un "agarre mortal" de la hormiga infectada una vez que se encuentra en las que se consideran las condiciones óptimas para el desarrollo de hongos post-mortem. Esto hace que el hongo continúe su crecimiento y libere esporas de hongos en el suelo del bosque. [19] Estas esporas luego serán encontradas por las hormigas que, cuando la ruta aérea de alimentación no es posible, de vez en cuando tienen que descender al nivel del suelo. [20] Por lo tanto, O. unilateralis controla el comportamiento de la hormiga y esta manipulación representa una adaptación para el hongo donde la selección natural actúa sobre sus genes con el propósito de incrementar la aptitud del hongo. [19]
Inversión somática
Algunos estudios propusieron una teoría en la que O. unilateralis tiene otra forma posible de adaptación que asegura su reproducción repetida. Esto sería crucial para las especies de O. unilateralis sl, ya que pueden producir y liberar en el aire esporas claras y de paredes delgadas que son susceptibles a condiciones ambientales como la radiación ultravioleta y la sequedad. [30]
De hecho, los estudios sugieren que la corta viabilidad de las esporas de hongos conduce a la necesidad de inversión somática (crecimiento / supervivencia) por parte del parásito para sostener el crecimiento del cuerpo fructífero del hongo en su hospedador, permitiendo así la reproducción sucesiva. Para ello, O. unilateralis fortifica el cadáver de la hormiga para evitar su descomposición, lo que en consecuencia asegura el crecimiento del cuerpo fructífero. Por tanto, el hongo hormiga zombi se adapta a la corta viabilidad de sus esporas aumentando su producción utilizando la hormiga muerta. [30]
Adaptación del anfitrión
Los huéspedes principales de O. unilateralis desarrollaron comportamientos adaptativos capaces de limitar la tasa de contacto entre huéspedes susceptibles no infectados y huéspedes infectados, reduciendo así el riesgo de transmisión.
Los anfitriones principales de O.unilateralis desarrollaron formas conductuales eficientes de inmunidad social. De hecho, las hormigas limpian los exoesqueletos entre sí para disminuir la presencia de esporas adheridas a su cutícula. [10] Además, las hormigas pueden sentir que un miembro de la colonia está infectado; resultando en hormigas sanas que transportan al individuo infectado por O. unilateralis lejos de la colonia para evitar la exposición a las esporas de hongos. Además, hay informes que atestiguan que la mayoría de las hormigas obreras permanecen dentro de los límites del nido, por lo que solo las recolectoras corren riesgo de infección. [30]
Además, uno de los hospedadores principales del hongo, Camponotus leonardi , proporcionó evidencia de que las hormigas hospedadoras evitan el suelo del bosque como método de defensa. [20] En áreas donde O. unilateralis está presente, C. leonardi construye sus nidos en lo alto del dosel y tiene una amplia red de senderos areales. Estos senderos ocasionalmente se mueven hacia el nivel del suelo, donde ocurren infecciones y cementerios, debido a los espacios en el dosel que son demasiado difíciles de cruzar para las hormigas. Cuando los senderos descienden al suelo del bosque, su longitud es solo de tres a cinco metros antes de volver a subir al dosel. Esto demuestra que las hormigas evitan las zonas de infección. Además, más evidencia participa a favor de que este método de defensa sea adaptativo, ya que no se observa en bosques no perturbados donde el hongo hormiga zombi no está presente. [20]
Referencias
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Otras lecturas
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enlaces externos
- Ophiocordyceps unilateralis en UniProt .org. Consultado el 22-08-2010.
- Una monografía electrónica de Cordyceps y hongos relacionados